3种木兰科植物夏季光合日进程的比较

叶 康

（上海植物园 上海城市植物资源开发应用工程技术研究中心，上海 200231）

3种木兰科植物夏季光合日进程的比较

叶 康

（上海植物园 上海城市植物资源开发应用工程技术研究中心，上海 200231）

测定、比较旋转星花玉兰、北方型北美木兰及苏珊玉兰3种木兰科植物品种叶片夏季净光合速率（Pn）、蒸腾速率 （Tr）、气孔导度 （Gs）、胞间CO2浓度 （Ci）及水分利用率 （WUE）等生理指标，结果表明，3种木兰叶片夏季Pn均受到强光照抑制，Pn，Tr，Gs日变化趋势基本一致，且3个指标的大小顺序也一致；北方型北美木兰夏季光合能力强，具有较高的Pn，Tr，Gs及WUE，较低的Ci，长势旺盛，值得推广。

木兰科；光合特性；夏季；日变化

木兰科植物在城市园林中逐渐得到青睐，已越来越多地被应用于庭院、城市园林和风景区绿化，应用前景广泛。全世界木兰科植物有13属300余种，我国自然分布的有11属约165种，位于18°30′—41°20′N，95°—126°30′E的22个省区，主要分布于我国东南部至西南部，其种类之多、分布之广均居世界各国之首，占世界木兰科近 1/2的植物资源［1-3］。经调查，上海地区气候条件较适应木兰科一些落叶及常绿种类生长。白玉兰更是上海市花，加强白玉兰及其姊妹群的引种、筛选与驯化，丰富上海地区白玉兰品种及其近缘种，可提升白玉兰城市园林应用景观效果。

光合作用是植物中最为重要的生命活动，为植物生长提供能量，是植物生长发育的基础，植物中90%以上的物质是由光合作用积累的［4-5］。光合作用也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要途径［6-7］。叶片是作物进行光合作用的主要场所。因此，关于木兰科植物引种、筛选与驯化方面开展的包括光合作用和蒸腾作用等光合特性的研究尤为重要。本研究通过测定在8月高温强光照季节里3种木兰品种的光合特性，研究有关光合特性日变化及与环境因子的关系，了解品种间的差异，掌握其生长规律，为木兰科植物的筛选、栽培及园林应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

上海地处北亚热带湿润季风气候，四季分明，日照充分，雨热同季，常在7—8月受副热带高压和西南季风控制，致气温高，蒸发量大，形成高温干燥的天气，即为 “伏旱”，通常7月份最热，平均气温约28℃，有时高温天气可延续至8月上旬［8］。试验地位于上海植物园科研中心种质圃内。

选取3个木兰科植物品种分别为原产地德国的旋转星花玉兰（Y.×loebneriMagsPirouette）和原产地美国的北方型北美木兰（M.virginianaNorth Type）、苏珊玉兰 （Y.Susan），品种编号依次为1，2和3。

试验单株生长健壮，无病虫害，株龄相当，为4～5年生嫁接苗，砧木均为望春玉兰；种质圃内试验地种植环境水热条件基本一致，栽培地土壤偏弱碱性，pH值为7.21。

1.2 方法

于2015年8月，选择晴好天气，使用Lico-6400光合测定仪 （美国LI-COR公司）测定并比较3个品种的光合日进程特性。选取全光环境下栽培的生长势健壮的成年单株，选取树冠中部外层无病虫害的一年生枝的成熟中位叶进行光合测定，每个品种测试3株，每株测定3片，取平均值。测试时间6：30—18：30，每隔2h测试1次，每日测7次。为了消除时间误差，每次重复测定时，各品种间采取随机测定的方法。测定指标包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率 （Tr）、气孔导度 （Gs）及胞间CO2浓度 （Ci）等生理指标，并计算水分利用率（WUE）。采用WPSOffice2015软件制作日变化曲线，并分析数据。

