林窗干扰对森林更新及其微环境影响的研究

张小鹏 王得祥 常明捷 康海斌 郑玉莹

(1. 西北农林科技大学林学院，国家林业局黄土高原林木培育重点实验室，陕西 杨凌 712100；2. 甘肃小陇山森林生态系统国家定位观测研究站，甘肃 天水 741022)



林窗干扰对森林更新及其微环境影响的研究

张小鹏1,2王得祥1,2常明捷1康海斌1郑玉莹1

(1. 西北农林科技大学林学院，国家林业局黄土高原林木培育重点实验室，陕西 杨凌 712100；2. 甘肃小陇山森林生态系统国家定位观测研究站，甘肃 天水 741022)

林窗干扰是一种普遍发生的小尺度森林干扰形式，对维持森林的更新和循环演替具有重要意义。综合近年来国内外的相关科研成果，在系统阐述林窗形成原因和外部特征的基础上，总结林窗干扰条件下光照强度、空气温湿度及土壤理化性质等森林微环境的差异，指出林窗大小、形状和边界木特征是造成环境异质性的最直接因素。并从干扰和更新理论角度出发，分析林窗特征与种子扩散、植物多样性以及幼苗生长发育等方面的关系，展望该领域今后的研究方向以及林窗理论对于森林经营的指导意义。

林窗；干扰；森林更新；微环境

林窗 (林隙) 干扰一般被认为是小尺度的森林干扰，它对维持森林的更新具有重要意义，也是影响植物群落丰富度的重要因素[1]。林窗概念首次被英国生态学家Watt[2]于1947年提出，是指丛林中因树木死亡所形成的不连续的林冠空隙。林窗的形成可以明显提高森林环境的异质性，对提高林内光合有效辐射、延长光照时间，进而影响林内局部空气温湿度和土壤性质等环境因子都发挥着重要作用[3]。林窗的形成大致可分为自然干扰和人为干扰两大类[4]，自然干扰形成的林窗大多以小林窗为主[5]。一般认为，林内空隙的最小直径若小于周围群落建群种的平均树高，就可将其简单归为林窗。单株或多株林木 (林窗形成木) 的死亡均能导致林窗的产生，林窗形成后继续扩展或接受填充，填充树种以阳性树种为主。美国东部的松栎混交林中，林窗形成木多为松属树种 (56%)，但填充树种主要为栎属树种 (39%)[6]；东南欧的无梗花栎 (Quercuspetraea) —欧洲山毛榉 (Fagussylvatica) 混交林中，84%以上的林窗是经多次干扰后形成的，填充树种主要为欧洲山毛榉 (91%)[7]。林窗的填充时间会随纬度的升高而延长[8]，如寒温带阿拉斯加东南部沿海的天然林窗填充时间多在林窗形成后的20～80年[9]。实际研究中通常会以林窗形成木的腐朽程度来简单估测林窗的形成年龄[10]。

林内微环境的改变与幼苗生长关系极为密切，不仅会影响幼苗的发育速率和形态特征，也可为某些不易在庇荫条件下进行更新的先锋树种提供生长机会。因而，林窗干扰研究通常被作为探讨森林更新机制的重要手段，一直是林业工作者和森林生态学家关注的重点。经过半个多世纪的发展，林窗研究已在测量方法改进[11]、边缘效应[12]以及物种多样性[13]等诸多方面取得了丰硕成果，并且仍在不断深化。近年来,已有不少研究者探索将相关成果运用到人工林的经营管理中，通过模拟最佳的林窗干扰模式，探求林分经济效益和生态效益的最大化[14]。

本研究通过综合近年来有关林窗干扰的研究成果，总结林窗的形成过程及其特征，重点介绍林窗干扰对种子扩散、物种多样性、幼苗生长以及森林微环境的影响，以期能够为今后开展相关研究和森林经营提供一定参考。

1 林窗特征

林窗的外部特征有多种描述方式，其中林窗面积、林窗形状和边界木高度等是最能够反应林窗特性的3个指标。这些外部形态特征与林窗创造的微生境紧密相关，从而会对林窗内森林植物的萌发、生长[15]、组成[16-17]以及分布格局[18]等产生深刻影响。

1.1 林窗面积

在林窗的各个特征中，林窗面积是最重要的描述指标，对于评价森林环境的异质性和资源的分配等具有重要意义[19]。美国生态学家Runkle[20]在深入调查的基础上于1982年又对此进行了深化，将其细分为实际林窗面积和扩展林窗面积两类。由于形成原因和森林类型等各不相同，林窗的面积差异会很大，一般认为保持在4～1 000 m2[21]，如亚马逊雨林中林窗面积多为250～900 m2[22]。森林干扰理论认为，干扰范围在0.1 hm2以下的就为小尺度干扰[23]，则依此也可判定林窗干扰属于小尺度的森林干扰。

