河流栖息地适合度曲线与分级评价标准研究

马 巍，彭 静，彭文启，黄 伟，骆辉煌

（1.中国水利水电科学研究院 水环境研究所，北京 100038；2.中国水利水电科学研究院 国际合作处，北京 100038）

河流栖息地适合度曲线与分级评价标准研究

马 巍1，彭 静2，彭文启1，黄 伟1，骆辉煌1

（1.中国水利水电科学研究院 水环境研究所，北京 100038；2.中国水利水电科学研究院 国际合作处，北京 100038）

河流栖息地具有多尺度、多等级、斑块化分布和动态变化等重要特征，常通过揭示栖息地质量的关键环境因子适合度来开展河流栖息地质量评价。本文基于国内外多种溪流型鱼类栖息地环境的流速、水深范围与偏好的流速、水深、水温研究成果，结合中国浙江省瓯江干流河段的自然环境特征和多样性的水生物学特点，选取喜缓流水型鱼类—唇䱻作为指示性物种，研究了河流栖息地关键环境因子：水深、流速、水温与水质适合度曲线，采用优、良、中、差分级评价方法，以流速、水深、水温和水质类别作为主要的判据因子，确定了河流栖息地评估的分级标准，为河流栖息地质量评价和生态适应性管理提供了科学依据。

河流栖息地；适合度曲线；分级评价标准；唇䱻；瓯江

栖息地（Habitat）［1-2］指的是生物的居住场所，即生物个体、种群或群落能在其中完成生命史过程的空间，不仅包括维系生命有机体生存的自然条件，还包括生物体种内和种间的相互影响，是影响生物生存繁衍的生物因素和非生物因素的有机结合。栖息地与生物之间有限定和相互选择的关系。栖息地质量变差或局部丧失都将对目标生物（或物种）的延续构成威胁，基本栖息地的暂时丧失也会显著影响种群动态和共位群结构。相对于栖息地而言，生物具有一定区域内的选择行为，可根据自身的感知系统和需求嗜好选择适合于自身生存的系统，主动规避不利的空间和栖息地环境。

河流生态在结构上是由非生物环境（如阳光、空气、化学物质等）和生物环境（如动植物、微生物等）两者组成，是由物理化学环境与生物群落交互作用的结果，并衍生出多样性的河流栖息地形态。河流栖息地保护是水生生物多样性保护及河流生态保护的重要策略，其具体内容是针对需要保护的生物物种或群落，研究栖息地特征、影响机制及其关键环境因子，定量评估保护对象的栖息地环境质量及其关键的环境制约因子，并以此确定相应的保护策略与措施。本文以中国浙江省瓯江干流为对象，识别河流栖息地的关键环境影响因子，探讨河流栖息地关键环境因子的适合度曲线，研究河流栖息地质量评价的分级标准，以便为河流栖息地质量评估、河流栖息地保护和河流生态适应性管理提供科学依据。

1 河流栖息地的基本特征

河流栖息地特指在河流系统内生存的生物的居住场所。河流栖息地概念相对于河流生态系统而言，突出了目标生物的生境需求。与河流生态系统相似，河流栖息地具有多尺度、多等级、斑块化与动态变化等重要特征。（1）多尺度特征。河流栖息地的形成是河流生态系统内水文地貌过程、物理化学过程及生物过程与目标生物生态需求之间相互作用、相互选择的结果，这些过程同时在不同的时空尺度上发挥作用，并在不同的认知尺度上呈现出相应尺度的典型结构与功能特征。（2）多等级结构特征。在河流生态系统内具有从生物个体、物种、种群、群落、生态系统等不断扩大的生物组织水平，这些不同组织水平的生物对象分别占据着不同的河流栖息地时空范围。（3）斑块化分布特征。河流内生物存在着一定的区域分布特点，沿河流的纵向常分布着不同类型的生物分区，生物群落及其河流栖息地均呈现显著的斑块化分布特征。（4）动态变化特征。受自然条件变化影响，河流水文过程具有较强的随机性和不确定性，河流生态系统相比于陆地生态系统，具有更为显著的开放性和动态变化性，但在较长时空尺度上，河流栖息地分布也呈现出一定意义上的稳定性。

