银滩黄河湿地植被优势种光合作用影响因子识别

张 华,康雅茸

(1.西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃兰州 730070;2.兰州大学草地农业系统国家重点实验室,甘肃兰州 730000)



银滩黄河湿地植被优势种光合作用影响因子识别

张 华1,2,康雅茸1

(1.西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃兰州 730070;2.兰州大学草地农业系统国家重点实验室,甘肃兰州 730000)

对兰州市银滩黄河湿地10种植被优势种千屈菜、芦苇、酸模叶蓼、稗草、龙葵、反枝苋、曼陀罗、红豆草、藨草、水莎草的光合作用影响因子进行了分析，探讨了多种生理、生态因子对湿地植被优势种净光合速率(Pn)的影响程度.采用主成分分析法对兰州银滩黄河湿地10种植物优势种的光合作用影响因子进行了分析，反枝苋提取了前3个主成分，其他9种植物提取了前2个主成分.结果表明，影响植物光合作用因子的主要成分中，第1主成分里光强和温度对湿地植物净光合速率的贡献很大，第2主成分里蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)对净光合速率的影响较大，每天10:00～15:00各植物影响光合作用的因子主成分得分排序较高，说明强烈的太阳辐射是引起一天中空气温度、相对湿度等一系列环境条件变化的根本原因，进而通过影响气孔导度和蒸腾速率等生理因子影响植物的净光合速率.

主成分分析；黄河湿地；光合作用；植被优势种

主成分分析是利用降维的思路，把原来大量指标简化为少数几个综合指标的一种多元统计方法，可以在很大程度上保留原始数据信息，并且可以综合和简化高维变量，能够准确地确定各项指标的权重，与其他方法相比有一定的优越性[1].由于主成分分析法的优越性和可靠性，它已经在土地资源开发与保护、水质污染综合评价[1-2]、土壤重金属来源、土壤污染、土壤肥力评价等[3-7]环境研究中得到了应用.

黄河兰州段湿地对涵养水源有重要作用，为许多候鸟提供了越冬栖息地.植被是湿地的核心，它通过光合产氧改善了湿地氧环境，可以净化污染物[8]，生态功能和社会经济价值较高.兰州银滩湿地复杂的生态系统，多样的动植物群落，是甘肃珍稀湿地资源的典型代表[9].银滩黄河湿地植被主要以千屈菜(Lythrumsalicaria)、芦苇(Phragmitescommunis)、酸模叶蓼(Polygonumlapathifolium)、曼陀罗(Daturastramonium)、红豆草(Onobrychisviciaefolia)、藨草(Scirpustriqueter)、水莎草(Juncellusserotinus)等为主.其中千屈菜、芦苇、酸模叶蓼、龙葵、曼陀罗和红豆草是C3植物，稗草、反枝苋、藨草和水莎草是 C4植物[10-11].千屈菜、芦苇、藨草、水莎草4种植物是多年生草本植物，环境适应能力较强，自然种大多存在于浅水、沼泽地或滩涂上，喜光喜湿；酸模叶蓼、稗草、龙葵、反枝苋、曼陀罗、红豆草6种植物是1年生草本植物，适应性较强，生于低湿地、沼泽、沟渠旁，喜温暖和湿润的环境.10种植物是来自沼泽湿地的不同植被类型，有湿生植物、中生植物和旱生植物.

在干旱区植被光合作用影响因子方面，国内外已有不少研究，但大多集中在旱生植被方面[12-14]，对干旱区湿地植被的研究较少.近年来，黄河兰州段的湿地植被破坏严重，亟待保护和修复，本研究将主成分分析法应用于银滩黄河湿地的植被优势种光合作用综合评价，旨在揭示影响黄河湿地植被优势种光合作用的主要生理、生态因子，为干旱半干旱地区黄河湿地进行生态建设提供一定的理论依据，并且为水源涵养和污染治理、城市环境可持续发展等方面提供基础数据.