随着研究的深入，近两年不断有研究者在此基础上提出了林窗相对大小或林窗空间体积的概念，以弥补平面面积指标不能充分反应林窗立体环境特点的不足，如林窗边缘壁面所具有的热力效应等[24]。朱教君等[25]指出，林窗相对大小可为森林近自然经营以及不同类型的林窗研究提供明确的量化指标，建议可利用树木在生长季的平均投影影响范围确定该区域林窗大小的上、下限值，并按此标准测得温带森林区林窗相对大小范围保持在0.49～3.49。关于该方面的研究目前仍是学术界探讨的热点内容。

1.2 林窗形状

外部形状是描述林窗特征的又一重要指标，主要体现在对林窗边缘效应的影响等方面。研究表明[26]，林窗形状越不规则，边缘区域的环境异质性越显著，由此产生的边缘效应也就越明显。林窗形状通常为不规则的多边形，但为了研究方便，野外测量中往往将其近似于椭圆形处理。从垂直剖面来看，林窗形状又类似于倒圆锥体，由上往下逐渐变小[27]。但目前关于林窗形状方面的研究仍不是很多，在测量方法上虽有学者提出了双半球面影像法[28]，但因其费时费工且所需设备较为专业等原因，一直未被广泛采用。因此，研究中可进一步将形状指标作为林窗干扰研究的重要内容，结合林窗形成等因素加以总结，探讨林窗的形状特征与森林微生境以及影响植物更新等方面的作用机制。

1.3 林窗边界木高度

研究发现[29]，较高的边界木能维持林窗内部的环境稳定性，并与边缘壁面的热力效应密切相关。在夏季，林窗通常会被边界木高大浓密的树冠所围拢，更易形成独立于郁闭林下的森林小气候生境。随着林窗的不断发育，边界木会表现出侧向生长态势以填充林窗内部空缺的生态空间，容易形成偏冠现象[30]。这对于幼苗生长和森林的整体更新都具有积极意义。林窗内良好的光照条件使先锋树种得以萌发，边界木林冠所创造的庇荫环境又为耐荫树种提供了生存空间。因此，结合边界木特征的群落更新机制研究正成为林窗理论研究的一个重要方向。

2 林窗干扰对森林更新的影响

2.1 干扰与更新理论

林窗干扰所形成的小气候生境对物种的生态学过程起着至关重要的作用，它既能促进先锋树种的萌发生长，也能为顶级树种逐渐演替成为群落优势种创造条件[31]。从宏观尺度来看，森林更新演替的过程实际就是林窗阶段、群落建立阶段和成熟阶段的交替往复[32]。森林林窗产生后，不断会有新的个体填充，随着时间的推移逐渐发育成为建立阶段，群落成熟后老龄树种又容易受到外界干扰，形成林窗。因此也可以说，林窗斑块此起彼伏的动态过程就是整个森林生态系统更新演替的直接表现。

2.2 对种子扩散的影响

种子扩散是植物群落更新的关键过程[33]。自然界中森林植物种子的扩散一般依赖于两种方式，风媒介和动物媒介，林窗的形成对这2种扩散方式都会产生直接影响[34]。对于以风传播方式为主的植物种类，林窗的出现将会大大减少种子雨的传播阻力，增加种子雨的持续时间[35]。而对于靠动物传播为主的植物类群，由于相对开阔的林窗生境往往会干扰动物 (多为啮齿类动物) 的搬运和贮藏行为[36-38]，从而不利于该类物种的种子扩散。因而，林窗干扰对种子扩散的影响主要取决于植物类型和林窗大小等因素，如研究发现，温带次生林的林窗面积保持在150～500 m2最有利于种子的入侵和发生[39]。但目前关于林窗干扰对于种子的定向扩散以及林窗依赖种子的更新发育机制等问题尚不明确，种子扩散至林窗后的命运状况等也有待进一步跟踪研究。