2 河流栖息地评价方法

河流栖息地评价［3-4］，是在识别影响栖息地质量的关键环境因子的基础上，探寻参照状态下栖息地质量的关键环境因子阈值，揭示影响栖息地质量的关键环境因子适合度，构建栖息地质量的关键环境因子适合度函数，定量评价河流栖息地质量。河流栖息地评价一般包括以下方法和步骤：

（1）确定指示性生物及评价的时空尺度。受资金、技术或时间的限制，很难对研究区内所有物种或种群的生态学特性进行研究，同时河流栖息地评估亦是针对某特定生物对象（或种群）的生态学需求展开，故在开展河流栖息地质量评估中，常根据一些物种与其他种群之间生态特性与需求的关联性，选择某一物种作为指示性生物。指示性生物的选择通常需要考虑到物种在种群结构中的关键性作用以及大众对其的关注程度。在具体物种方面，鱼类、底栖大型无脊椎动物以及硅藻类等经常被采用，其中鱼类对于区域尺度的环境因子变化较为敏感，而藻类和底栖大型无脊椎动物则对局地尺度的环境因子变化更为敏感。

（2）构建栖息地适合度函数。栖息地适合度［5-6］是定量评价栖息地质量的关键，它将区域内的物种丰度解释为可以用特定的物理化学属性（如底质、水深、流速、水质等）来度量的函数。构建栖息地适合度函数，首先是在对河流生物分布状况的经验和理论分析基础上，制定合理的监测方案，对参照栖息地内所确定的指示性生物，监测其栖息地利用状况、丰度、生物量以及群落结构等生物响应变量，同步观测环境因子变化，通过必要的数学手段建立响应关系式。目前栖息地适合度包括3类适合度指数：专业判断指数、栖息地利用指数和栖息地适好指数。专业判断指数一般是基于专家的经验判断。栖息地利用指数取值一般在0和1之间，是基于对不同生物、不同生命史阶段的栖息地的实际利用状态进行直接观测。栖息地适好指数则结合了栖息地利用指数以及监测河段的栖息地组合信息，构建关键环境因子的适好指数，当采用多个环境因子描述物理栖息地时，可以对几个偏好曲线进行综合分析并获得总的偏好度。

（3）建立栖息地适合度模型［5-6］并进行验证。基于河流栖息地关键环境因子的适合度函数，建立河流栖息地质量评价指标体系，采用综合评价指数或指标分级来评价河流栖息地环境质量，并在相似的河流栖息地进行验证。

本文将基于河流栖息地评价的一般方法和步骤，以区域尺度（中国东南部浙江省瓯江干流中游）河流栖息地环境为对象，选取瓯江流域特征性鱼类为指示性物种，构建河流栖息地关键环境因子的适合度曲线，采用分级评价模式建立河流栖息地适合度模型和分级评价标准，为瓯江河流栖息地评估、保护和河流生态适应性管理提供科学依据。

3 河流栖息地关键环境因子的适合度曲线

3.1 瓯江概况 瓯江流域位于中国大陆东南部，是浙江省的第二大河流，流域面积18 100 km2。瓯江干流长388 km，落差1 300 m，平均坡降3.4‰，干流河段自上而下坡降逐步减缓、河床逐渐变宽，并有八都溪、松阴溪、小安溪、好溪等19支流汇入（中游段流域水系DEM地形见图1）。瓯江地处亚热带季风气候区，气候温暖湿润、降水充沛、四季分明，年均气温17.5～20.5℃，年际变差较小，适宜多样性淡水鱼类和洄游性鱼类栖息与繁衍。该地区年均降雨量约为1 500～2 100mm，但年际变化大，年内分配不均。近年来受流域水资源开发、沿河两岸经济社会发展等人类活动影响，中游河段水情和水动力条件变化较为显著，河流水质面临较大威胁，尤其是城区河段水质污染问题较为突出，同时面临沿岸企业可能引发的突发水污染事故风险。

瓯江中游河段属山溪性河流，河流地貌过程形成大量鹅卵石滩地和泥沙质滩地，底质类型较为丰富，为河流栖息地的空间分布提供了相对稳定的底质条件，但中偏下游河道无序采沙给泥沙质栖息地环境带来了严重威胁。

