杭州市树附生苔藓植物多样性

官飞荣， 茹雅璐， 胡忠健， 陈尊委， 吴玉环

(杭州师范大学生态系统保护与恢复杭州市重点实验室，浙江 杭州 310036)



杭州市树附生苔藓植物多样性

官飞荣， 茹雅璐， 胡忠健， 陈尊委， 吴玉环

(杭州师范大学生态系统保护与恢复杭州市重点实验室，浙江 杭州 310036)

通过野外调查和标本鉴定，对杭州市树附生苔藓植物的多样性进行研究.结果发现，杭州市区共有树附生苔藓植物21科38属48种，包含多于4个种的树附生苔藓植物优势科为灰藓科、丛藓科、碎米藓科和牛舌藓科. α多样性分析结果显示不同样地树附生苔藓植物多样性有比较明显的差别.杭州植物园、浙江大学玉泉校区、龙井等几个样地多样性明显较高，而虎跑和浙江大学紫金港校区最低.

树附生苔藓植物；α多样性；优势种；杭州市区

苔藓植物具有独特的形态和遗传性状，其环境和地理分布既有与其他植物相类同的分布特性，也有自身的分布类型. Glime[1]将树附生苔藓植物(Epiphytic or corticolous bryophytes) 定义为生长在活的树木或灌木树皮上的苔藓植物.相对于其他陆生苔藓植物，树附生苔藓植物尤为敏感和脆弱：没有与土壤直接相连的根系，也不侵入宿主的维管组织，而是暴露在空气中，生命活动所需的全部水分和养分都来自雨水或空气中的凝结水；多为变水植物，没有表皮细胞，不能有效地保存水分，空气干燥时很快丧失水分和光合能力；通常个体矮小、叶表面积大，使其能从空气中吸收更多养分和水分[2]，但大气中的污染物也因此可以更轻易地侵入细胞而对植物造成伤害；生长速率较慢，一旦遭到破坏，很难在短期内恢复[3].

杭州市位于长江三角洲南翼，素有“人间天堂”的美誉，是国务院确定的全国重点风景旅游城市和历史文化名城.杭州市十分注重环境保护工作，使得苔藓植物的生存环境得到良好保障，物种资源丰富.刘艳等[4]曾进行了杭州市苔藓植物区系及生态位研究，但关于树附生苔藓植物未见专门的种类调查及多样性研究.本研究通过详细的野外调查及标本鉴定，报道杭州市树附生苔藓植物的种类以及多样性特征，为进一步保护和利用树附生苔藓植物提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 研究地点概况

杭州市地处中国东南沿海、浙江省北部、长江三角洲南沿和钱塘江流域，其中心地理坐标为E118°21′～120°30′，N29°11′～30°33′.该地区地形复杂多样：西部、中部和南部属浙西丘陵区，低山为主；东北部属浙北平原，地势低平，河网密布.杭州属亚热带季风性气候，四季分明，温暖湿润，光照充足，雨量充沛，年平均气温16.2 ℃，夏季平均气温28.6 ℃，冬季平均气温3.8 ℃，无霜期230～260 d，平均降雨量1 435 mm，平均相对湿度为76%.土壤以红壤和水稻土为主，红壤分布于丘陵山区，水稻土分布在东北平原区. 植被类型主要有常绿阔叶林、落叶-常绿阔叶混交林、暖性针叶-阔叶混交林、暖性针叶林、针-阔混交林、竹林与灌丛7种[5].

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查

于2011年7月-2012年9月对杭州市区树附生苔藓植物进行了详细调查，调查范围包括西湖一公园、西湖六公园、杭州市少年宫、杭州植物园、柳浪闻莺、曲院风荷、五云山、栖霞岭、九溪、龙井、虎跑、吴山天风、玉皇山、浙江大学玉泉校区、浙江大学之江校区、浙江大学华家池校区、浙江大学紫金港校区、杭州师范大学玉皇山校区、杭州师范大学文一路校区、西溪湿地及和睦湿地共21个样地. 根据杭州市树附生苔藓植物的分布特点及杭州市生态系统的特点，本次研究对象为21个样地内胸径大于15 cm的树木，调查离树基30～240 cm范围内苔藓物种. 并分别以距离地面30、110、150和180 cm处为中心线，按东南西北4个方向设立10 cm×10 cm的样方，每棵树共4×4 = 16个样方，每个样方用网格法测定不同苔藓植物盖度.共调查附生树木37种213棵.采集到的苔藓植物标本带回实验室，借助文献资料，利用解剖镜及显微镜将所采标本逐一鉴定到种，所有标本保存于杭州师范大学植物标本馆(HTC).