2.3 对物种多样性的影响

林窗干扰对于维持森林群落众多物种的共存具有重要意义，林窗环境下的乔灌层和草本层植物种类要远高于林内环境[40]。林窗发育初期，草本和灌木植物生长茂盛，占据了林窗空间的低层生态位，后期随着乔木幼苗的不断生长，林窗的群落分层结构开始形成。在影响林窗植物多样性的众多因素中，林窗面积起至关重要的作用，是造成林内和林窗间物种丰富度差异的主要原因[41]。中等面积的林窗植物种类一般较为丰富[42-43]。这种现象同样会出现在人工林创建的林窗内[44]。而相较而言，林窗的土壤环境和地形等因子则对林窗内物种丰富程度贡献不大[45]。在林窗边缘区，植物多样性的表现就更为明显，这主要是由于该区域处于群落的过渡地带，容易形成高异质性生存环境的缘故。但这种边缘效应也会随着林窗的不断发育而逐渐减弱[46]。目前关于林窗干扰形成的边缘效应研究仍是生态学的热点领域之一，林窗也因此成为了保护和恢复森林群落植物多样性的重要场所。

2.4 对幼苗发育的影响

林窗干扰对幼苗的发育形态及发生数量等均有显著影响。在形态发育方面，如林窗中较高的可用性资源会改变油松 (Pinustabuliformis) 幼苗地上和地下部分的生物量分配，从而引起树种外部形态产生差异[47]；处于林窗内的紫楠 (Phoebesheareri) 幼苗会将更多的生物量分配给地上部分[48]；臭冷杉 (Abiesnephrolepis) (喜湿耐荫树种) 在林窗环境内的生长速率会大大减缓[49]；林窗边界木更易形成偏冠现象[50]等。林窗对幼苗发生数量的影响主要表现在林窗大小对于种子萌发的影响。研究认为，林窗形成前5年，林窗幼苗的补充率与林窗面积呈负相关，但死亡率则相反[51]。在美国北温带阔叶林中，小林窗更新方式主要以树种发芽为主，大林窗则以树桩发芽为主[52]。总体来讲，林窗干扰对耐荫树种的影响最为显著，但这种影响幅度会随着温度与降水的增加而减小[53]。

研究还发现[54]，林窗干扰可能会打破种子形成幼苗的土壤温度这一限制因子，从而会促进“林窗依赖树种”的萌发生长，如蒙古栎 (Quercusmongolica) 和色木槭 (Acermono) 等。但目前在这一方面的研究还不是很深入，有关林窗幼苗出现的影响机制仍待不断完善。

3 林窗干扰对微环境的影响

林窗干扰属于自然状态下经常发生的一种森林小尺度干扰，它是森林更新得以长期维持的重要驱动力。林窗干扰对物种更新的贡献主要源于其创造了独立的森林微环境，使得光照强度、空气温湿度以及土壤理化性质等环境因子都有别于林内条件。

3.1 对光照的影响

对光照的影响是林窗有别于林下环境的最直接因素，也是引起其他生态因子发生变化的重要原因。林窗内透光率较高，对直射光和反射光的贡献远比林下要大，因而光照强度在空间上通常表现为林内<林缘<林窗，且随林窗面积的增大，这种差异越明显[7]。有研究报道[55]，林下光合有效辐射是全光照的1%～2%，而在200 m2的林窗中心为9%，在400 m2的林窗中心则是20%～35%。但在林窗内部，光照强度的分布并不是呈现南北对称的规律[56]，光照最大值往往出现在偏离中心附近的某一点[57]。这可能与太阳的入射高度角[56]以及林窗的坡向[58]等因素有关。林窗内的光照强度同样会随着森林生长季的不同阶段而呈现出显著差异。如在辽东山区次生林中，生长季初期的4、5月份是不同林窗光量子强度出现的最大时期[55]。林窗对入射光的组成也有影响。如不同方位指向的林窗散射光和直射光的比例有明显不同，东—西指向的林窗散射光较强，而南—北指向的林窗则能确保较高水平的直射光[59]。

3.2 对温湿度的影响

林窗内外温湿度因子差异很大。总体来说，晴天时林窗内的温度一般比林下高，空气湿度则比林下低。这是由于林窗内接收的太阳辐射较多，空气水分更容易散失的缘故。这种异质性的强度与林窗自身特征以及干、湿季节等因素密切相关。受光照影响，林窗内的温度最高值不在林窗中心，而通常在林窗边缘某处且存在着位移现象[60]。但温度高值与光照高值在分布空间格局上并不表现为完全重合[58]，这是因为气温的变化不仅受到太阳辐射的影响，也与地温等因素有关。研究发现[61-62]，林窗内的空气温度会在一日内呈现单峰凸型形曲线的变化规律，并在午后某时达到最高值。空气湿度则正好相反[61]。目前,关于林窗环境的研究仍多集中在水平方向上，但林窗垂直方向上的热力作用很可能是导致森林内部水汽和热量垂直扩散和水平输送的主要动力，因此,未来有必要加强和补充以林窗立体空间为视角的环境效应研究。

