甘草形态及解剖结构对干旱胁迫响应的研究进展

项雯慧，刘 艳

（内蒙古农业大学农学院，内蒙古呼和浩特 010019）

甘草（Glycyrrhiza uralensis）为豆科（Leguminosae）蝶形花亚科（PapilionataeTaub）甘草属（Glycyrrhizalinn）多年生草本植物，广泛分布在北纬30°～35°的北半球，集中分布在北纬40°左右的干旱、半干旱区域[1]。1998年《中国植物志》记载，甘草约有20种，中国分布有8种，分别是乌拉尔甘草（G uralensis Fisch.，记载为甘草）、胀果甘草（G inflata Batal.）、光果甘草（G glabra Linn.记载为洋甘草）、粗毛甘草（G aspera Pall.，又称念珠甘草）、无腺毛甘草（G eglandutosa X.Y.li）、刺果甘草 （G pallidflora Maxim.）、圆果甘草（G skoamulosa Franch.）、云脑甘草（G yunnanensis Cheng f et L.K.Daiex P.C.Li）[2]。从东北的辽宁、黑龙江、吉林，华北的山西、河北、内蒙古，西北的甘肃、陕西、青海、宁夏直到新疆的拜城均有分布，主产区在内蒙古、宁夏及甘肃[3]。甘草是中国传统中草药材之一，其药用器官主要是根及根状茎。其味甘，性平，归心、肺、胃、脾经，具有清热解毒、补脾益气、祛痰止咳、调和诸药等功效[4-5]。有甜草根、密草、粉甘草、红甘草、国老、药中之王、“十方九草”等美称，是我国著名的大宗药材之一，被美国、日本等国家称为“仙草”、“神草”[6]。甘草不仅具有很高的药用价值，还具有抗旱、耐热、抗寒、耐盐碱、防沙固沙，改善土壤结构等优良特征[7]。甘草还被认为是钙质土壤的指标性植物，是干旱半干旱荒漠地区优良生态先锋[8]。除此之外，甘草及其甘草提取物还被广泛用于饲用、绿肥、酿造、食品、饮料、化妆品、烟草等轻工业[9]。

干旱是植物最常遭受的逆境之一，植物对水分的需求及对水分亏缺的反映，是与植物本身地上、地下部分的外部形态特征、生长状况及生态条件密切相关的。

在长期进化过程中，植物演化出一套适应性机制和策略，通过适宜的形态学变化有效抵御干旱逆境。许多学者研究发现，随着干旱程度的增加，甘草的外部形态结构和内部解剖结构均表现出干旱植物特有的特性，并且不同品种的甘草表现出的抗旱程度也不同。近几年，甘草在医学上的研究应用较多，并不断有新的研究成果报道。但对甘草受到干旱胁迫后外部形态结构、解剖结构和超微结构的研究报道较少。甘草主要分布区域在我国西北、华北地区，所处的环境本身就是干旱少雨地区，因此如何提高甘草抗旱性，选育抗旱品种极为重要。甘草器官形态及解剖结构是其发育水平的直接体现，了解干旱胁迫下甘草形态及解剖结构的适应机理，这是甘草抗逆性品种筛选指标体系的建立及抗逆性品种培育的一个重要前提条件。本文综述了近几年来的研究成果，归纳总结甘草的抗旱生态学特性，从而为选育抗旱品种、完善甘草抗旱机制提供理论依据，同时对改良土壤结构、防止土地沙漠化以及维护生态环境具有重要意义。