1.2.2 数据分析

由于苔藓植物与其他植物的个体大小差异较大，个体数目不易测量，因此以苔藓植物的盖度代替多度作为计算指标.不同群落苔藓植物物种多样性依据其中所取样方的苔藓种类及其盖度计算.

2 结果与分析

2.1 杭州市树附生苔藓植物科、属、种的组成

根据对杭州市树附生苔藓植物的野外考察和标本采集鉴定，该市共有树附生苔藓植物48种，隶属于21科38属.其中藓类17科33属42种，苔类4科5属6种(表1).

表1 杭州市树附生苔藓植物名录

续表1

2.2 优势科、优势种的统计分析

根据对杭州市树附生苔藓植物优势科(含4种以上的科)的统计结果，该市树附生苔藓植物共有4个优势科(表2)，即灰藓科 Hypnaceae(4属4种)、丛藓科 Pottiaceae(3属5种)、碎米藓科 Fabroniaceae(3属5种)、牛舌藓科 Anomodontaceae(3属5种)，占总科数的19.05%.灰藓科植物一般体型较大，多密集交织成片，生态幅宽，适应各种生境和基质，抗人为干扰能力较强.丛藓科植物体矮小丛生，在温带地区分布较多.碎米藓科植物体纤细柔弱，茎匍匐，喜湿润生境，且本身为树附生苔藓植物的主要科类构成，在杭州市分布较为广泛.牛舌藓科植物常疏松或密集成片或成垫状，有利于水分保持，且该科植物本身习生于树干、伐木树桩，仅少数着生于岩面. 由于多数树木基质较潮湿，适宜以上各科植物生长.

表2 杭州市树附生苔藓植物优势科的属、种统计

将所调查的样点中9个样点以上(>40%)均有分布的苔藓种类视为优势种.经统计，共7种(表3).其中，前三位分别是柱蒴绢藓(绢藓科)、东亚金灰藓(灰藓科)和盔瓣耳叶苔(耳叶苔科).

表3 杭州市树附生苔藓植物优势种的统计

2.3 杭州市21个样地树附生苔藓植物α多样性分析

α多样性可反映群落内的物种多样性情况[6-7].根据树附生苔藓植物在21个样地上的平均盖度，分别计测Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数，结果见图1、图2、图3.

图1 杭州市21个样地树附生苔藓植物Patrick丰富度指数Fig. 1 Patrick index of epiphytic bryophytes of 21 sites in Hangzhou city

图2 杭州市21个样地树附生苔藓植物Shannon-Wiener多样性指数Fig. 2 Shannon-Wiener index of epiphytic bryophytes of 21 sites in Hangzhou city

图3 杭州市21个样地树附生苔藓植物Pielou均匀度指数Fig. 3 Pielou index of epiphytic bryophytes of 21 sites in Hangzhou city

2.3.1 Patrick丰富度指数分析

分析21个样地Patrick丰富度指数可知，杭州植物园、柳浪闻莺、栖霞岭及浙江大学华家池几个样地丰富度指数最高，与其生态环境良好、样地建立时间久远以及人为干扰较少有一定关系. 浙江大学玉泉校区、浙江大学之江校区、龙井、玉皇山、杭州师范大学玉皇山校区、吴山天风、少年宫、和睦湿地等丰富度也较高，都为10以上. 虎跑、六公园以及浙江大学紫金港校区丰富度指数最低(< 5).