3.3 对土壤性质的影响

受太阳辐射、水热条件以及植被生长等因素的综合作用，林窗干扰也会对土壤理化性质产生明显影响，主要表现在凋落物厚度、土壤水分以及土壤养分等方面。林窗的形成为灌草植物的生长创造了良好的空间环境，随着发育的进行会逐渐改变林内枯落物和腐殖质的分布格局[63]，表现为从郁闭林下至林窗内呈现不断增加的趋势。同时林窗内密集的灌草植被会增加浅层土壤的根系分布，从而使林窗的表层土壤密度小于郁闭林下[64]。在土壤水分方面，一般认为,降水时林窗内的土壤水分要高于林下，不降水时要低于林下[19]。林窗土壤水分在不同层次之间也存在着差异，且与干、湿季关系密切[65]。但林窗大小与土壤水分之间是否存在关联关系目前仍无定论，一些研究认为,两者没有关系[66-67]，而有的研究则发现两者为负相关关系[68]，造成这种情况的原因可能是由于林窗土壤水分受较多因素干扰的缘故。

林窗温暖的环境和较高的土壤温度更易激发微生物的活性[69]，因而有利于土壤养分的周转循环。如韩文娟等[47]对黄龙山林区油松人工林的调查显示，相同土层内林窗的土壤速效磷、硝态氮和铵态氮含量均要高于郁闭林下。段文标等[70]对不同林型天然红松 (Pinuskoraiensis) 混交林的研究表明，土壤有机碳的状况也呈现出林窗高于林内的态势。一些研究还发现，林窗土壤养分状况不仅与林窗面积大小呈正相关[71]，还与林窗的干扰时间等关系密切[72]。目前关于林窗土壤理化性质的研究已多见报道，结论大多倾向于林窗土壤速效养分要大于林内土壤。但林窗土壤中各元素的状况以及C/N比值等有无明显的分布规律并无定论，且林窗形成木腐朽所释放的养分对土壤营养库的贡献情况等也鲜见报道，因此未来可深化在此方面的研究工作。

总之，林窗的形成会导致资源的再分配以及微环境的差异，从而使光环境、温湿度和土壤理化性质等因子都发生显著变化，这种变化与种子萌发和幼苗生长等关系极为密切。因而，林窗干扰是进行植被更新生长研究的一个重要窗口，对探讨和总结森林的物种多样性和更新机理具有重要意义。但与此同时，多数科研者往往会忽视对林窗理论的系统性认识，而仅把林窗作为研究森林植被恢复过程的一个手段，主要表现为林窗有效数据积累不足、微环境的全面监测能力有待提高等。林窗理论成果仍待不断完整。

4 小结与展望

综上所述，林窗作为一种经常发生的中、小尺度干扰，对森林更新和演替具有积极意义。林窗理论研究主要涉及林窗形成原因、林窗特征、林窗环境异质性、林窗对植物多样性的影响，以及林窗与森林可持续经营的关系等。对林窗理论的充分认识，将有助于进一步揭示森林微生境对森林组成、结构和动态的影响及其维持机制，也可为人工林近自然改造提供参考依据。林窗干扰对森林更新的影响可以归结为5个方面：1) 林窗干扰一定程度上改变了森林资源的空间分布；2) 林窗干扰导致森林微环境的差异性；3) 林窗干扰对于植物种子的扩散影响显著；4) 林窗干扰对于群落物种的生长和多样化具有重要意义；5) 林窗干扰是森林更新演替的重要阶段。目前，林窗干扰研究已是森林生态学的热点领域，研究思路和方法也在不断创新。已有学者[73-74]开始尝试采用空中鸟瞰的方式观察林窗的动态变化规律，或是利用遥感数据等手段进行林窗特征的研究等。也有学者[75]提出了林窗空间营养指数的概念，并以此尝试作为探索林窗微环境对植物影响的量化指标。诸多研究都表明，林窗理论在很长一个时期内仍将是森林生态、森林培育等学科关注的重点内容，且势必会在研究方法上有所突破。