2 结果与分析

2.1 Pn日变化

光合速率的变化是植物光合作用受内外因素影响的结果，是反映作物自身光能利用能力及适应外环境变化的综合表征［9］。Pn又称表观光合速率，是植物实际光合速率与呼吸速率的差，受到光照度、环境CO2浓度、水分、温度等因素的影响。

图1表明，3种木兰的Pn均受到强光照抑制，表现为随着温度上升，光照强度增大。Pn在10：30达到峰值，但日变化差异明显。其中，1，2号呈单峰曲线，峰值均出现在10：30左右，分别达到8.263和15.389μmol·m-2·s-1；3号光 “午休”现象明显，出现明显双峰，2次峰值分别出现在10：30及16：30左右，峰值分别为4.444和4.066μmol·m-2·s-1。3种木兰的Pn最大峰值及日平均Pn大小差异明显，且大小顺序一致，依次为2号＞1号＞3号。

图1 3种木兰的Pn日变化

由表1可知，2号日平均 Pn最大，为9.576 μmol·m-2·s-1；3号最小，为4.085μmol·m-2· s-1。比较3种木兰在达到峰值后至随后2h的降幅，2号降幅最大，为4.161μmol·m-2·s-1；3号降幅最小，仅0.769μmol·m-2·s-1。“午休”及降幅在一定程度上反映了植物对午间强光等环境的适应能力。“午休”现象明显，降幅大，说明适应能力较差。

表1 3种木兰Pn的日均值、极值及降幅

Pn是植物光合作用储存碳水化合物的直接体现，其大小直接决定着植物光合能力的强弱［10］。2号夏季叶片具有较大的Pn最大峰值及日均值，反映其具有较高的光合能力，但受强光抑制也很明显，对午间强光等环境的适应能力差。

2.2 Tr日变化

Tr作为植物水分生理的一个重要指标，是表征植株对水的生理需求的一个量度［11］。

由图2可知，3种木兰的Tr日变化均为单峰曲线，但达到峰值的时间不同。2号在10：30左右达到峰值，大小为7.442mmol·m-2·s-1；1，3号在12：30达到峰值，分别为6.540和2.534mmol·m-2· s-1。3种木兰品种的Tr峰值及日均Tr大小顺序相同，依次为2号＞1号＞3号。

图2 3种木兰的Tr日变化

由表2可知，2号日均 Tr最大，达到5.027 mmol·m-2·s-1；3号最小，仅2.086mmol·m-2· s-1。另外，2号 Tr全天表现为陡增—剧降，6：30—10：30呈现急速增加，之后又出现急速下降。1，3号则表现为陡增—平缓—剧降，均在达到峰值的临近时段变化平缓。

表2 3种木兰Tr的日均值、极值

2.3 WUE日变化

WUE也称水分生产率，是表示作物水分吸收利用过程效率的一个指标。常用Pn与Tr的比值表示，反映光合作用与蒸腾作用之间的关系，可提供水分代谢功能的信息［12-13］。

图3显示，3种木兰的WUE日变化呈2种类型，1号呈降—升—降趋势，2，3号则为降—升趋势。日变化特征分别为1，2号上午时段的WUE明显高于下午时段，3号上、下午相当。

图3 3种木兰品种的WUE日变化

3种木兰的 WUE在 6：30—8：30均显著下降，之后降速变缓。其中，1号在12：30左右降到最低，之后缓慢上升，至16：30左右显著下降；2号在16：30左右降到最低，12：30左右的水分利用率与之接近，稍高，之后一直上升，且16：30后上升显著；3号在12：30左右降到最低后持续上升，同样在16：30后上升显著。

所有品种的WUE在6：30左右出现峰值，主要是由于此时光照逐渐增强，气孔开度较大，Pn增加较快，空气相对湿度较大，Tr处于较低的水平，WUE出现最高值。之后，由于光照增强，气温上升，空气相对湿度明显下降，叶内外水蒸气压差上升，引起气孔部分关闭，限制了 CO2由气孔外向气孔内的扩散，Pn开始下降，水分的蒸腾损失持续上升，因而WUE下降明显。

