短梳角野螟寄生蜂-螟蛉绒茧蜂的生物学特性

李小敏, 刘君昂, 欧阳博文, 董文统, 何苑皞, 周国英

(中南林业科技大学经济林培育与保护教育部重点实验室, 中南林业科技大学森林有害生物防控湖南省重点实验室, 长沙 410004)



短梳角野螟寄生蜂-螟蛉绒茧蜂的生物学特性

李小敏, 刘君昂, 欧阳博文, 董文统, 何苑皞, 周国英*

(中南林业科技大学经济林培育与保护教育部重点实验室, 中南林业科技大学森林有害生物防控湖南省重点实验室, 长沙 410004)

螟蛉绒茧蜂是寄生红花天料木(母生)主要害虫短梳角野螟的寄生性天敌昆虫。本文针对该寄生蜂开展其生物学、发育及寄生特性研究,采用室内测定结合林间调查的方法,系统调查及研究螟蛉绒茧蜂的生物学特性。结果显示:实验室条件下,螟蛉绒茧蜂单雌寄生数量为9～24头,平均寄生20头;偏好寄生3、4龄短梳角野螟幼虫,很少寄生低龄幼虫,不寄生5龄幼虫;当寄生低龄幼虫且完成其发育时,羽化的成蜂都为雄蜂;当短梳角野螟 2 龄、3 龄初、3 龄末和4龄幼虫同时存在时,喜寄生 3 龄初幼虫,偏好系数为 0.574 3;试验条件下寄生蜂的发育历期和个体大小随着寄主龄期的增大有所增长,相同温度下补充外源营养均可延长成蜂寿命。研究结果可为利用螟蛉绒茧蜂防控短梳角野螟的林间应用提供参考。

螟蛉绒茧蜂; 短梳角野螟; 形态学特征; 生物学特性; 偏好性

短梳角野螟(MeroctenatullalisWalker)是为害红花天料木(HomaliumhainanenseGagnep)的主要害虫之一,其幼虫喜食嫩叶,具有暴食行为,可在短时间内吃光所有嫩叶。红花天料木,又称母生、多宝树,是我国最珍贵用材树种,海南特类材,具有重要的木材及药用价值,是海南重点保护乡土树种之一,目前材源严重短缺[1]。近年来随着红花天料木在广东、广西、福建等地的引植,短梳角野螟幼虫严重威胁红花天料木生长,因该虫卷叶为害,对其进行防治时喷洒化学药剂很难直接喷施到害虫表面,影响防治效果。通过大规模饲养天敌昆虫释放林间,可以有效地寄生并控制害虫,因此天敌昆虫的开发具有巨大的生防潜力。

近年来,笔者于海南省澄迈县野外试验调查中首次发现螟蛉绒茧蜂[Cotesiaruficrus(Holiday)]作为主要优势种类在林间寄生短梳角野螟幼虫,并在室内做了相关试验,显示出较好的自然防控效果。螟蛉绒茧蜂隶属膜翅目(Hymenoptera)茧蜂科(Braconidae)绒茧蜂属(Cotesia),主要分布于中国海南、广东、广西、云南等地,国外主要分布在印度、斯里兰卡、菲律宾、新西兰、马来西亚等亚洲国家及非洲[2-4],系单寄生短梳角野螟幼虫的体内聚寄生蜂,将卵产到寄主幼虫体内,寄生蜂幼虫依靠吸取寄主体液生活,成熟后钻出寄主。被螟蛉绒茧蜂寄生的短梳角野螟大多处于2～4龄,即害虫暴食期,这对控制短梳角野螟对红花天料木的危害具有重要意义。目前关于此蜂的生物学特性国内外研究尚少。因此,本文详细描述了其生物学特性,旨在为利用螟蛉绒茧蜂防控短梳角野螟的深入研究提供生物学依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

短梳角野螟、螟蛉绒茧蜂均采自海南省澄迈县国营林场红花天料木混交林地,在RGX-250E人工气候箱内进行饲养、继代,寄生蜂用 3～4 龄短梳角野螟幼虫进行扩繁,室内温度为(28.0±1.0)℃、相对湿度75.0%±5.0%,光照为14 h∥10 h。

1.2 试验器材

RGX-250E人工气候箱;养虫笼25 cm×15 cm×15 cm(纱网100目);Motic双目体式显微镜。

1.3 试验方法

1.3.1 饲养方法

短梳角野螟幼虫置于养虫笼内用新鲜幼嫩的红花天料木叶在室内饲养;于林间采集的螟蛉绒茧蜂茧置于玻璃瓶中饲养,温度26～29℃、相对湿度 75%～80%、光周期为14 h∥10 h,待蜂羽化后雌雄配对、交配,同时以10%的蜂蜜水作为食料。

