不同颜色果袋对‘金冠’果皮叶绿素含量及品质的影响

张修德，宋成秀，厉恩茂，李壮，李敏，程存刚，安秀红

(中国农业科学院果树研究所/农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125100)



不同颜色果袋对‘金冠’果皮叶绿素含量及品质的影响

张修德，宋成秀，厉恩茂，李壮，李敏，程存刚，安秀红

(中国农业科学院果树研究所/农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125100)

【目的】研究不同颜色果袋对‘金冠’果皮着色及品质的影响，为‘金冠’有色果袋的应用和生产提供科学参考。【方法】分别用蓝色、红色、绿色双层果袋处理苹果，以小林袋作对照。测定果袋光谱、透光率、果实色泽以及可溶性固形物、可滴定酸、VC等果实品质指标。【结果】果袋的透光率与果皮外观色泽有密切关系，不同颜色果袋透光率存在差异，透光率大小顺序为：蓝袋>红袋>绿袋>小林袋。随着果袋透光率的降低，反映果实光泽明亮度的L*值在不断增大，而反映果实绿色饱和度的a*值和果实黄色饱和度b*值呈下降的趋势。内在品质方面，不同颜色果袋处理的成熟果实，可溶性固形物、可滴定酸、VC均存在差异。【结论】透光率较高的蓝色果袋和红色果袋有利于果皮叶绿素的积累，使果面黄色、绿色饱和度增强；果实可溶性固形物、可滴定酸、VC含量均高于对照小林袋处理，更有利于‘金冠’果实品质的形成。

苹果；果袋颜色；叶绿素；品质

0 引 言

【研究意义】‘金冠’又被称为金帅、黄元帅、黄香蕉，因其具有丰产性高、适应性强、果实品质优良、栽培技术相对简单等优势，成为世界苹果主栽品种之一。当前‘金冠’在我国华北、西南、西北等苹果产区都有一定栽植面积，在调节果品市场方面起着重要作用[1-3]。然而，在大部分产区，尤其是幼果期低温湿润地区和沿海地区，‘金冠’果面常常会形成大量锈斑，严重时会锈斑连片，导致果实表面粗糙，使果实商品价值大大降低，导致其发展受到很大限制[4-7]。【前人研究进展】目前防止‘金冠’苹果果锈发生的简便有效方法是对果实进行套袋，可以极大地减少果锈发生，能基本保证果实不生果锈，无锈果率能达到90%～100%[8]。果实套袋效益高，成本低，适于大面积推广，并且能够使果实果面洁净，色泽鲜明，农药残留减少，果品商品性得到提高，是目前生产无公害果品的一条有效途径[9-10]。套袋虽然能够改善果实的外观品质，但是不利于果实内在品质的形成。研究表明，大多数套袋技术使果实生长的微域环境(光照、温度、水分和气体等)发生改变[11-12]，引起果实的物质代谢发生变化，进而影响果实内含物的形成，例如套袋使果实的糖、酸、VC等物质含量下降，风味变淡，最终导致果实的内在品质变差[13-16]。【本研究切入点】前人研究表明，草莓[17]、葡萄[18]、梨[19-20]、番茄[12]等物种上都进行过不同颜色果袋处理的相关试验，不同颜色果袋处理可以改变袋内微环境、果实着色和果实品质。苹果的果袋应用已经非常普及，但相关试验研究相对较少。【拟解决的关键问题】试验以‘金冠’苹果为研究试材，在有效防止果锈发生的同时，研究不同颜色果袋对果皮着色及果实内在品质的影响，筛选出能最小降低果实内在品质的果袋，为‘金冠’有色果袋的应用提供一些理论基础，为其优质高效生产提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2014～2015年在中国农业科学院果树研究所砬山基地进行，试验材料为10年生‘金冠’苹果。6月10日谢花30 d后开始全园套袋，果袋均为双层纸袋，按照颜色不同设3个处理，分为蓝袋、红袋、绿袋，以苹果生产上普遍使用的小林袋作对照。套袋后果园常规管理，直至10月上旬果实成熟采收。按照每个处理在树体4个不同方位分别取3个果的原则进行取果，立即用手术刀切取少量果皮分袋包装，液氮冻存，用于总RNA的提取。

1.2 方 法

选择留果量差别不大、树冠大小相近的植株为试验树，对果实进行不同颜色果袋处理，每种果袋至少套3株，每株试验树进行4种果袋处理。套袋时确保幼果处在果袋的中央部位，使果实呈悬空状态。

果袋光谱测定利用北京欧普特科技公司生产的光纤光谱仪测定，果袋透光率测定利用台湾泰仕公司的数位式照度计(TES-1332)测定，通过测定纸袋内外光照强度确定透光率。