图1 瓯江流域中游段DEM图

3.2 目标河段河流栖息地关键环境因子识别 瓯江中游河段属山区溪流性河流，河床坡降较大，水流速度较快，且河岸滩底质类型较为丰富，深潭浅滩分布较多，为目标生物提供了多样性的底质类型和水动力条件。瓯江鱼类资源较丰富（多达111种），生态习性多样。从生境条件来看，主要为喜缓流水鱼类，且一般多分布于小型河流的中上游，如鳈类、薄鳅等。从分布水层来看，上中下层均有分布。从食性来看，食物链完整且复杂，其中食鱼性鱼类有翘嘴鮊、大眼鳜等，杂食性鱼类有鲫、鲤、泥鳅、麦穗鱼等，草食性鱼类有草鱼，碎屑食性有鲴类等。唇䱻属喜缓流水鱼类，春夏秋季在瓯江溪流上游产卵，生活在流速较大、沙石底质水域的中下层，以水栖昆虫的幼虫及蠕虫等底栖动物为主要饵料，生长快（体重可达5 kg），适应力强，属广布种，同时唇䱻肉质细嫩，味道鲜美，具有较高营养价值［7］，深受消费者欢迎。综上，唇䱻可作为目标河段的指示性物种。

结合瓯江干流的自然环境特征、水情变化特点和指标性物种的生物学特性，识别出目标河段河流栖息地关键环境因子主要包括水流流速、水深、水质和水温等［2，8-10］，各关键环境因子对指示性物种生态影响归纳总结如下：（1）水流流速是瓯江河流生态系统中食物、养分等自上而下传输的动力，适当的流速是指示性物种维持良好生存状态的基础条件，同时能刺激目标物种性腺发育、产卵和使漂流型鱼卵顺利孵化等；（2）水深是河流栖息地质量的关键指标，适宜的水深将为指示性物种提供良好的生存空间和必要的栖息与隐蔽场所，水深太浅不利于躲避敌害，水深太深将降低水流流速，影响目标物种的生存状态；（3）适当的营养盐是指标性物种获取充足食物与养分的重要保证，但过量的营养物（包括有毒有害物质）将影响目标物种在河流中的生态状态，并有可能致死等；（4）水温是鱼类区系分布主要的环境制约因素，将影响指标性物种的性腺发育进程、产卵等生活史活动特征及生存活动状态等。

3.3 关键环境因子适合度曲线 （1）指示性物种水流流速适合度曲线。喜流水型鱼类的流速适合度曲线的流速下限值定为0（m/s），此时适合度因子为0。鱼类喜好流速范围，依据研究人员现场调查时所涵盖最低流速与最高流速设为鱼类最适合的流速范围，在此流速范围内鱼种均不会死亡［11］，此时适合度因子为1。流速上限值定为4 m/s，此上限值是参考張楨驩（2002）［12］研究卑南溪鱼类的克服流速而确定的；当水流流速大于4m/s时，鱼类生存环境受到水流流速变化、河床环境不稳定等因素影响，造成鱼类产生非正常的游泳速度，过大的水流将鱼类带离原来的栖息地环境，造成不适应环境而死亡，故将流速上限值定为4m/s，此时适合度因子为0。

指示性物种唇䱻栖息地的流速适合度曲线，是以瓯江目标河段的水生生物调查及其对应生境条件分析成果为基础，参考国内外溪流性鱼类的流速与水深调查资料［11］，绘制出瓯江目标河段指示性物种（唇（鱼骨））的流速适合度曲线，其结果见图2。

图2 指示性物种的流速适合度曲线

（2）指示性物种水深适合度曲线。鱼类生存需保持至少高过鱼体高度的水深，以便栖息和隐蔽，故水深下限值定为0.1m，此时适合度因子为0。鱼类适合水深也依据调查资料所涵盖的最小水深与最大水深，设为鱼类适宜生存的水深范围，因研究调查人员捕获鱼类所记录的水深范围，在此范围内鱼类均能生存，故此水深范围的适合度因子为1。水深上限值则是参考台湾鱼类库（http：//fishdb.sinica.edu.tw），根据溪流性鱼种适合生存水深作依据，可分为5m与10m两种水深上限值，此时适合度因子皆为0。

瓯江指示性物种唇䱻栖息地的水深适好曲线，基于有关各种溪流性鱼类栖息地环境的水深范围与最喜好水深［11］，结合瓯江目标河段水生生物及其生境条件调查分析成果，绘制瓯江指示性物种（唇（鱼骨））的水深适合度曲线，其结果见图3。