WUE代表植物固定单位数量 CO2的耗水量，是植物利用水分的能力和抗旱性的一个重要指标，也是植物对干旱适应的直接体现［14-15］。由表 3可知，3种木兰的WUE最大、最小及日均值大小顺序相同，依次为2号＞3号＞1号，反映了三者的水分利用能力强弱。

表3 3种木兰品种WUE的日均值、极值及降幅

2.4 Gs日变化

气孔是叶片与外界进行气体交换的门户，其开度变化对植物水分状况及 CO2同化有着重要影响［16］。大多数情况下，Gs下降将造成供应受阻进而使植物的光合速率下降［11］。

由图4可知，3种木兰的Gs均受到高温强光照的抑制，Gs日变化差异明显。1，3号为单峰曲线，均在10：30左右达到峰值，与Pn和Tr变化基本一致，分别为0.240和0.111mol·m-2·s-1；2号为双峰曲线，但次高峰不显著，2个峰值分别出现在10：30及14：30左右，大小相当，分别为0.312和0.225mol·m-2·s-1。Gs大小总体表现为2号＞1号＞3号，也与Pn，Tr一致。反映出三者间密切的联系。

图4 3种木兰品种的Gs日变化

在6：30—10：30，随着光照逐渐增强，气温升高，空气相对湿度较大，Tr处于较低的水平，Gs增大，Pn及 Tr也随之上升。至10：30左右，Pn均达到峰值；Tr则略有不同，除2号在10：30左右达到峰值外，1，3号稍有延迟，在12：30达到峰值；之后，由于光照增强，气温继续上升，空气相对湿度明显下降，叶内外水蒸气压差上升，引起气孔部分关闭，Gs下降，限制了CO2由气孔外向气孔内的扩散，Pn开始下降，水分的蒸腾损失持续上升，因而WUE下降明显。

2.5 Ci日变化

CO2是植物进行光合作用的主要原料，Ci是影响光合速率和WUE的一个重要因素［17］。

由图5可知，3种木兰的Ci在6：30—8：30均显著升高，在8：30左右达到峰值后，随着 Pn及体内酶活性等的增大，进入叶片内的 CO2被羧化为碳水化合物，Ci逐渐下降。其中，1号在16：30左右达到最低值，之后随着 Pn的降低及环境CO2浓度的升高，Ci缓慢升高，至18：30左右达到全天最高值；2号则在12：30左右达到最低值，之后缓慢上升，至16：30左右达到次高峰，之后再次缓慢下降；3号一直保持缓慢下降趋势。

图5 3种木兰的Ci日变化

Ci是CO2气体进入叶肉细胞过程中所受各种驱动力和阻力，以及叶片内部光合作用和呼吸作用最终平衡的结果［18-19］。Ci越大，说明植物在逆境中进行光合作用时利用胞间CO2的能力越弱，反之则强。2号在全天7个时段测得的Ci均小于1，3号，尤其在中午高温强光照时段。1和3号截止到14：30左右测得的Ci值相当，之后1号明显较3号高。

2.6 生态习性差异

3个木兰品种的生态习性具有明显差异，2号为乔木型，生长旺盛，年生长量大，叶片大，革质，绿叶期长，在上海地区表现为半常绿树种，夏季高温时能抽梢，其固有的生态习性及生长规律正是其高光合效率的反映；1号及3号为灌木型玉兰，年生长量小，落叶树种，叶片小，呈纸质，夏季高温期基本停止生长。

3 小结与讨论

本研究结果表明，3种木兰叶片夏季Pn均受到强光照抑制，Pn均在10：30左右达到峰值，之后随着温度继续上升和光照强度进一步增大而显著下降；旋转星花玉兰、北方型北美木兰的日 Pn变化呈单峰曲线，苏珊玉兰光 “午休” 现象明显，出现明显的双峰。3种木兰的Pn最大峰值及日平均Pn大小顺序一致，依次为北方型北美木兰＞旋转星花玉兰＞苏珊玉兰。其中，苏珊玉兰最小，光合能力最弱；北方型北美木兰最大，具有较好光能利用能力，但其在达到峰值后的12：30的降幅也最大，反映了其对午间强光等环境的适应能力差。