果实色泽测定用日本MINOLTA公司CR-400全自动色差计测定，测量直径8 mm，D65光源，白色标准色校准。采用国际照明组织CIE制定的均匀色空间L*、a*、b*表色系统评价果实色泽。每个处理取10个果实，测定每个果实对称两面。L*值代表果面亮度，L*越大，表示亮度越高，反之越低，+a*代表红色饱和度，-a*代表绿色饱和度；+b*代表黄色饱和度，-b*代表青色饱和度。

利用RNeasy Plant Mini Kit(QIAGEN)试剂盒提取苹果果皮总RNA。经过琼脂糖凝胶电泳检测RNA完整性，并用分光光度计测定RNA浓度。以苹果总RNA为模板，参照反转录试剂盒Prime ScriptTM RT Reagent Kit with gDNA Eraser(Takara)反转录得到cDNA第1条链，用于定量分析，检测叶绿素合成相关基因的表达量。

果皮中叶绿素含量检测参照邹琦[21]的丙酮比色方法进行；调控叶绿素合成的相关基因的相对表达量检测参照周喆等[22]的方法进行；可溶性固形物检测采用日本ATAGO公司PR-101α折糖仪测定；可滴定酸利用电位滴定法[23]测定；VC含量利用2,6-二氯靛酚法[23]测定。

2 结果与分析

2.1 不同颜色果袋对透光光谱的影响

研究表明，在不同波长的光照射下，不同颜色果袋的透射率是不同的。蓝色果袋在蓝光波长下，透射率最高，为6.28%；红色果袋在红光范围内的波长下，透射率最高，为5.78%；绿色果袋在绿光范围内的波长下，透射率最高，为1.97%；小林袋不透光，不同波长的光照射下，透射率均为0。表1

表1 不同果袋透射光光谱
Table 1 Spectral composition and R/FR(645 nm/735 nm) ratio of transmission light of different bags (%)

果袋种类Typeofbags紫光420nmViolet蓝光470nmBlue青光500nmCyan绿光550nmGreen黄光580nmYellow橙光620nmOrange红光700nmRed远红光>780nmFar-red红光/远红光645nm/735nmRed/Far-red蓝袋Bluebag12.255.853.491.571.160.812.848.150.13红袋Redbag8.822.640.950.631.134.996.216.780.89绿袋Greenbag8.482.341.421.190.760.481.026.510.16小林袋(对照)Kobayashibag(CK)000000000

2.2 不同透光率果袋对‘金冠’苹果果实色泽的影响

研究表明，不同颜色果袋透光率存在差异，透光率分别为：蓝袋>红袋>绿袋>小林袋。随着果袋透光率的降低，反应果实光泽明亮度的L*值在不断增大，而反映果实绿色饱和度的a*值和反映果实黄色饱和度b*值却呈下降的趋势。套袋能够改善了果实的光亮度，而且果袋的透光率越低，光亮度越好。表2，表3

表2 不同套袋处理及透光率
Table 2 Bagging treatments and light transmittance rates

果袋种类Typeofbags透光率Lighttransmissionofbags(%)蓝袋 Bluebag6.47±0.12红袋 Redbag4.68±0.13绿袋 Greenbag1.57±0.016小林袋(对照)Kobayashibag(CK)0

表3 不同果袋下苹果果实外观色泽变化
Table 3 Effects of different bags on pigments of apple

果袋种类TypeofbagsL*a*b*蓝袋 Bluebag82.42±0.82b-18.20±1.29b51.20±3.28a红袋 Redbag82.54±1.73b-18.67±2.60b52.24±3.94a绿袋 Greenbag83.86±1.98b-17.74±2.03b52.21±4.17a小林袋(对照)Kobayashibag(CK)87.47±1.39a-12.98±2.39a45.87±2.01b

2.3 不同颜色果袋对果皮叶绿素含量的影响

不同颜色果袋处理后，成熟金冠果皮叶绿素含量存在一定差异。研究表明，蓝色果袋处理的果皮叶绿素含量最高(0.048 9 mg/g)；其次是红色果袋处理(0.041 7 mg/g)；绿色果袋(0.037 3 mg/g)和小林袋(0.037 2 mg/g)处理的果皮叶绿素含量最低。图1

图1 不同颜色果袋下果皮叶绿素含量变化
Fig.1 Effects of different color bags on chlorophyll content in fruit skin