（3）指示性物种水温适合度曲线。一般来说长期生活在河流中的鱼类对该河内的水温状况及其变化过程都是适应的，但不同水温对鱼类的生态状态和适合度存在较大的差异。水温适合度曲线是综合各种鱼类栖息地环境的水温喜好进行绘制。结合我国水域的自然环境特征，水温下限值定为0（℃），此时适合度因子为0，而鱼类喜好水温范围，依据调查资料所涵盖最低水温与最高水温设为鱼类最适合的水温，此时适合度因子为1。

根据国内学者观察［13-14］，自然界条件下唇䱻产卵及孵化水温介于12～24.5℃，同时结合瓯江目标河段的水温变化特征，并参考国内多种淡水经济鱼类（在瓯江干流河段分布较广）的水温调查资料，绘制出指示性物种（唇䱻）的水温适合度曲线见图4。

图3 指示性物种的水深适合度曲线

图4 指示性物种的水温适合度曲线

（4）指示性物种水质适合度曲线。水质浓度是影响河流鱼类生存质量的关键因子，不同鱼类的水质适应能力差异显著，依据台湾环保署应用的河流污染程度指数值（River Pollution Index，RPI）［5，11］可表示鱼类能够忍受的河流水质污染程度。根据调查显示，未有任一种鱼种可以在严重污染水体下生存，因此在制定水质适合度曲线时，将目标鱼种可以生存水质污染程度以上皆设适合度因子为1，如台湾石魚賓为可忍受轻度污染的鱼种，故其适合度因子在未受污染时为1，在轻度污染时为1，而中度和重度污染为0。

瓯江指示性物种水质适合度曲线，以河流河流污染程度指数（RPI）为依托，结合地表水环境质量标准、研究河段的水功能区区划目标要求和水环境质量状况，初步分析所有鱼种的生存状态及其可以忍受的河流水体污染程度，并参照溪流型河流鱼类关于水质适合度曲线的研究成果，绘制瓯江目标河段指示性物种的水质适合度曲线如图5。

基于我国大量的突发性水污染事故导致大量鱼类死亡现象分析，瓯江周边污染型企业较多，存在突发水污染事故导致河道水体有毒有害污染物剧增的风险。对比《渔业水质标准》、《地表水环境质量标准》（GB3838-2002）、瓯江水域水环境功能区水质保护目标和有毒有害污染物对鱼类的致死剂量成果，绘制得到目标鱼种对各种主要有毒有害污染物的适合度曲线见图6所示。

图5 指示性物种的水质适合度曲线

图6 指示性物种的有毒害污染物适合度曲线

4 河流栖息地评估分级标准

基于前述的以唇䱻为指示性物种的瓯江目标河段河流栖息地流速、水深、水温和水质适合度曲线成果，综合参考《地表水环境质量标准》（GB3838-2002）的水质类别划分依据和《渔业水质标准》的水质要求，采用优、良、中、差分级评价方法，以河流栖息地水流流速、水深、水温和水质类别作为判据因子，建立了河流栖息地评估分级标准见表1和图7。

表1 河流栖息地评估分级标准

在河流栖息地评价分级标准表应用时，针对可能存在各关键环境因子分级标准不一致情况，可对各关键环境因子的优、良、中、差分级分别赋分为4分、3分、2分和1分，再加和各关键环境因子的得分值（TS），并按总分值进行优、良、中、差分级，从而获得河流栖息地质量评价分级标准，其赋分评价分级标准见表2所示。

表2 河流栖息地关键环境因子赋分评估分级标准

图7 河流栖息地适合度评估分级标准

5 结语

适宜的河流栖息地环境是河流生物群落结构保持稳定和水生态系统保持健康的重要保证，栖息地的丧失将对目标物种（或相似种群）的延续构成严重威胁，进而对河流水生态系统带来相应的不利影响。本文从栖息地的概念入手，简要分析了河流栖息地的基本特征，归纳总结了河流栖息地质量评价的一般方法和步骤，同时结合瓯江流域的自然环境特点、水情特征和水生物学特点，筛选缓流型鱼类——唇䱻为指示性生物，识别了河流栖息地的关键环境因子（包括流速、水深、水温、水质等），研究了河流栖息地关键环境因子的适合度曲线，并采用优、良、中、差分级评价方法，以水流流速、水深、水温、水质类别作为主要判据因子，建立了指示性物种栖息地适合度评价分级标准，同时针对应用中可能出现的问题，提出了关键环境因子分级赋分方法和河流栖息地质量赋分评估分级标准，该成果可为河流栖息地质量评价及河流适应性决策管理提供科学的评估方法和技术手段。

［1］ 郑丙辉，张远，李英博.辽河流域河流栖息地评价指标与评价方法研究［J］.环境科学学报，2007，27（6）：928-936.