2.3.2 Shannon-Wiener多样性指数分析

由图2可见，杭州植物园、龙井、浙江大学玉泉校区、柳浪闻莺、杭州师范大学玉皇山校区的Shannon-Wiener多样性指数比较高，都在2.5以上.这5个样地都位于西湖周边景区，历史悠久，且地理位置相对比较偏僻，游客较少，大气污染较小，样地中树龄也较大，因此树附生苔藓植物多样性最大；吴山天风、玉皇山、和睦湿地、浙江大学之江校区、栖霞岭、曲院风荷、浙江大学华家池校区7个样地的多样性指数为2.0～2.5，树附生苔藓植物多样性较高.它们分别分布于西湖周边景区、钱塘江周边及杭州市区，样地历史比较悠久，仅有少量人为干扰及工业污染. 其中和睦湿地是保护较好、未开发的湿地生态系统.九溪、少年宫、杭州师范大学文一路校区、西溪湿地、一公园、五云山、六公园7个样地的多样性指数为1.0～2.0.这些样地均为西湖周边热门景区，游客较多，人为干扰较大，故树附生苔藓植物多样性较低；五云山由于近年房地产开发，造成了一定程度上的植被破坏，环境较差，树附生苔藓植物生长受到影响.虎跑、浙江大学紫金港校区两个样地树附生苔藓植物多样性极低(< 0.5)，其中虎跑芽胞异萼苔相对盖度较大，其他苔藓植物种类及盖度较小；浙江大学紫金港校区中只采集到一种树附生苔藓植物，故Shannon-Wiener多样性指数为0，原因在于浙江大学紫金港校区建立时间尚短，树木多为人工移植，树龄短，仅少数几棵为保留的当地原有树种，附生苔藓植物较少.

2.3.3 Pielou均匀度指数分析

图3结果显示，21个样地中树附生苔藓植物的均匀指数总体差异不大，仅虎跑和浙江大学紫金港校区例外.其中虎跑样地中芽胞异萼苔为主要物种，占该样地所调查树附生苔藓植物总盖度的97.04%，因此均匀度较低；而浙江大学紫金港校区中发现树附生苔藓植物仅1种，无法进行Pielou指数分析.

3 讨论

杭州市地理环境比较复杂，其西部、中部和南部属浙西中低山丘陵，东北部属浙北平原，适合多种树附生苔藓植物生长；杭州市作为全国重点风景旅游城市和历史文化名城，生态环境总体保持较好，使得一些对环境十分敏感的树附生苔藓植物得以生存和繁衍.杭州市的树附生苔藓植物种类较为丰富，本次调查共发现树附生苔藓植物21科38属48种.但就优势科属种来说，仍以对环境污染较不敏感的丛藓科、羽藓科、灰藓科植物为主，说明环境还存在一定污染，需加以改善.

对杭州市21个样地树附生苔藓植物进行α多样性分析，结果显示不同样地树附生苔藓植物多样性有比较明显的差别.杭州植物园、浙江大学玉泉校区、龙井等样地多样性较高，而虎跑和浙江大学紫金港校区最低.影响树附生苔藓植物分布的因子相对复杂，局部气候特征、区域大气质量、样地海拔高度、附生树种、树干表皮性质和树干的方向与高度等均对树附生苔藓植物的分布产生影响[8-13]，未来研究中，结合这些因子进行详细调查，将有助于深入揭示树附生苔藓在城市中分布的生态学机制.

此外，由于树附生苔藓植物对其生存环境极其敏感，如果附生树木遭到破坏(如存在石灰涂抹、油漆喷洒及道具刻划等严重破坏树木表皮的人为因素干扰)，将导致其无法生长.同时由于其地理环境的特殊性(如树木移植时间短等因素)也将导致树附生苔藓植物多样性偏低.

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On Species Diversity of Epiphytic Bryophytes in Hangzhou

GUAN Feirong, RU Yalu, HU Zhongjian, CHEN Zunwei, WU Yuhuan

(Key Laboratory of Hangzhou City for Ecosystem Protection and Restoration, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China)

The species diversity of epiphytic bryophytes in Hangzhou is researched by field investigations and lab specimen identifications. 48 species of epiphytic bryophytes belonging to 38 genera and 21 families are found in Hangzhou city. Dominant families with more than four species are Hypnaceae, Pottiaceae, Fabroniaceae and Anomodontaceae. α diversity analysis shows that there are obvious differences of epiphytic bryophyte diversity among different sample sites. The epiphytic bryophyte diversities are relatively high in Hangzhou Botanical Garden, Yuquan Campus of Zhejiang University and Longjing, while low in Hupao and Zijingang Campus of Zhejiang University.

epiphytic bryophytes; α diversity; dominant species; Hangzhou city

2016-03-25

国家自然科学基金项目(41571049)；科技部科技基础性工作专项(2015FY110200).

吴玉环(1972—)，女，教授，博士，主要从事植物分类与生态学研究.E-mail:yuhuanwu@hznu.edu.cn

10.3969/j.issn.1674-232X.2016.06.006

Q94

A

1674-232X(2016)06-0589-06