今后一个时期内，林窗研究应该在充分总结前人研究成果的基础上，着重从以下几方面加以探讨：1) 适用于全球范围内的林窗相对大小标准制定。由于不同地域森林的基本特征有明显差异，林窗的实际大小对于不同类型林窗之间的比较研究以及森林近自然经营不具指导意义，是制约林窗理论成果推广的限制因素之一；2) 林窗几何特征测定方法的改进和统一。目前虽有等角椭圆扇形法和双半球面影像法等精度较高的林窗几何特征测定方法，但因其费时费工或限制因素较多等原因，都未能在实际研究中被广泛采用。林窗特征测定方法的统一和完善，有助于更准确、更全面地解释林窗微环境特性，从而更好地揭示森林植被的演替机理。3) 多生态视角的林窗干扰评价研究。目前关于林窗干扰对森林更新的影响研究多集中在地上部分，对地下部分形成的生态位空缺以及植被根系的生长响应等情况研究还较少。4) 全面监测林窗微环境和动态变化的能力。林窗形成是森林动态演替的一个阶段，对林窗微环境和变化动态的长期监测有助于为森林循环、群落演替以及物种更新等提供全面的科学数据，从而弥补用空间代替时间方法来探讨群落演变规律的不足。目前,林窗理论对于实践应用方面的指导意义已被认识到，关于林窗式疏伐对人工林改造的研究已有一些报道[76-78]。利用“林窗干扰”，开展基于伐密留疏的林窗森林经营技术，可为人工林的生长创造适宜的光照和水热条件，正逐渐成为森林经营的重要途径之一。因此，模拟自然林窗条件，全面探讨和提升人工林的近自然改造机制也是现阶段林业科研者应重点关注的研究内容。

[1] Elias R B, Dias E. Gap dynamics and regeneration strategies in Juniperus-Laurus forests of the Azores Islands[J]. Plant Ecology, 2009, 200(2): 179-189.

[2] Watt A S. Pattern and process in the plant community[J]. Journal of Ecology, 1947, 35(1/2): 1-22.

[3] 宋新章, 肖文发. 林隙微生境及更新研究进展[J]. 林业科学, 2006, 42(5): 114-119.

[4] Zhu J J, Liu Z G, Matsuzaki T, et al. Review: effects of wind on trees[J]. Journal of Forestry Research, 2004, 15(2): 153-160.

[5] Karsten R J, Jovanovic M, Meilby H, et al. Regeneration incanopy gaps of tierra-firme forest in the Peruvian Amazon: comparing reduced impact logging and natural, unmanaged forests[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 310(1): 663-671.

[6] Weber T A, Hart J L, Schweitzer C J, et al. Influence of gapscale disturbance on developmental and successional pathways in Quercus-Pinus stands[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 331(1): 60-70.

[7] Petritan A M, Nuske R S, Petritan I C, et al. Gap disturbance patterns in an old-growth sessile oak (QuercuspetraeaL.)-European beech (FagussylvaticaL.) forest remnant in the Carpathian Mountains[J]. Romania. Forest Ecology and Management, 2013, 308(4): 67-75.

[8] Mccarthy J. Gap dynamics of forest trees: a review with particular attention to boreal forests[J]. Environmental Reviews, 2001, 9(1): 1-59.

[9] Ott R A, uday G P. Canopy gap characteristics and their implications for management in the temperate rainforests of southeast Alaska[J]. Forest Ecology and Management, 2002, 159(3): 271-291.

[10] 张希彪, 王瑞娟, 周天林, 等. 黄土丘陵区油松天然次生林林窗特征与更新动态[J]. 应用生态学报, 2008, 19(10): 2103-2108.

[11] 胡理乐, 朱教君, 谭辉, 等. 一种测量林窗面积的改良方法:等角椭圆扇形法[J]. 生态学杂志, 2007, 26(3): 455-460.

[12] 李苏闽, 何东进, 覃德华, 等. 福建天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉林林窗的物种构成和边缘效应分析[J]. 植物资源与环境学报, 2015, 24(4): 89-96.

[13] Duguid M C, Frey B R, Ellum D S, et al. The influence of ground disturbance and gap position on understory plant diversity in upland forests of southern New England[J]. Forest Ecology and Management, 2013, 303(5): 148-159.

[14] 喻阳华, 李飒, 严令斌, 等. 赤水河上游次生林林窗特征及森林更新[J]. 森林与环境学报, 2015, 35(3): 265-271.

[15] 冯大兰, 张丽楠, 黄仲华, 等. 林窗大小对小叶栲和栲树种子萌发及幼苗生长的影响[J]. 西北农林科技大学学报 (自然科学版), 2013, 41(6): 61-66.

[16] Bossard C C, Cao Y T, Wang J Y, et al. New patterns of establishment and growth of Picea, Abies and Betula tree species in subalpine forest gaps of Jiuzhaigou National Nature Reserve, Sichuan, southwestern China in a changing environment[J]. Forest Ecology and Management, 2015, 356(S1): 84-92.

[17] 闫兴富, 曹敏. 林窗对热带雨林冠层树种绒毛番龙眼幼苗生长的影响[J]. 应用生态学报, 2008, 19(2): 238-244.