3种木兰的Tr日变化均为单峰曲线。3种木兰品种的Tr峰值及日均Tr大小顺序相同，依次为北方型北美木兰＞旋转星花玉兰＞苏珊玉兰。其中，北方型北美木兰的Tr峰值及日均值最大，且峰值出现时间早，在10：30左右达到峰值。北方型北美木兰Tr全天表现为陡增—剧降，6：30—10：30呈现急速增加，之后又出现急速下降。旋转星花玉兰、苏珊玉兰则表现为陡增—平缓—剧降，均在达到峰值的临近时段变化平缓。Tr值反映植物吸收和运输能力的强弱，一定程度上反映了植物调节水分损失能力及环境适应能力［20］；与植物的 Pn高度相关，一般认为光合速率高，Tr也较高，因为蒸腾作用过程不仅为光合作用过程提供光合底物，还为光合作用过程积累物的运输提供动力［21］。本研究中，3种木兰的Tr与Pn的大小一致。

3种木兰的WUE日变化呈降-升-降 （旋转星花玉兰）及降-升 （北方型北美木兰，苏珊玉兰）2种类型，且一般上午时段的WUE明显高于或至少不低于下午时段的WUE。所有品种WUE在6：30左右出现峰值，之后下降明显。这符合Gs，Pn，Tr及空气相对湿度的变化规律。3种木兰的WUE最大、最小及日均值大小顺序为北方型北美木兰＞苏珊玉兰＞旋转星花玉兰，反映三者的水分利用能力强弱。北方型北美木兰具有最高的WUE，与其Pn较高有关。

3种木兰的Gs日变化差异明显，但均受到高温强光照的抑制，峰值同步出现，均在10：30左右，与Pn及Tr基本一致；但旋转星花玉兰、苏珊玉兰为单峰曲线，北方型北美木兰为双峰曲线（次高峰14：30左右，不显著），Gs日变化趋势及大小顺序与Pn及Tr保持高度一致。反映出Pn，Tr，Gs三者间呈显著正相关。

Ci反映了叶肉细胞内的CO2动态关系。3种木兰的Ci随着外部环境及Pn和Tr的变化，均表现出先升后降的趋势，不同在于旋转星花玉兰在16：30左右，经历最低值后，随着 Pn的降低及环境CO2浓度的升高，Ci缓慢升高，至18：30左右达到全天最高值。北方型北美木兰Ci明显小于旋转星花玉兰、苏珊玉兰，与其高的Pn和Tr相关。也说明其在夏季高温强光照环境下进行光合作用时利用胞间CO2的能力强。

研究光合特性可对植物具有更深入地了解，3种木兰的固有的生态习性及生长规律某种程度是其光合效率高低的反映。夏季高温季节，3种木兰中午都会出现不同程度的光抑制。因此，栽培时应注意适当搭配较高大的乔木，以提供侧方遮阴环境。北方型北美木兰夏季生长旺盛，年生长量大，叶片大，革质，绿叶期长，在上海地区表现为半常绿树种，夏季高温时能抽梢，值得园林推广应用。

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（责任编辑：张瑞麟）

S682.31

A

0528-9017（2016）05-0721-04

2016-02-20

上海市科技兴农重点攻关项目 （沪农科攻字 （2013）第1-5号）；上海市绿化和市容管理局科技攻关项目 （G160311）

叶 康 （1981—），男，安徽太湖人，工程师，硕士，主要从事观赏植物资源选育与评价研究工作，E-mail：yekang2007 @163.com。

文献著录格式：叶康.3种木兰科植物夏季光合日进程的比较 ［J］.浙江农业科学，2016，57（5）：721-724，729.

10.16178/j.issn.0528-9017.20160534