化学调控技术在水稻栽培中的研究进展

解振兴，张居念，姜照伟

（福建省农业科学院水稻研究所，福建福州 350018）

化学调控技术在水稻栽培中的研究进展

解振兴，张居念，姜照伟∗

（福建省农业科学院水稻研究所，福建福州 350018）

作物化学控制技术作为现代农业的组成部分，在水稻生产中发挥了重要作用，也是作物栽培生理学研究的重点之一。综述了近年来国内有关水稻化学调控栽培的研究进展，以水稻生育时期为序进行梳理，介绍了不同发育阶段水稻植株内源激素变化动态特征，以及植物生长调节物质对水稻形态结构、生理活性、抗逆性、产量和品质的影响，探讨了化学调控在推广应用中面临的问题及发展方向，旨在为水稻化学调控研究提供参考依据。

水稻；栽培；化学调控

作物化学控制是将植物激素或植物生长调节剂（人工合成的植物激素活性类似物）应用作物生产过程中，通过影响作物体内的内源激素系统平衡，促使作物的生长发育进程或方向朝着人们的期望变化的技术体系［1］。作物化学控制技术源于生理学家对植物激素的发现和对其生理效应的研究，农学家有目的的将植物激素应用到农业生产中，从20世纪30年代生长素（IAA）用于扦插生根开始，作物化学调控已有八十年的历史。随着分子生物学的进步和现代分析手段的发展，使人们对于植物激素的分子空间结构、生理活性、产生部位、不同器官或细胞间传导路径、受体的接受及作用方式有了比较系统的了解，为植物生长调节剂应用于栽培实践提供了思路和借鉴，比如茎的伸长主要由赤霉素来调控的，生产上可以施用多效唑、矮壮素、缩节胺等抑制赤霉素合成的物质降低株高，达到作物抗倒伏的目的；明确了植物激素的分子结构和活性基团后，人工可以合成具有同样生理效应、活性更强、成本低廉、便于广泛应用的调节剂［2］。作物化学控制通过克服生产实践中限制性因素，调节作物内部生理代谢和外部形态结构，达到优质高产的目的，其成功的关键在于合理选用植物生长调节剂。

中国是世界最大的水稻生产和消费国家，以稻米为主食的人口超过60%。水稻化学调控技术研究已经比较系统和成熟，多项成果作为常规栽培技术措施应用到水稻生产中，其中“多效唑培育水稻壮秧技术”和“赤霉素调节杂交稻制种田花期技术”为成功应用的典型代表，每年的应用面积分别达到800 hm2万和300万hm2，获得了显著的经济和社会效益［3］。综述了我国近几十年来水稻化学调控栽培研究进展，包括从种子萌发到收获不同发育阶段水稻内源激素种类和含量的动态变化特征及相应生育期化学调控应用实践及效果，讨论植物生长调节剂在水稻生产推广、应用中遇到的问题及发展方向，以期为水稻高产栽培中化学控制技术发展提供理论依据。

1 种子萌发到拔节期

1.1 种子萌发阶段

种子萌发是在温度、水分、氧气条件满足的条件下种子吸水膨胀，新陈代谢加快，胚突破种皮的生命过程，与出苗后秧苗素质及成秧率好坏密切相关。种子萌发主要利用淀粉酶水解种子胚乳中贮藏的淀粉提供能量来源，因此影响淀粉酶活性的植物激素及其生理活性类似物可以用来调节种子萌发进程。植物生长调节剂浸种对水稻种子萌发的研究较多，GA、胺鲜酯（DA-6）、三十烷醇、萘乙酸（NAA）、氯化胆碱等促进型植物生长调节剂浸种后，淀粉酶活性增加，水稻种子发芽势和发芽率提高，根系生长加快［4-8］。多效唑（PP333）、烯效唑（ S-3307）、茉莉酸甲酯、脱落酸（ABA）、水杨酸等植物生长延缓性调节剂浸种降低种子发芽势和发芽率，降低了秧苗株高，分蘖多，增强了幼苗抵抗逆境（盐渍、低温）的能力［9-17］。