1 研究区概况

实验地点位于兰州黄河安宁段银滩大桥两侧黄河湿地内，地理坐标为36°05′26.736″N，103°42′51.355″E，海拔1 480.71 m.北接兰州市北滨河路，南边靠近黄河，东西端均为自然形成的黄河河滩，呈现出南低北高的地形，最大海拔高度差约11 m[15].研究区年平均温度9.1℃，年均相对湿度60%，年均降水量3 277 mm，属温带半干旱大陆性季风气候[9].研究区湿地生态系统多样性较高，主要分布有沼泽湿地(草丛沼泽湿地)、河流湿地、湖泊湿地和滩涂湿地共计4大类[9].土壤主要为灰钙土，成土母质为黄土[15]，阶地下河床主要包括次生黄土、次生黄碱土和黑碱土，土壤碱性强，质地粘重，沼泽土主要分布在低洼地和季节性河床部分[16].兰州市黄河湿地植物区系种子植物分别占中国种子植物科、属、种数的11.00%，2.89%，0.48%，含种子植物31科84属115种.该区植物种类以被子植物为主，其中，优势科为禾本科(21属25种)和菊科(13属22种)，这两个科共含有34属47种，分别占研究区系总属数和总种数的39.53%和40.17%[17-18].在维持湿地生态系统结构的稳定性、生态系统功能的完整性和生态过程的连续性等方面，植物物种多样性有重要意义[14].千屈菜(Lythrumsalicaria)、芦苇(Phragmitescommunis)、酸模叶蓼(Polygonumlapathifolium)、稗草(Echinochloacrusgalli)、龙葵(SolanumnigrumL.)、反枝苋(Amaranthusretroflexus)、曼陀罗(Daturastramonium)、红豆草(Onobrychisviciaefolia)、藨草(Scirpustriqueter)、水莎草(Juncellusserotinus)为银滩黄河湿地优势植被.

2 研究方法

2.1 试验设计

在兰州黄河安宁段银滩大桥两侧黄河湿地内进行试验，根据试验需要，运用典型样方法，随机选5～7个2 m×2 m的样方，通过样方中植被盖度、多度等指标确定优势种.试验采用美国CI-340便携式光合测定系统，于2013年8月24，25日完整的晴天进行，该时间段兰州日均气温最高，是植物光合作用最强烈的时间，在开放气路下对10种植物成熟叶片进行测定.每个叶片测3次取平均值，需5 min，每天测定5种植被，测定时间段为8:00～18:00，测定频率为每 1 h 一轮，如有异常值出现，需增加测定次数.测定指标主要包括10种植被叶片的净光合速率(Pn)、光合有效辐射(RPA)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、大气CO2浓度(Ca)、大气温度(Ta)、叶片温度(Tl).

2.2 PCA原理与方法

主成分分析是利用降维的方法，把原来大量指标简化为少数几个综合指标的一种统计方法.主成分分析的基本原理是利用Fj来替代样本中A1,A2,…,An具有相关关系的指标，Fj为重新组合成的不具有相关性的一组个数较少的综合指标，使得独立变量F1,F2,…,Fm的方差值之和等于原来n个相关变量的方差之和，把n个相关变量的作用看成是主要由m个独立变量Fj(j=1，2，…，m,m

通过Excel软件整理数据，之后利用SPSS 18.0软件的因子分析进行主成分分析.主成分分析步骤为：数据标准化，利用上述数据求协方差矩阵，计算协方差矩阵所有特征值及其对应的特征向量.根据累计贡献率确定主成分的数量，并且计算主成分载荷值和主成分得分.

3 结果与分析

3.1 10种银滩黄河湿地植被优势种的主成分识别

主成分识别的主要目的是从很多Pn的影响因子中识别出起主导作用的因子，方法为以Pn的影响因子作为原变量，通过计算影响因子方差和协方差矩阵的特征量，将多个影响因子降维转变为少数几个综合变量，这样就可以将Pn的影响因子集中和提取.

表1是10种湿地植物的总方差分解表.当第一主成分的方差贡献率>80%时，只采用第一主成分进行综合分析；当第一主成分的方差贡献率<80%时，就要按照贡献率的大小，按顺序将前几个主成分进行线性加权综合，使方差贡献率的总和超过80%，就认为它们基本包含了以上7个指标的所有信息[2].