2.4 果实成熟期叶绿素合成途径结构基因表达

研究表明，成熟期不同颜色果袋的金冠果皮中叶绿素合成途径结构基因的表达量与叶绿素含量总变化趋势大体一致，其中HEMA1、CHLH、CAO 3个基因的表达趋势与同时期叶绿素含量完全一致，相对表达水平为蓝袋>红袋>绿袋>小林袋；GUN和 CRD1的基因表达水平存在差异，GUN基因相对表达水平为蓝袋>绿袋>红袋>小林袋，CRD1基因相对表达水平为红袋>蓝袋>绿袋>小林袋。图2

2.5 不同颜色果袋对果实可溶性固形物含量的影响

研究表明，不同颜色果袋处理对成熟果实中的可溶性固形物含量有一定影响，可溶性固形物含量依次为蓝袋>红袋>绿袋>小林袋，其中，蓝袋处理为15.97%，红袋处理为15.33%，绿袋处理15.47%，小林袋处理为14.75%。图3

图2 苹果叶绿素合成相关基因的相对表达量
Fig.2 The relative expression of the genes encoding chlorophyll biosynthesis

图3 不同颜色果袋下果实可溶性固形物含量变化
Fig.3 Effects of different color bags on soluble solid of fruits

2.6 不同颜色果袋对果实VC含量的影响

利用2,6-二氯靛酚法检测不同颜色果袋处理的成熟果实中VC含量，研究表明，蓝袋处理为3.939 mg/100 g，红袋为3.636 mg/100 g，绿袋为3.606 mg/100 g，小林袋为3.455 mg/100 g。蓝袋处理后VC含量最高，红袋和绿袋处理居中，3种不同颜色果袋处理均高于小林袋。图4

图4 不同颜色果袋下果实VC含量变化
Fig.4 Effects of different color bags on VC of fruits

2.7 不同颜色果袋对果实可滴定酸含量的影响

不同颜色果袋处理对成熟果实中滴定酸含量影响较上述其他物质存在一定差异：红色果袋和绿色果袋处理的可滴定酸含量最高，分别为 0.477%和0.481%；蓝色果袋居中，为0.407%；小林袋含量最低，为0.393%。图5

图5 不同颜色果袋下果实可滴定酸含量变化
Fig.5 Effects of different color bags on titra Table acid of fruits

3 讨 论

3.1 套袋处理对果实着色的影响

果皮色素含量和果皮鲜艳程度是影响苹果果皮着色的主要因素，果皮色泽是包括叶绿素、花青苷、类胡萝卜素和类黄酮等物质按照相应比例进行分配综合表现的结果，单纯某一种物质的含量不能准确描述果实的颜色[15,24-25]。‘金冠’苹果属于绿色果皮品种，幼果期果皮为绿色，成熟期果皮为黄绿色，花青苷含量很少，果皮中叶绿素含量对果实颜色起决定性作用[2]。原永兵等[26]认为影响苹果果实着色的主要色素物质是叶绿素和花青苷，果实套袋后，叶绿素含量下降。程存刚等[27]研究表明，套袋使果皮叶绿素含量降低的原因在于套袋不仅抑制了果实生长前期叶绿素的合成，而且促进了果实生长后期叶绿素的降解。对‘金冠’苹果进行套袋处理不但能够有效防治果锈的发生[7]，而且能够防治病虫侵害，提高果面光洁度，降低农药残留，是提高果品的商品价值、生产优质绿色果品的重要手段[28-29]。研究利用不同颜色果袋处理‘金冠’果实，成熟果实中基本未出现果锈现象。

植物果实内主要色素的形成除了受到品种遗传特性影响外，还受果实发育环境的影响[30]。叶绿素生物合成过程中需要多个基因的调控，这些基因编码相关酶的表达，许多酶活性受光照影响[31]，而果实套袋降低了果面的光照强度，从而影响了果皮叶绿素的合成[32]。很多研究发现光质对叶绿素的合成存在影响，不同植物叶绿素合成过程对光质的反应有一定差异：Bach A等[33]研究发现，蓝光有利于风信子愈伤组织叶绿素的形成；张瑞华等[34]研究发现在生姜生长过程中增加蓝光照射，可提高叶片中叶绿素的含量；但徐凯等[35]研究发现对草莓叶片分别进行蓝膜和红膜处理，结果是蓝膜处理的叶片叶绿素含量低于红膜处理。研究表明，随着果袋透光率的增加，果实果皮叶绿素含量呈上升趋势，蓝色果袋透光率最高，而且透射光谱成分以蓝紫光最高，这与蓝光促进叶绿素含量的结论相符合。不同颜色果袋对苹果果实的外观色泽存在一定影响，透光率最小的小林袋处理的果面明亮度较好，但是随着果袋透光率的减弱，果实黄色、绿色饱和程度呈降低趋势。