[18] 何中声, 刘金福, 吴彩婷, 等. 林窗对格氏栲天然林更新层物种竞争的影响[J]. 山地学报, 2012, 30(2): 165-171.

[19] 谭辉, 朱教君, 康宏樟, 等. 林窗干扰研究[J]. 生态学杂志, 2007, 26(4): 587-594.

[20] Runkle J R. Patterns of disturbance in some old-growth mesic forests of eastern North America[J]. Ecology, 1982, 64(3): 1533-1546.

[21] 赵桂玲. 林窗研究进展: 国家自然科学基金重点项目部分成果简介[J]. 中国科学基金, 2013(4): 218-221.

[22] Negrón-Juárez R I, Chambers J Q, Marra D M, et al. Detection of subpixel treefall gaps with Landsat imagery in Central Amazon forests[J]. Remote Sensing of Environment, 2011, 115(12): 3322-3328.

[23] Lorimer C G. Relative effects of small and large disturbance on temperate hardwood forest structure[J]. Ecology A Publication of the Ecological Society of America, 1989, 70(3): 565-566.

[24] Hu L H, Zhu J J. Improving gap light index (GLI) to quickly calculate gap coordinates[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2008, 38(9): 2337-2347.

[25] Zhu J J, Zhang G Q, Wang G G, et al. On the size of forest gaps: Can their lower and upper limits be objectively defined?[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2015, 213(2): 64-76.

[26] Gagnon J L, Jokela E J, Moser W K, et al. Characteristics of gaps and natural regeneration in mature longleaf pine flatwoods ecosystems[J]. Forest Ecology and Management, 2004, 187(2/3): 373-380.

[27] Hubbell S P, Foster R B, O′brien S T, et al. Light-gap disturbances, recruitment limitation, and tree diversity in a neotropical forest[J]. Science, 1999, 283(5401): 554-557.

[28] 胡理乐, 李俊生, 吴晓莆, 等. 林窗几何特征的测定方法[J]. 生态学报, 2010, 30(7): 1911-1919.

[29] 窦军霞, 张一平, 马友鑫, 等. 热带次生林林窗区域土壤-植物-大气连续体热力效应初步分析[J]. 热带气象学报, 2003, 19(3): 329-333.

[30] 何亚平, 费世民, 徐嘉, 等. 川西南山地云南松林窗边界木偏冠现象与影响因素[J]. 北京林业大学学报, 2007, 29(6): 66-71.

[31] Swaine M D, Whitmore T C. On the definition of ecological species groups in tropical rain forests[J]. Vegetatio, 1988, 75(1/2): 81-86.

[32] 段仁燕, 王孝安, 吴甘霖. 林窗干扰与森林群落演替[J]. 广西植物, 2005, 25(5): 419-423, 425.

[33] Nathan R, Muller-Landau H C. Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and consequences for recruitment[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2000, 15(7): 278-285.

[34] 于飞. 秦岭松栎混交林建群种种子扩散过程及天然更新格局研究[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2014.

[35] 吴敏, 张文辉, 周建云, 等. 秦岭北坡不同生境栓皮栎种子雨和土壤种子库动态[J]. 应用生态学报, 2011, 22(11): 2807-2814.

[36] Wilkinson E B, Branch L C, Miller D L. Functional habitat connectivity for beach mice depends on perceived predation risk[J]. Landscape Ecology, 2013, 28(3): 547-558.

[37] Lu J Q,Zhang Z B.Effects of habitat and season on removal and hoarding of seeds of wild apricot (Prunusarmeniaca) by small rodents[J].Acta Oecologica- International Journal of Ecology,2004,26(3): 247-254.

[38] Li H J, Zhang Z B. Effect of rodents on acorn dispersal and survival of the Liaodong oak (QuercusliaotungensisKoidz.) [J]. Forest Ecology and Management, 2003, 176(1/3): 387-396.

[39] Yan Q L, Zhu J J, Zhang J P, et al. Spatial distribution pattern of soil seed bank in canopy gaps of various sizes in temperate secondary forests, northeast China[J]. Plant and Soil, 2010, 329(1/2): 469-480.

[40] 李谭宝, 李淑静, 王彩云. 黄龙山白皮松林林隙物种多样性动态[J]. 西北林学院学报, 2015, 30(4): 66-72.

[41] Dee J R, Menges E S. Gap ecology in the Florida scrubby flatwoods: effects of time-since-fire, gap area, gap aggregation and microhabitat on gap species diversity[J]. Journal of Vegetation Science, 2014, 25(5): 1235-1246.

[42] 臧润国, 王伯荪, 刘静艳. 南亚热带常绿阔叶林不同大小和发育阶段林隙的树种多样性研究[J]. 应用生态学报, 2000, 11(4): 485-488.