由表1中千屈菜、芦苇、酸模叶蓼、稗草、龙葵、曼陀罗、红豆草、藨草、水莎草Pn的影响因子的总方差可以看出，第1主成分的特征值分别为4.093,4.080,3.664,3.246,3.571,4.274,3.489,3.598,3.809，第2主成分的特征值分别为2.314,2.501,2.591,2.475,2.952,1.876,2.392,2.170,2.458，均大于1，每种植物前2个主成分特征值的累计贡献率分别达到了91.530%,94.007%,89.349%,81.721%,93.187%,87.864%,84.133%,82.397%,89.534%，即前2个主成分已经能够替代原有的多个指标，主成分3～5对总方差的贡献比较小，为了最大程度地进行降维分析，选择前2个因子用于主成分分析，作为影响Pn的主要因子指标.反枝苋Pn的影响因子总方差中第1～3主成分的特征值分别为3.948,1.647,1.039，均大于1，前3个主成分特征值的总计贡献率达到了94.781%，因此反枝苋选取了3个主成分来代表主要的Pn影响因子指标.

表1 10种湿地植被优势种光合作用因子的特征值和累计贡献率

主成分载荷值表达的意义为主成分与变量之间的相关性系数[19]，它可以反映各影响因子对主成分的贡献率，载荷值较大的可以认为是主要影响因子，构造出每种植物的主成分载荷表达式(表2).从表2可以看出，千屈菜第1主成分中Ta,Tl,RPA贡献最大，Ci与第1主成分呈负相关，贡献也较大；第2主成分中Ca,Ci,Gs贡献较大.芦苇第1主成分中Tl,Ta,RPA贡献最大，Ci与第1主成分呈负相关，贡献也较大；第2主成分中Ca,Gs,Ci贡献较大.酸模叶蓼第1主成分中RPA,Ta,Tr,Tl贡献最大；第2主成分中Ca,Ci,Gs贡献较大.稗草第1主成分中RPA,Ta,Tl贡献最大，Tr次之；第2主成分中Ca,Ci贡献较大.龙葵第1主成分中RPA,Tl,Tr贡献最大；第2主成分中Ci,Ca,Gs贡献较大.反枝苋第1主成分中Tl,Ta,Tr贡献最大，Ci,Ca与第1主成分呈负相关，贡献也较大；第2主成分中Ca,Ci贡献较大；第3主成分中Gs贡献较大.曼陀罗第1主成分中Tl,Ta,Tr,RPA贡献最大；第2主成分中Ca,Ci贡献较大.红豆草第1主成分中Tr,Ta,Tl贡献最大，Gs与第1主成分呈负相关，贡献也较大；第2主成分中Ci,Ca贡献较大.藨草第1主成分中Tr,Ta,RPA贡献最大；第2主成分中Ca,Ci贡献较大.水莎草第1主成分中RPA,Tr,Ta贡献最大；第2主成分中Ci,Ca贡献较大，Tl与第2主成分呈负相关，贡献也较大.

3.2 10种银滩黄河湿地植被优势种的主成分得分和因子载荷图

主成分得分能反映观测数据的情况，根据主成分得分进行排序，得分从高到底依次代表所观测到的数据包含的信息量多少[19].银滩黄河湿地植被Pn影响因子各主成分得分与对应的方差贡献率乘积的总和就是综合得分.由于每种植物每天要测量11次，每个时刻环境和生理因子对植物的作用都不尽相同，给予影响Pn程度的定量化描述，得分越高表明它们对Pn的影响程度越大，由此可以对各影响因子进行排序[20-21].通过主成分分析的方法，得到了影响Pn的主要因子和贡献率(图1).可以看出，生态因子温度和RPA是影响湿地植被优势种Pn的主要因子.

表2 10种湿地植被优势种主成分载荷表达式

图1 10种湿地植被优势种因子载荷散点

植物名称时间8：009：0010：0011：0012：0013：0014：0015：0016：0017：0018：00千屈菜综合得分-0102-025702830656072509710451-0363-0532-0833-0999排名6753214891011芦苇综合得分-0320-029601880552095408980611-0323-0482-0784-0999排名7654123891011酸模叶蓼综合得分022700420381034513390435-0051-0446-0507-0734-1030排名5634127891011稗草综合得分0193-00160718052704610004-0003-02240074-0736-1000排名1083216574911龙葵综合得分04070538079608100814-0224-0207-0477-0576-0828-1053排名5432176891011反枝苋综合得分-0948-0591-028203240034024006791096-0020-0007-0527排名1110835421769曼陀罗综合得分-0655-0826-0743021901451005085007610101-0248-0578排名9111045123678红豆草综合得分-0273-0464-0636071105270641050401060012-0467-0660排名7810132456911藨草综合得分0485-003701630505053905520266-0120-0496-0830-1028排名4763215891011水莎草综合得分0406003703150509054703630106-0075-0477-0715-0951排名3752146891011