3.2 不同颜色果袋的光质和透光率对果实内在品质的影响

前人已经对光照、果实套袋、果实品质之间的关系进行了很多研究，套袋降低了果面照光强度，果面接受的光质也发生变化，最终导致果实叶绿素含量以及决定果实内在品质的糖酸等物质的含量也随光照强弱而发生变动。套纸袋能够改变果实周围包括光照、温度、水分和气体等元素的微域环境[11,36]，影响了果实的光合能力和物质代谢，进而影响了决定果实品质的成分积累。在生产实践和科学研究中发现，套袋虽然能够提高苹果外观品质，但是对其内在品质也产生了不利影响。例如套袋降低了果实中可溶性糖、可滴定酸以及VC等物质的含量，这些物质的含量及其比值是形成果实风味的重要因素，最终导致果品风味大大降低[13,37-39]。套袋对果实品质的影响比较复杂，在研究其能够提高果实外观品质的同时，探索其不利于果实内在品质的机理十分必要。研究表明，苹果的绿色果皮也具有光合能力，碳同化量是叶片的1/10，而且发生于果皮的光合产物能够直接储藏于果实中应用于其生长代谢[38]；因为果袋的遮光作用，使果实的光合能力基本丧失，最终导致糖、酸等内含物的积累受到抑制[13]；另外套袋后的微域环境不利于果实激素(IAA、GA)的产生，从而影响果实调运光合产物的能力[39]；再可能是由于套袋使果面温度升高，从而引起果实呼吸强度增大，碳水化合物的消耗也会增加。因此，在提高果实外观品质的前提下，选择合适的果袋，尽可能降低果袋对果实内在品质的影响显得十分必要。研究利用不同颜色果袋对金冠苹果进行处理，从光质和透光率方面研究果袋对果实品质的影响，为套袋技术的改进以及果袋的选择提供了理论依据。

4 结 论

不同颜色果袋处理，对金冠苹果外观色泽和内在品质都存在一定影响。不同颜色果袋对透光光谱存在一定的影响，透光率较高的蓝色果袋和红色果袋有利于果皮叶绿素的积累，使果面黄色、绿色饱和度增强；套袋能够改善果实的光亮度，而且果袋的透光率越低，光亮度越好；果皮叶绿素含量与其合成相关基因趋势一致；果实可溶性固形物、可滴定酸、VC含量均高于对照小林袋处理，更有利于‘金冠’果实内在品质的形成，但是VC含量无显著性差异，可溶性固形物和可滴定酸含量有差异。

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Fund project:Doctor Start-up Fund in Liaoning Province "Expression and Functional Identification of Repressor Gene JAZ in Apple"(201501031)

Effects of Bagging with Different Colors on Chlorophyll Content and Quality of 'Golden Delicious' Fruit

ZHANG Xiu-de，SONG Cheng-xiu，LI En-mao，LI Zhuang，LI Min，CHENG Cun-gang，AN Xiu-hong

(ResearchInstituteofPomology，ChineseAcademyofAgricultualSciences/KeyLaboratoryofFruitGermplasmResourcesUtilization,MinistryofAgriculture，XingchengLiaoning125100,China)

【Objective】 Effects of bagging with different colors on chlorophyll content and quality of 'Golden Delicious' fruit were studied so as to provide some theoretical basis for the application of colored bags and 'Golden Delicious' production.【Method】'Golden Delicious' fruit was bagged by blue, red, green and kobayashi bags. Spectral composition, light transmittance rates, fruit coloration and basic fruit quality parameters were determined using conventional methods.【Result】Significant correlation was found between light transmittance rate of bags and fruit pigmentation. The order of light transmittance was that: blue bags> red bags> green bags> kobayashi bag. With the decrease of light transmittance,L*values were increasing, whilea*values andb*values were of a downward trend. The soluble solids, titra
Table acid and VC contents were different in the apples bagged with different colors.【Conclusion】Blue and red bags with high light transmittance promoted the accumulation of chlorophyll and enhanced yellow or green saturation of fruit surface. The contents of total soluble solids, titra
Table acid and vitamin C were higher than the control treatment and they were beneficial to the internal quality formation of 'Golden Delicious'.

apple; fruit bag color; chlorophyll; quality

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.10.005

2016-03-25

辽宁省博士启动基金项目“苹果茉莉酸信号途径阻遏因子基因JAZ表达及功能鉴定”(201501031)

张修德(1989-)，男，山东临沂人，硕士研究生，研究方向为果树生理与栽培，(E-mail)xdzh0827@163.com

安秀红(1985-)，女，山东聊城人，助理研究员，博士，研究方向为果树生物，(E-mail)anxiuhong2007@126.com

S661.1；S605+.9

A

1001-4330(2016)10-1801-09