1.2 苗期

秧苗素质好坏是水稻高产的基础。水稻春季育秧时期容易遭受低温阴雨天气，夏季易遭受高温干旱天气，逆境条件下秧苗生长较差，内源激素动态平衡发生变化。温度和干旱胁迫下ABA含量增加［18-19］；除草剂胁迫下GA、玉米素核苷（ZRs）含量均减少，ABA含量增加，GA/ABA比值降低［20］；低钾胁迫下叶片IAA、GA1和ZR的含量以及IAA/ ABA、ZR/ABA和GA1/ABA比值均降低。叶面喷施植物生长调节剂改善秧苗形态发育和生理机能，增强对不利外界环境的适应能力。三十烷醇和GA配施促进幼苗生长，提高叶绿素含量［21］。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等保护酶是主要的清除细胞中过氧化产物的酶类，丙二醛（MDA）是细胞膜脂过氧化程度的标志。秧苗2叶1心期喷施6-苄氨基嘌呤（6-BA）可提高水稻幼苗的SOD、CAT活性，降低MDA含量，增强幼苗抗冷能力［22］，外源ABA和6-BA处理的稻苗则减缓高温胁迫下叶片中的SOD 活性和抗坏血酸氧化酶（APx）、还原性谷胱甘肽酶（GSH）、脯氨酸、可溶性蛋白质、可溶性糖含量的下降幅度，提高抗热性［23］，施用冠菌素（茉莉酸甲酯类似物）增加了幼苗中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的积累，提高ABA含量，降低IAA和GA3含量，抗旱性增强［24］。此外，植物生长调节剂与肥料配施，可增加秧苗干物质积累，提高根系活力，促进植株对矿物元素的吸收［25,26］。

1.3 分蘖期

水稻分蘖多少决定单位面积穗数，分蘖期是产量形成的关键时期之一。分蘖过程受生长素和细胞分裂素平衡（CTK）的调控，不同内源激素含量随分蘖的发育进程变化不同。叶片中IAA含量在最高分蘖期达到峰值，之后2周内大幅度下降，最高分孽期后第3周又形成一个较小峰值，至最高分蘖期后第5周降低到最低值；ZRs含量随分蘖发生呈升高趋势；GAs含量在最高分蘖期后4周内上升缓慢，第5周大幅增加。不同蘖位比较，表现为IAA、GAs、ZRs含量主茎小于1～3级分蘖，无效分蘖中ABA含量较高［27］，优势蘖（5～8蘖位）中植物内源激素IAA、GA3和ZRs 含量最高，可通过提高IAA、GA3和ZRs 含量增加分蘖［28］。也有研究表明，水稻分蘖芽生长与IAA、ABA 和ZRs密切相关，以IAA和ZRs是主要影响因素，施用外源GA3和NAA 提高了分蘖芽中ABA的含量和IAA/ZRs比例，抑制分蘖芽生长［29］。

2 拔节到齐穗期

拔节期是水稻由营养生长转向营养生长与生殖生长并进期，水稻植株株高增加迅速，而茎秆伸长与植物激素关系密切［30］，这一时期是应用生长调节剂抗倒伏效应最明显的时期。拔节期喷施立丰灵（主成分为调环酸钙盐）降低株高，增加茎秆抗折力，水稻千粒重降低，有效穗数增加，最终产量增加7.48%～16.5%［31］。拔节期喷施30%矮壮素•烯效唑微乳剂降低基部节间长度和GA含量，增强水稻抗倒伏能力，提高产量2.0%～12.4%［32］。抽穗前喷施多效唑可降低株高12.63%，产量增加6.9%［33］。乙烯利抑制苗期叶片和叶鞘的伸长，没有抑制节间伸长，促使水稻提早拔节，乙烯利对节间伸长的效应受光照影响，自然光照条件下拔节期喷施乙烯利降低节间长度，遮光条件下增加节间长度［34］。抽穗前喷施NAA和烯效唑改善根系生理活性，增加每穗颖花数，提高产量［35］。