1 甘草外部形态结构对干旱胁迫的适应

甘草的形态结构是研究其干旱胁迫下适应性机理的重要指标，许多学者从甘草地上部和地下部器官两个方面对甘草外部形态的变化进行了研究[10-15]。

1.1 干旱胁迫对甘草地上器官生长的影响

甘草对干旱胁迫的反应，首先可见的是植物生长受到抑制，随着水分胁迫的加剧，甘草地上部分表现出一系列特征来适应环境，如通过增加吸水量，降低失水量来防止植株死亡。刘长利[16]通过试验发现，随干旱程度的增加甘草主根生物量占总生物量的比例增大、根冠比增大，研究认为干旱胁迫对甘草地上器官的影响程度要高于对地下器官的影响程度，还发现当叶片严重干旱时，叶片变小变少颜色变暗、失去光泽以此来减少蒸腾失水，防止植株死亡。张富民等[17]对新疆不同干旱程度下的17种及1变种甘草品种性状进行研究，发现从中生到旱生的环境变化条件下，叶片各个性状值（如叶长、基叶、复叶、叶轴等）减少；花器官各个性状值（如花丝、花柱、花瓣等）增大；荚果种子间缢缩愈明显。王文全研究表明，随着环境向干旱发展，乌拉尔甘草的分化增大[18]。姚辉[19]研究发现，随干旱程度的增加，乌拉尔甘草植株的高度、花序的长度、复叶数和花蕾数等均减少，而分枝数和分枝长度则呈增加趋势。光合作用直接关系到植物各器官的生物量分配，而最终影响产量。植物叶片利用光合作用产生有机物，这是植物形态建成和生物量累积的基础[20]。贺润平等[21]采用盆栽乌拉尔甘草的方法，研究了干旱胁迫下50%的土壤含水率有利于光合作用和根系生物量积累。刘长利[22]等研究表明，甘草的光合作用与生物量分配格局对于干旱环境具有很强的适应能力，何军[23]等的研究表明，甘草的光合作用是其抵御干旱胁迫的原因之一，刘长利[22]和何军[23]的研究成果相近。

1.2 干旱胁迫对甘草地下器官生长的影响

植物为了维持正常的生命活动，就需要从外界吸收营养。植物的根系是吸收水分和养分的主要器官。在干旱条件下，根系的生物量是判断植物是否适应干旱条件的重要标志。随着干旱程度的加重，甘草地下部形态特征和需水量发生明显变化。刘长利等研究认为，适当的干旱处理对根系的生长影响不明显，但有利于改善土壤通气性，提高甘草中有效成分的含量[16]，这与廖建雄研究表明干旱处理后的根有利于改善土壤通气性的结果相似[24]。唐晓敏[25]研究表明，适度的干旱不会影响甘草正常生长，反而会促进其生物学产量的积累。而刘艳等研究发现，轻度干旱胁迫有利于甘草幼苗根系生长，植株根冠比加大；随着干旱胁迫程度加剧，甘草生物量由地上部向地下部转移，最后转移到根系[5]。不同的研究结果可能是由于试验材料不同导致的。在水分供应充足的条件下，根皮颜色浅，随着干旱程度加重，根皮颜色逐渐加深。甘草根系受到严重的干旱胁迫时，根系加粗加长生长以适应干旱环境。Hall[26]认为发达的直根系和水平分布的根状茎网是生长在土壤下面的苗，这有利于植物忍受干旱等逆境胁迫。李志军[11]研究发现，5种甘草（甘草、光果甘草、胀果甘草、黄甘草、刺果甘草）地下部分均有发达的直根系和水平分布的根状茎网。在秋季甘草属植物的生存完全依靠在地下越冬的根及根状茎。Rauniker[27]认为这种地下生茎类型的植物出现在较长的干旱季节和寒冷季节的地区。这也从侧面证明了甘草属植物具有较强的抗旱性。佟汉文通过试验发现，从根长度/芽长度的比值来看，在一定范围内乌拉尔甘草随干旱程度的加剧其比值越大；从根粗度/芽粗度和根干重/芽干重两者的比值来看，在一定范围内随干旱程度的加剧其比值升高[28]。