[43] Mallik A U, Kreutzweiser D P, Spalvieri C M. Forest regeneration in gaps seven years after partial harve- sting in riparian buffers of boreal mixedwood streams[J]. Forest Ecology & Management, 2014, 312(1): 117-128.

[44] 杨育林, 李贤伟, 周义贵, 等. 林窗式疏伐对川中丘陵区柏木人工林生长和植物多样性的影响[J]. 应用与环境生物学报, 2014, 20(6): 971-977.

[45] 刘何铭, 杨庆松, 方晓峰, 等. 亚热带常绿阔叶林林窗物种丰富度的影响因素[J]. 生物多样性, 2015, 23(2): 149-156.

[46] 洪伟, 吴承桢, 林成来, 等. 福建龙栖山森林群落林窗边缘效应研究[J]. 林业科学, 2000, 36(2): 33-38.

[47] 韩文娟, 袁晓青, 张文辉. 油松人工林林窗对幼苗天然更新的影响[J]. 应用生态学报, 2012, 23(11): 2940-2948.

[48] 周俊宏, 成向荣, 虞木奎, 等. 紫楠幼苗生长、叶性状和生物量分配对林窗不同生境的响应[J]. 东北林业大学学报, 2015, 43(12): 21-24.

[49] 朱良军, 杨婧雯, 朱辰, 等. 林隙干扰和升温对小兴安岭红松和臭冷杉径向生长的影响[J]. 生态学杂志, 2015, 34(8): 2085-2095.

[50] 刘少冲, 王敬华, 段文标, 等. 小兴安岭阔叶红松混交林林隙特征[J]. 生态学报, 2013, 33(17): 5234-5244.

[51] d′ Oliveira M V N, Ribas L A. Forest regeneration in artificial gaps twelve years after canopy opening in Acre State Western Amazon[J]. Forest Ecology and Management, 2011, 261(11): 1722-1731.

[52] Forrester J A, Lorimer C G, Dyer J H, et al. Response of tree regeneration to experimental gap creation and deer herbivory in north temperate forests[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 329(329):137-147.

[53] Zhu J J, Lu D L, Zhang W D. Effects of gaps on regeneration of woody plants: a meta-analysis[J]. Journal of Forestry Research, 2014, 25(3): 501-510.

[54] Yan Q L, Zhu J J, Yu L Z. Seed regeneration potential of canopy gaps at early formation stage in temperate secondary forests, northeast China[J]. Plos One, 2012, 7(e395026).

[55] 陈梅, 朱教君, 闫巧玲, 等. 辽东山区次生林不同大小林窗光照特征比较[J]. 应用生态学报, 2008, 19(12): 2555-2560.

[56] 张一平, 王进欣, 刘玉洪, 等. 热带次生林林窗干热季光照特征初步分析[J]. 广西植物, 2001, 21(1): 1-8.

[57] 王进欣, 张一平, 马友鑫, 等. 西双版纳人工林林窗光照剖线分布特征[J]. 植物资源与环境学报, 2000, 9(1): 28-31.

[58] 王一, 刘江, 张金鑫, 等. 辽东山区天然次生林两个不同坡向林窗光温空间分布特征[J]. 生态学杂志, 2015, 34(4): 933-940.

[59] 胡理乐, 朱教君, 李俊生, 等. 林窗内光照强度的测量方法[J]. 生态学报, 2009, 29(9): 5056- 5065.

[60] 王今殊, 王艳梅, 陈亮, 等. 西双版纳热带次生林林窗热量传递初步研究[J]. 徐州师范大学学报 (自然科学版), 2002, 20(3): 71-74.

[61] 李苏闽, 游巍斌, 肖石红, 等. 天宝岩长苞铁杉林林窗的微环境特征[J]. 森林与环境学报, 2015, 35(4): 343-350.

[62] 朱教君, 谭辉, 李凤芹, 等. 辽东山区次生林3种大小林窗夏季近地面气温及土壤温度比较[J]. 林业科学, 2009, 45(8): 161-165.

[63] Dupuy J M, Chazdon R L. Interacting effects of canopy gap, understory vegetation and leaf litter on tree seedling recruitment and composition in tropical secondary forests[J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255(11): 3716-3725.

[64] 韩文娟, 何景峰, 张文辉, 等. 黄龙山林区油松人工林林窗对幼苗根系生长及土壤理化性质的影响[J]. 林业科学, 2013, 49(11): 16-23.

[65] 刘文杰, 李庆军, 张光明, 等. 西双版纳望天树林林窗小气候特征研究[J]. 植物生态学报, 2000, 24(3): 356-361.