拔节后幼穗开始分化，是决定颖花数的关键时期。水稻幼穗发育受CTK和IAA的调控，随着发育进程的推进CTK和IAA含量呈现先下降后升高的趋势，颖花分化盛期含量最高，颖花分化完成后降低，抽穗时含量有所增加。CTK含量增加有利于颖花分化，提高小穗数，生产实践中施用氮肥可以促进CTK向穗部的转运［36］。外界环境条件和栽培管理措施影响水稻内源、激素平衡，从而调控幼穗发育，幼穗分化期低温胁迫时，叶片中IAA、GA3含量下降，ABA含量升高［37］。水分胁迫下颖花中ZRs、IAA和GAs变化不大，ABA和乙烯浓度显著增加，结实率低。ABA和乙烯调控颖花对水分的反应，水分亏缺下减数分裂期施用乙烯合成抑制剂和ABA，结实率增加；施用乙烯和ABA合成抑制剂，结实率降低［38］。幼穗分化Ⅱ～Ⅲ期和孕穗期叶面施用三十烷醇，能促进稻株生长发育，提高碳、氮代谢水平，增加产量15.4%，改善稻米品质［39］。茉莉酸有抑制花粉萌发的效应，培养基花粉萌发试验表明，茉莉酸浓度达到2.5 mmoI/L时花粉完全不能萌发［40］。

水稻籽粒胚在花后4 d GA1和ABA含量最高，花后8d到12d，GA1的含量下降，而ABA含量增加。GA1/ABA最高比值出现在种子吸涨后2d的胚中，异戊烯基腺嘌呤核苷酸（iPAs）和ZRs最高含量出现在种子吸涨后4 d的胚中，表明水稻胚胎的发育受GA1/ABA比值的调控，iPAs和ZRs仅在胚胎发育早期起作用［41］。

3 灌浆结实期

灌浆期标志着水稻植株完全进入生殖生长期，叶片光合产物和花前营养器官积累的同化物向籽粒中转运，是形成最终产量的决定时期。在水稻灌浆初期主要是籽粒形成，此期胚和胚乳细胞的大量分化，他们数目的多少决定潜在库容的大小。研究表明内源激素与胚细胞分化有关，灌浆初期CTK含量较高，花后3～4 d就出现峰值，与胚乳细胞分化一致，表明CTK可以调控胚乳细胞的分化和潜在库容的形成。GA、IAA和ABA含量尽管随籽粒发育而升高，但此期三者含量在整个籽粒灌浆过程中属于水平较低时期。灌浆中期籽粒干物重迅速增加，GA3、IAA含量在此期出现峰值，ABA含量与灌浆速率呈线性相关关系［42］，IAA含量在花后15～20 d达最大值，GA3花后10 d达到峰值，ABA在孕穗期和抽穗期含量极低，于花后5 d达到峰值，孕穗期至开花期IAA和CTK含量与起始灌浆势（R0）、平均灌浆速率（Fmean）和籽粒充实率（GFP）均呈显著或极显著正相关，开花期至花后15 d IAA，CTK和ABA含量与R0，Fmean和GFP呈显著正相关，在孕穗期至花后10 d，IAA与CTK含量呈极显著正相关［43］。粒重的大小受ABA/IAA 比值的调控，前期高的比值有利于籽粒灌浆，增加粒重，后期高比值不利于籽粒充实［44］。

亚种间杂交稻存在异步灌浆现象，即先开花的籽粒灌浆起始早，灌浆速度快，结实率高，称为强势粒，相反则为弱势粒。一般认为，强弱势粒是一种顶端优势现象，弱势粒充实不良成为水稻高产的限制原因之一。关于强弱势粒的激素机理研究较多。在灌浆初期强势粒的IAA含量始终高于弱势粒，施用外源IAA于幼穗，可以缩小强弱势粒之间结实率的差异，提高整穗结实率［45］。灌浆前期强势粒中的CTK、IAA和ABA含量明显高于弱势粒，灌浆前、中期弱势粒中的乙烯释放速率明显高于强势粒，表明CTK、IAA和ABA对籽粒充实有正面作用，而乙烯不利于籽粒充实［46］，强势粒中ABA/IAA、ABA/GAs、ABA/（IAA+GAs+CTKs）值也较弱势粒高［47］。多胺对籽粒灌浆过程也有调控作用。强势粒中亚精胺（spd）和精胺（Spm）含量高于弱势粒，在灌浆初期喷施spd或spm，可以显著提高灌浆速率、结实率和粒重，喷施spd和spm的合成抑制剂（MGBG）效果相反，表明籽粒中较高的spd和Spm浓度有利于籽粒灌浆［48］。