2 甘草内部解剖结构对干旱胁迫的适应

干旱胁迫是植物受到的逆境胁迫之一。植物为了抵御干旱胁迫，通过改变内部结构特征来适应环境，比如增加角质层、叶片上下气孔不均匀等[29]，导管发达等[29-31]。

2.1 干旱胁迫对甘草根系解剖结构的影响

Fahn指出[32]内皮层不仅选择性地运输从外部溶液进入导管的溶质，而且构成水分运动的障碍，使根产生根压，生长在极度干旱或沙生环境下的植物比生长在普通中生环境下植物内皮层的凯氏带要宽。由此推知，凯氏带是耐旱植物的结构特征之一。在对甘草根和根状茎的解剖结构研究中，李志军[11]报道，甘草主根的初生结构中，内皮层未见凯氏带。但彭励[33]在荧光显微镜下直接观察甘草根的内皮层细胞径向壁上具有明显凯氏点加厚，发现凯氏带，它的存在可以防止幼根中柱中的溶液发生倒流，避免对成长的根造成生理伤害。

甘草根状茎在周皮产生后，其外侧的厚皮层保留至第二年才脱落，这样的结构可以减少水分的损失，适应干旱及较浅层土壤的环境。李志军[11]研究发现，甘草根和根状茎木质部导管分子具单穿孔，管壁厚，分子短，导管分布频率较高。彭伟秀[34]在后来的研究中也证实了干旱胁迫下甘草根木质部导管的这种变化，还发现甘草的根木质部导管直径在水分条件好的情况（80%）下，达到最大值。李志军[11]研究发现，成长根状茎均由周皮、维管组织和髓构成，组成分子相似，与根相比较根状茎具较厚的木栓层、长而粗的导管分子和较高的导管分布频率。彭励[33]也发现了干旱胁迫下甘草根状茎具有这种变化。随水分胁迫的加剧，导管直径减小，管壁厚度增大。Carlquist[35]认为具有厚壁的、短而窄的导管分子会增加导管的强度，并且抵抗干旱环境产生的高负压口。在导管分布频率较高的情况下，部分导管被气泡堵塞后其余导管仍可以为水分运输提供其余旁道，从而保证水分运输的安全性和有效性。廖云海[36]研究结果表明，光果甘草营养器官根的抗旱特征表现为：根表面有厚的木栓层，根中木纤维、韧皮纤维发达，这是抗旱特性特征。

单宁被认为可保护植物免于脱水[32]。李志军[11]研究发现，甘草髓内普遍存在含单宁细胞。除髓部外，个别种在韧皮部当中也含有单宁细胞，有的种根和根状茎导管内都含有单宁物质。

2.2 干旱胁迫对甘草茎解剖结构的影响

彭伟秀[34]研究表明，一定时期水分胁迫后的甘草茎的木质部导管表现为导管管腔直径变小，管壁增厚。甘草的茎木质部导管直径在水分条件好的情况（80%）下，达到最大值。随水分胁迫的加剧，导管直径减小，而管壁厚度呈增大趋势。廖云海[36]研究结果表明，光果甘草营养器官茎的抗旱特征表现为：茎表面有厚的木栓层；茎的粘液细胞内含单宁类物质或草酸钙结晶，也是抗旱特性。

2.3 干旱胁迫对甘草叶片解剖结构的影响

叶片是植物进行同化和蒸腾作用的主要器官，与植物的抗旱性有着密切的关系[37]。Fahn[30]在研究旱生植物的表皮毛时，发现其具有良好的隔水保水功能。廖云海[36]研究结果表明，光果甘草叶的上下表皮具腺毛，叶肉细胞中具有胶囊细胞，茎髓部具粘液细胞。马春英等[38]研究发现，乌拉尔甘草叶片表面具有不同厚度的表角质层和发达的毛状体，这些具有抑制水分散失、减少植物无效蒸腾的作用。王常贵等[10]研究认为，甘草属植物叶肉细胞中的胶囊细胞内充树胶，这种结构有利于水分的吸附，为周围的叶肉细胞提供一个温润的小气候，提高抗旱特性。刘家琼等[39-40]认为，较大的孔下室，可以形成较湿的小环境，从而抑制了叶片蒸腾水分。马春英等[38]研究发现，乌拉尔甘草叶片横切面上可以看出气孔均有较大的孔下室，这充分证明了乌拉尔甘草叶片抗旱的特点。