[66] Sariyildiz T. Effects of gap-size classes on long-term litter decomposition rates of beech, oak and chestnut species at high elevations in northeast Turkey[J]. Ecosystems, 2008, 11(6): 841-853.

[67] Ritter E, Starr M, Vesterdal L. Losses of nitrate from gaps of different sizes in a managed beech (Fagus sylvatica) forest[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2005, 35(2): 308-319.

[68] Prescott C E, Hope G D, Blevins L L. Effect of gap size on litter decomposition and soil nitrate concentrations in a high-elevation spruce-fir forest[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2003, 33(11): 2210-2220.

[69] Scharenbroch B C, Bockheim J G. Impacts of forest gaps on soil properties and processes in old growth northern hardwood-hemlock forests[J]. Plant and Soil, 2007, 294(1/2): 219-233.

[70] 段文标, 景鑫, 周美珩, 等. 林隙大小对不同林型天然红松混交林土壤有机碳和全氮的影响[J]. 生态学杂志, 2015, 34(8): 2077-2084.

[71] Denslow J S, Ellison A M, Sanford R E. Treefall gap size effects on above- and below-ground processes in a tropical wet forest[J]. Journal of Ecology, 1998, 86(4): 597-609.

[72] 欧江, 刘洋, 张捷, 等. 长江上游马尾松人工林土壤铵态氮和硝态氮对采伐林窗的初期响应[J]. 应用与环境生物学报, 2015, 21(1): 147-154.

[73] 刘峰, 谭畅, 王红, 等. 基于机载激光雷达的中亚热带常绿阔叶林林窗特征[J]. 应用生态学报, 2015, 26(12): 3611-3618.

[74] Torimaru T, Itaya A, Yamamoto S I. Quantification of repeated gap formation events and their spatial patterns in three types of old-growth forests: Analysis of long-term canopy dynamics using aerial photographs and digital surface models[J]. Drug & Alcohol Review, 2012, 32(3): 171-176.

[75] 黄剑坚, 李际平, 刘素青, 等. 红树林扩展林窗空间营养指数[J]. 林业科学, 2013, 49(9): 16-22.

[76] Rugani T, Diaci J, Hladnik D. Gap dynamics and structure of two old-growth beech forest remnants in Slovenia[J]. Plos One, 2013, 8(e52641).

[77] Schwartz G, Lopes J C A, Mohren G M J, et al. Post-harvesting silvicultural treatments in logging gaps: A comparison between enrichment planting and tending of natural regeneration[J]. Forest Ecology and Management, 2013, 293(2): 57-64.

[78] Wang G, Liu F. The influence of gap creation on the regeneration ofPinustabuliformisplanted forest and its role in the near-natural cultivation strategy for planted forest management[J]. Forest Ecology and Management, 2011, 262(3): 413-423.

(责任编辑 赵粉侠)

A Review for Effects of Forest Gap on Forest Regeneration and Its Microenvironment

Zhang Xiaopeng1,2, Wang Dexiang1,2, Chang Mingjie1, Kang Haibin1, Zheng Yuying1

(1. Key Laboratory of Siviculture on the Loess Plateau of State Forestry Administration, College of Forestry,Northwest A & F University, Yangling Shaanxi 712100, China；2. Forest Ecosystem Locational Research Staition in Xiaolong Mountion of Gansu Province, Tianshui Gansu 741022, China)

Forest gap was a small-scale forest disturbance occurring commonly, which played a very important role in sustaining forest regeneration and cyclic succession. Based on previous related literatures, how the forest gap formed and the external characteristics of the forest gap were systematically elaborated, and the differences among microenvironment forests disturbed by forest gap, such as illumination intensity, the air temperature and humidity, physical and chemical properties of soil, and so on, were summarized. The size, shape and border tree characteristic of forest gap was the direct factors explaining environmental heterogeneity. The article, based on disturbance theory and regeneration theory, analyzed the impacts imposed by gap disturbance, seed dispersal, species diversity and plant regeneration and growth, etc. In the end of this paper, it put forward the near future development direction and gave us a practical guide on forest tending with the theory of forest gap.

forest gap, disturbance, forest regeneration, microenvironment

10. 11929/j. issn. 2095-1914. 2016. 06. 028

2016-05-03

国家自然科学基金 (31470644) 项目资助。

王得祥 (1966—)，男，博士，教授，博士生导师。研究方向：森林生态学。Email: wangdx66@126.com。

S718.5

A

2095-1914(2016)06-0170-08

第1作者：张小鹏 (1988—)，男，硕士生。研究方向：森林生态学。Email: 522836402@qq.com。