植物激素在调节水稻灌浆期适应外界环境过程中起着重要作用。ABA常被称为逆境胁迫激素，在逆境条件下通过调节气孔运动、防护光抑制和诱导抗性基因的表达，提高SOD、POD 和CAT等酶的活性，减轻逆境胁迫对细胞光合膜系统造成的伤害。研究表明籽粒中ABA 浓度升高能提高焦磷酸化酶（ADPG）和淀粉分支酶（SBE）活性，促进淀粉合成［49］。在灌浆期遭遇高温［50］、干旱［51］时，IAA、ZR和GA3含量降低，ABA含量增加，（IAA+ZR+GA3）/ABA值降低。

施用外源植物生长调节剂可以平衡植株内源激素含量，从而调控籽粒灌浆进程。始穗期CTK处理根系和叶片，可促进胚乳细胞和粒重的形成［52］。初穗期喷施GA3提高优势粒内源IAA含量，降低弱势粒IAA含量，增强粒间顶端优势效应［53］。初穗期喷施GA3与PP333复配剂（粒粒饱）可抑制单穗粒间顶端优势，增加实粒数和千粒重，提高产量［54］。孕穗末期喷施烯效唑可降低强势粒内源IAA含量，提高弱势粒IAA含量，从而部分抑制强势粒的发育，相对促进弱势粒的发育［55］。ABA可以提高光合物质向籽粒的转运，灌浆初期喷施低浓度ABA促进籽粒充实和弱势粒胚乳发育，灌浆中期喷施ABA则抑制弱势粒的发育和充实，对强势粒胚乳的发育影响较小［56］。抽穗期喷施2，4-表油菜素内酯增强灌浆期叶片净光合速率和蒸腾速率，维持叶绿素含量和胞间CO2浓度，提升叶片光合能力，增加干物质积累［57］。而衰老过程与叶片中（IAA+GAs+CTKs）/ABA值有关，比值下降越快，衰老进程越快［58］。

稻米品质也与内源激素含量有关。灌浆前期籽粒中ABA、CTKs、IAA含量、ABA/（CTKs+IAA）比值与千粒重、直链淀粉累积速率、直链淀粉含量呈显著或极显著正相关，与垩白度呈显著负相关，灌浆中后期籽粒中乙烯及其合成前体1-氨基环丙酸-1-羧酸（ACC）含量与垩白粒率和垩白度呈极显著正相关［59-60］。灌浆期Spd和Spm浓度度与谷粒充实率、粒重、出糙率和整精米率均呈显著或极显著正相关，与垩白度呈极显著负相关，灌桨各期籽粒腐胺（Put）浓度与谷粒充实率、粒重、出糙率和出精率均呈显著或极显著负相关，与垩白度呈显著或极显著正相。灌浆初期喷施Spd和Spm.籽粒最大胚乳细胞数增加，蔗糖合成酶（SuS）、葡萄糖焦磷酸化酶（AGP）和可溶性淀粉合成酶（SSS）活性增强，稻米的加工品质和外观品质改善，喷施Put的效果相反［61］。根系分泌的植物激素影响稻米品质的形成，灌浆中后期根系Z+ZR含量；灌浆中期ABA浓度与与胶稠度、碱化值呈显著负相关，与直链淀粉含量呈显著正相关，ACC浓度与垩白度和垩白大小呈显著正相关。开花后14～20 d施用外源ABA可以增加直链淀粉含量，减小碱化值，缩短米胶长度，花后24～30 d施用外源ZR能降低直链淀粉含量，增加碱化值和米胶长度，其他时期处理对稻米蒸煮和外观品质没有影响［62］。