李正理等[41]曾指出，提高光合作用效率可以抵抗干旱。马春英等[38]研究发现，乌拉尔甘草的叶片趋近于全是栅栏组织，栅栏组织在干旱条件下可以进行较强的光合速率。彭伟秀[34]和彭励[33]研究结果发现，一定时期水分胁迫后的甘草成龄叶片变薄，栅栏组织变薄，即栅栏组织/海绵组织比值变小，叶脉中的导管表现为导管管腔直径变小，管壁增厚。甘草在土壤相对含水量为80%时，成龄叶总厚度、栅栏组织/海绵组织比值、导管直径达到最大值，导管壁厚达到最小值。

周智彬[42]研究表明，旱生植物叶的机械组织通常也较发达。马春英等[38]研究发现，乌拉尔甘草叶内有发达的机械组织，这些特性全都符合旱生植物的特性，表明乌拉尔甘草具有较强的抗旱性。旱生植物叶和轴器官中普遍存在黏液细胞，黏液细胞通过在周围形成湿的小环境增强植物的保水作用[43]。Danos B[45]等对光果甘草的研究发现，在与主脉维管束对应靠近两表皮处，有含有鞣质类物质的黏液细胞分布。马春英等[38]在乌拉尔甘草中也观察到韧皮部中也存在黏液细胞。

2.4 干旱胁迫对甘草超微结构的影响

正常生长条件下，叶肉细胞、甘草根系皮层细胞中各细胞器的超微结构都保持正常形态。细胞核结构完整，双层膜清晰；线粒体的双层膜、内嵴结构完整；叶绿体结构完整，类囊体结构清晰，基粒片层排列紧密；在皮层细胞中还富含高尔基体，高尔基体由扁平囊垛叠形成。刘艳研究发现[46]，随着干旱胁迫时间的延长，叶肉细胞、甘草根、叶细胞中各细胞器均发生不同程度的形态变化。如细胞核发生变形，染色质凝聚，并逐渐向边缘化分布，最后膜降解；线粒体内嵴模糊，膜破损，内部开始降解；叶绿体皱缩变形，类囊体结构模糊，基粒片层垛叠，淀粉粒降解，嗜饿颗粒增多；高尔基体扁平囊出芽形成较多小囊泡等。超微结构观察还显示，甘草根皮层组织的细胞器形态结构变化早于中柱细胞和叶片细胞中的细胞器形态结构变化；根皮层组织各细胞器的降解程度也明显大于中柱细胞和叶肉组织中细胞器的降解程度，这充分说明了不同器官组织间的细胞器对干旱胁迫的敏感程度不同。同时研究发现，同一组织器官中不同细胞器之间对干旱胁迫的敏感程度也有较大差异，无论是根系还是叶片，均以细胞核较早发生形态变化且最晚解体。

3 结语与展望

综上所述，随着环境向干旱发展，无论哪种甘草属植物都会发生形态变异以适应生态环境。这都说明，甘草在干旱条件下表现出抗旱植物固有的特征，外部形态结构，根、根状茎等地下部和地上部发生形态变化，随干旱程度的增加，叶片各个性状值减少；花器官各个性状值增大；荚果种子间缢缩愈明显；植株的高度、花序的长度、复叶数和花蕾数等均减少，而分枝数和分枝长度则呈增加趋势；根皮颜色逐渐加深；根系加粗加长生长；均有发达的直根系和水平分布的根状茎网。内部解剖结构，根、茎、叶片结构、细胞为适应干旱胁迫均表现出一定的抗旱的特征；甘草的超微结构，随着干旱胁迫时间的延长，细胞核、染色质、线粒体、叶绿体、高尔基体均发生变化，可通过上述一些变化特征作为甘草抗逆性品种筛选及培育指标。在甘草受到干旱胁迫过程中，甘草外部形态及内部解剖结构发生的变化是否可逆还有待进一步研究。随着科学技术的进步，其有望通过荧光标记、酶联免疫技术和胶体金免疫电镜定位技术来进一步定位淀粉等的转移，作为一种手段，深入研究甘草的抗旱性机理，为将来其他研究的开展奠定基础。

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