图1中主成分载荷的正负能反映出各因子影响Pn的程度，在主成分载荷图中为对斥因子.因子载荷生成的载荷散点图能直观看出决定因子的变量.图1中X坐标、Y坐标、Z坐标分别表示提取的第1主成分、第2主成分和第3主成分，变量与原点的距离反映其因子载荷，离坐标轴原点距离从远到近依次反应变量因子载荷从大到小[19].从图1和表3可以看出，11:00～14:00各因子对千屈菜的Pn影响最大，第1主成分中Ta,Tl,RPA,Tr的载荷最高，第2主成分中Ca,Ci的载荷最高，Gs对第1主成分、第2主成分均有一定的贡献，温度、RPA,Tr对千屈菜的影响高于Ca,Ci，是影响Pn的主要因子.11:00～14:00各因子对芦苇的Pn影响最大，第1主成分中T1，Ta，RPA,Tr的载荷最高，第2主成分中Ca,Gs,Ci的载荷最高，温度、RPA,Tr对芦苇的影响高于生理因子Ca,Gs,Ci，是影响Pn的主要因子.10:00～13:00各因子对酸模叶蓼的Pn影响最大，第1主成分中Ta,Tl,RPA,Tr的载荷最高，第2主成分中Ca,Ci的载荷最高，Gs对第1主成分、第2主成分均有一定的贡献，温度、RPA,Tr对酸模叶蓼的影响高于Ca,Ci,Gs，是影响Pn的主要因子.10:00～13:00各因子对稗草的Pn影响最大，第1主成分中Ta,Tl,RPA的载荷最高，第2主成分中Tr,Ci,Ca的载荷最高，Tr,Gs对第1主成分、第2主成分均有一定的贡献,温度、RPA对稗草的影响高于Tr,Ci,Ca，是影响Pn的主要因子.9:00～12:00各因子对龙葵的Pn影响最大，第1主成分中RPA,Tr,Ta,Tl的载荷最高，第2主成分中Ca,Ci,Gs的载荷最高，温度、RPA,Tr对龙葵的影响高于Ca,Ci,Gs，是影响Pn的主要因子.11:00～15:00各因子对反枝苋的Pn影响最大，第1主成分中Ta,Tl,Tr的载荷最高，第2主成分中Ca,Ci的载荷最高，RPA,Tr对第1主成分、第2主成分均有一定的贡献,温度、RPA,Tr对反枝苋的影响高于Ca,Ci，是影响Pn的主要因子.11:00～15:00各因子对曼陀罗的Pn影响最大，第1主成分中Ta,Tl,Tr的载荷最高，第2主成分中Ca,Ci的载荷最高，RPA对第1主成分、第2主成分均有一定的贡献,温度、RPA,Tr对曼陀罗的影响高于Ca,Ci，是影响Pn的主要因子.11:00～14:00各因子对红豆草的Pn影响最大，第1主成分中Ta,Tl,Tr的载荷最高，第2主成分中Ca,Ci的载荷最高，RPA对第1主成分、第2主成分均有一定的贡献,温度、RPA,Tr对红豆草的影响高于Ca,Ci，是影响Pn的主要因子，Gs是限制因子.11:00～14:00各因子对藨草的Pn影响最大，第1主成分中Tr,Ta,RPA,Tl的载荷最高，第2主成分中Ca,Ci的载荷最高,Ca,Ci对第1主成分、第2主成分均有一定的贡献,温度、RPA,Tr对藨草的影响高于Ca,Ci,Gs，是影响Pn的主要因子.10:00～12:00各因子对水莎草的Pn影响最大，第1主成分中Ta,Tl,RPA,Tr的载荷最高，第2主成分中Ca,Ci的载荷最高，Gs对第1主成分、第2主成分均有一定的贡献.温度、RPA,Tr对水莎草的影响高于Ca,Ci,Gs，是影响Pn的主要因子.

4 讨论

光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和，是生物界赖以生存的基础，也是地球碳氧循环的重要媒介.净光合速率反映了不同植物的光合生物学特性.在自然条件下，植物叶片的Pn受到RPA,温度、Ca等多个环境因子的影响，同时植物生理因子又受到光、温、水、气等生态因子的影响，外在环境因子和内在生理因子一起影响植物光合作用特性[22].在生态学过程中，时刻变化的环境影响植物的生理发生变化，在这个相互作用的过程里，各环境因子综合作用于植物，并且相互制约[23].