4 讨论

4.1 水稻不同发育阶段不同器官内源激素含量系统动态变化有待进一步研究。人们已经分别对水稻分蘖期、拔节期、孕穗期、灌浆期等各生育阶段的内源激素的含量变化进行了研究，但测定指标多聚焦在单一发育阶段的特定器官组织的一种或多种植物激素，缺乏全面系统的研究，并且试验用品种材料不同，栽培管理措施各异，生态环境差异较大，很难对水稻内源激素动态特征有一个整体的认识。

4.2 水稻产量与不同发育阶段内源激素种类或比值的定量关系，即各种产量水平下是否有相对应的内源激素种类含量或比例阈值还不清楚。一方面由于水稻发育不同生育阶段生态环境差异大，内源激素含量极易受外界环境的影响，且内源激素测定过程中的不确定因素也较多（包括样品选取，保存，测定方法等），很难正确得到激素含量数值。另一方面产量的形成是外在环境和自身生理状态综合作用的结果，只能定性了解内源激素动态与产量的关系，通过合理使用植物生长调节剂调控内源激素的含量或比值，从而提高产量比较困难。

4.3 植物生长调节剂推广瓶颈需要打破。化学调控技术对作业时期和浓度要求精细，而地方农技推广部门专业从事化控栽培技术研究的人员不多，对植物生长调节剂认识模糊不清，应用推广中简单粗放，导致效果不明显甚至出现负面效果；应用植物生长调节剂不是水稻生产的必要环节，对种植者来说额外增加了成本投入，多种因素综合导致能取得显著经济效益的优秀植物生长调节剂产品推广比较困难，限制了生产上大面积应用。

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［56］ 杨建昌，王志琴，朱庆森．脱落酸对亚种间杂交稻籽粒充实的调节作用［J］．江苏农学院学报，1995，16（4）：1-6．

［57］田晓雅，刘欣，王强盛，等．油菜素甾醇对杂交粳稻灌浆期光合物质、群体氮素积累和利用的影响［J］．作物学报，2015，41（12）：1844-1857．

［58］ 樊金娟，李雪梅，徐正进，等．杂交粳稻屉优418及其亲本灌浆期叶片内源激素含量变化与衰老之间的关系［J］．中国水稻科学，2004，18（2）：147-150．

［59］ 董明辉，赵步洪，吴翔宙，等．水稻结实期不同粒位籽粒相关内源激素含量和关键酶活性的差异及与品质的关系［J］．中国农业科学，2008，41（2）：370-380．

［60］ 杨建昌，常二华，唐成，等．结实期籽粒乙烯释放速度和1-氨基环丙烷-1-羧酸浓度与稻米外观品质关系［J］．中国水稻科学，2007，21（1）：77-83．

［61］ 王志琴，张耗，王学明，等．水稻籽粒多胺浓度与米质的关系［J］．作物学报，2007，33（12）：1922-1927．

［62］ 杨建昌，常二华，张文杰，等．根系化学讯号与稻米品质的关系［J］．中国农业科学，2006，39（1）：38-47．

Advances in Chemical Control Practice of Rice Cultivation

XIE Zhen-xing, ZHANG Ju-nian, JIANG Zhao-wei
（Rice Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Science, Fuzhou, Fujian,350018）

Crop chemical control technology plays a key role in rice production as part of modern agriculture, which is also one of main emphasis of crop cultivation physiological research. This paper reviewed the research progress in chemical control technology and its practice application during rice growth season, include dynamic changes of endogenous phytohormone in different plant developmental stage from seed germination to grain mature, and the effects of PGRs on rice morphology，physiological activity, stress tolerance, yield and quality. The problem with PGRs broad application and future prospect are also discussed in order to provide reference for rice cultivation.

rice; cultivation ;chemical control

S511.048

A

1008 - 9799（2016）04 - 0068 - 06

2016 - 11 - 02

福建省农业科学院青年人才创新基金（2015QC-11）；福建省科技计划项目——省属公益类科研院所基本科研专项（2016R1020-6）

解振兴（1981 -），男，硕士，研究方向：作物高产栽培与生理生态

*通讯作者：姜照伟（1973-），男，副研究员，研究方向：作物高产栽培与生理生态