［2］ 杨宇，严忠民，乔晔.河流鱼类栖息地水力学条件表征与评述［J］.河海大学学报：自然科学版，2007，25（2）：125-130.

［3］ 夏霆，朱伟，姜谋余，等.城市河流栖息地评价方法与应用［J］.环境科学学报，2007，27（12）：2095-2104.

［4］ 赵进勇.基于3S技术的多尺度河流栖息地定量评价方法研究—以瓯江为例［D］.北京：中国水利水电科学研究院，2010.

［5］ 易雨君，王兆印，姚仕明.栖息地适合度模型在中华鲟产卵场适合度中的应用［J］.清华大学学报：自然科学版，2008，48（3）：340-343.

［6］ 李凤清，蔡庆华，傅小城，等.溪流大型底栖动物栖息地适合度模型的构建与河道内环境流量研究—以三峡库区香溪河为例［J］.自然科学进展，2008，18（2）：1417-1424.

［7］ 王晓刚，严忠民.河道汇流口水力特性对鱼类栖息地的影响［J］.天津大学学报，2008，41（2）：204-208.

［8］ 朱瑶 .大坝对鱼类栖息地的影响及评价方法述评［J］.中国水利水电科学研究院学报，2005，3（2）：100-103.

［9］ 温茹淑，郑清梅，方展强，等.汞、铅对草鱼的急性毒性及安全浓度评价［J］.安徽农业科学，2007，35（16）：4863-4864，4914.

［10］ 余燕妮.台湾河川特有鱼种之分区适合度曲线研訂［D］.台湾：国立中央大学，2006.

［12］ 張楨驩.河川鱼类棲地分析之推估与分析研究-以卑南溪新武吕河段为例［D］.台湾：国立中央大学，2002.

［13］ 冯晓宇，杨仲景，郭水荣，等.唇䱻人工繁殖和鱼苗培育初步研究［J］.淡水渔业，2006，36（6）：58-60.

［14］ 骆小年，李军，夏大明，等.唇䱻人工繁殖试验［J］.水产学杂志，2011，24（2）：9-12.

Research of fitness curve and graded evaluation standards on river habitat

MA Wei，PENG Jing，PENG Wenqi，HUANG Wei，LUO Huihuang

（China Institute of Water Resources and Hydropower Research，Beijing 100038，China）

River habitats have many important characteristics such as multi-scale，multi-level，patch distribution and dynamic changes.The quality of river habitats is generally evaluated by the fitness functions of key environmental factors related to river habitats.This paper starts from research on velocity and water depth of stream habitats both in China and overseas，as well as the local stream fishes’preference of velocity，water depth and water temperature，and then takes the Hemibarbus labeo，a fish preferring slow current，as the indicator to analyze key environmental factors in its habitat of Oujiang River southwest of Zhengjiang Province，China.In view of the natural environment features and aquatic biodiversity in Oujiang River，the fitness curves of key environmental factors，such as velocity，water depth，water temperature and water quality，are discussed.This paper uses the fitness curve of key environmental factors as four determinants to define the graded evaluation standard of river habitats and to grade the quality of river habitats into optimum，good，moderate and bad.The results can provide scientific support for river habitat quality evaluation and ecological adaptive management.

river habitat；fitness curve；graded evaluation standard；Hemibarbus labeo；Oujiang River

X144

A

10.13244/j.cnki.jiwhr.2016.01.004

1672-3031（2016）01-0023-06

（责任编辑：韩 昆）

2015-04-20

北京市科委项目（Z141100006014047）；水利部公益性行业科研专项（20081023）

马巍（1976-），男，四川平昌人，博士，教授级高级工程师，主要从事水环境治理与水资源保护研究。E-mail：mawei@iwhr.com