主成分分析法可用于比较不同时间或不同地点的各因子影响程度大小，它所提取的主成分主要代表变异较大的指标信息[24]，各影响因子对每种湿地植物Pn的影响强烈程度不同，时间早晚也不尽相同，主要可能是每种植物的生理结构不一，对环境因子的响应也不一致.分析结果基本上反映了环境因子、生理因子对黄河湿地不同种类植物Pn的贡献率，可以看出光强和温度对Pn的影响高于Tr,Gs,Ci等生理因子的影响，环境因子对龙葵的影响综合排名(表3)在9:00～12:00较高，对酸模叶蓼、稗草、水莎草的影响综合排名在10:00～12:00(13:00)较高，对千屈菜、芦苇、反枝苋、曼陀罗、红豆草、藨草的影响综合排名在11:00～14:00(15:00)较高.由于龙葵属于较喜阴植物，弱光强便可以影响它的光合作用，因此龙葵对环境因子的响应要比其他9种植物提前一些，反枝苋、曼陀罗受环境因子影响时间最长.

1)强烈的太阳辐射是引起一天中空气温度、相对湿度等一系列环境条件变化的根本原因[25]，从早到晚随着太阳辐射变化引起的湿地温度的变化，太阳辐射是光合碳同化过程中许多酶活性的调解因子，温度影响光合作用反应速度，进而会影响Pn.

2)不同光合途径(C3,C4)因光合羧化酶和发生羧化的时间和空间上的差异[23]，导致了不同光合途径的植物具有显著不同的Pn.

3)气孔导度影响CO2对叶片细胞内空间的供给，光合能力决定CO2需求.太阳辐射、温度和水分影响植物气孔的开闭，改变水汽在气孔里进出的阻力，从而影响植物的蒸腾作用.

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(责任编辑 惠松骐)

Effect factors of photosynthesis of plant species in Yintan Wetland of Yellow River

ZHANG Hua1,2,KANG Ya-rong1

(1.College of Geography and Environmental Science,Northwest Normal University,Lanzhou 730070,Gansu,China;2.State Key Laboratory of Grassland Pastoral Agricultural Ecosystem,Lanzhou University,Lanzhou 730000,Gansu,China)

The factors of photosynthesis of vegetation in Yintan Wetland of Yellow River in Lanzhou City is analyzed,the research is explored the physiological,ecological factors’ influences on the net photosynthetic rate(Pn) of the dominant species in Wetland.The dominant species areLythrumsalicaria,Phragmitescommunis,Polygonumlapathifolium,Echinochloacrusgalli,SolanumnigrumL.,Amaranthusretroflexus,Daturastramonium,Onobrychisviciaefolia,Scirpustriqueter,Juncellusserotinus.By using principal component analysis(PCA) method,photosynthesis of ten kinds of dominant species of vegetation in Yintan Wetland of Yellow River in Lanzhou is analyzed.By extracting the first three principal components of Amaranthus retroflexus and the first two principal components of the other nine kinds of plants,the main ingredients of factors which affect photosynthesis can be identified effectively by using PCA.In the first principal component,the intensity and temperature of light contribute to the photosynthetic rate of Wetland plants to a large degree.In the second main component,transpiration rate(Tr),intercellular CO2concentration(Ci),stomatal conductance(Gs) have a big impact on photosynthetic rate.According to higher-ranking scores of vegetation photosynthesis which are influenced by principal components between 10 am to 3 pm every day.It indicates that strong solar radiation is the fundamental cause of the change,such as air temperature,relative humidity and a series of environmental conditions in the day.Moreover,it affects net photosynthetic rate of plants through the influence on stomatal conductance,transpiration rate and other physiological factors.

principal component analysis;Yellow River Wetland;photosynthesis;dominant specy of vegetation

10.16783/j.cnki.nwnuz.2016.06.020

2015-10-27;修改稿收到日期:2016-04-18

国家自然科学基金资助项目(41461011);西北师范大学青年教师科研能力提升计划资助项目(NWNU-LKQN-11-12)

张华(1978—)，女，甘肃兰州人，副教授，博士.主要研究方向为生态水文与环境遥感.

E-mail:zhanghua2402@163.com

Q 948.1

A

1001-988Ⅹ(2016)06-0111-07