1.3.2 形态学特征及生物学特性观察

在养虫笼中放入适量的新鲜红花天料木嫩叶,放入 5头 2～4龄短梳角野螟幼虫,接入1头交配后的雌蜂,雌蜂产卵24 h后移出,然后将被寄生的短梳角野螟幼虫单独饲养,每天随机抽取5组被寄生的短梳角野螟在体式显微镜下观察 3～4次,描述并记录蜂的外部形态学特征。试验设计 30组。

寄生力的测定:依据上述方式接入一头雌蜂,每隔24 h后将蜂移入另一含有相同寄主幼虫的装置中,寄生24 h后再转装置,直至雌蜂死亡,将被寄生的幼虫单独饲养,统计被寄生的幼虫数量,一头雌蜂为一个重复,试验重复50次。

1.3.3 温度和营养对成蜂寿命的影响

在28℃(恒温)和29.7℃(室温)两个温度梯度,每个温度下同时设不喂养、喂清水、10%蜂蜜水3 种喂养方式,每个处理于试管中接入刚羽化1 h的螟蛉绒茧蜂10头(雌雄分装),试管用尼龙网纱密封,每天准时用镊子夹取蘸有营养水的脱脂棉球放入试管中饲喂一次,各处理重复 5 次,每天观察 2 次。记录寄生蜂的寿命,直至成蜂全部死亡。

1.3.4 螟蛉绒茧蜂对短梳角野螟幼虫龄期的产卵选择

寄主龄期非选择性试验:将 1～5龄短梳角野螟幼虫分别置于放有适量的红花天料木嫩叶的培养皿中,每个培养皿中接入5头短梳角野螟幼虫,并接入1头交配后的雌蜂,产卵24 h移出,统计螟蛉绒茧蜂对短梳角各龄期幼虫的寄生率,试验设计 15个重复。

选择性试验:分别将2头2 龄、3 龄初、3 龄末和4龄短梳角野螟幼虫同时置于放有适量新鲜红花天料木嫩叶的培养皿中。并接入1头交配后的雌蜂,产卵24 h移出,然后置于培养皿中单独饲养,试验设置50个重复,观察并统计螟蛉绒茧蜂对短梳角各龄期幼虫的寄生率。

1.3.5 寄主龄期对螟蛉绒茧蜂发育的影响

分别记录寄生短梳角野螟 2 龄、3 龄初、3 龄末和4龄幼虫的螟蛉绒茧蜂各时期的发育历期即:卵～结茧、结茧～羽化,并统计总的发育历期。待蜂羽化每天准时观察蜂的生长发育状况,一旦发现死亡个体即刻在Motic显微成像系统下拍照测量其体长和翅长,试验重复25次。

1.4 数据统计与分析

螟蛉绒茧蜂成蜂寿命、发育历期、个体大小测量及各龄幼虫被寄生头数和被寄生率,均采用软件DPS进行方差分析和 Duncan’s新复极差法进行平均数间的比较,偏好系数采用何建云等[5]的方法。

螟蛉绒茧蜂寄生率、偏好系数的计算公式如下:

寄生率(%)=被寄生幼虫数/供试幼虫数×100;

式中,Ri为寄主龄期;i为被寄生头数占该龄期供试寄主头数的比例;m为供试寄主的龄期类别数。

2 结果与分析

2.1 形态学特征

卵:椭圆形,乳白色,产于寄主体内,主要集中于寄主幼虫的2～3腹节。(图1a)。

幼虫:蜂幼虫无足,吸附在寄主周边,靠吸取寄主营养为生。初孵时呈浅黄绿色略透明,取食后渐由浅黄绿色变为淡黄色(图1b),虫体随着吸取寄主营养逐渐增大。

茧:幼虫在宿主体表或体周吐丝结白色或稍带淡黄色茧(图1c),吐丝化茧前,腹末膨大,头部左右摇摆, 蜂茧很厚, 圆筒形, 茧长约3.2 mm (图1d);结茧时间为 35～75 min左右。

雄蜂成虫,体长约2.49 mm,头宽0.48 mm(图1e);雌蜂成虫,体长约 2.87 mm;头宽0.59 mm(图1f),头密布细毛,有光泽;触角黑色,线状18节(图1g);体褐色,腹面带褐色有光泽,基部数节浅褐色;足为黄褐色,后足基节黑色;翅透明,翅脉淡黄褐色,翅痣褐色;产卵器较长,产卵管鞘黑色。

2.2 生物学特性

成蜂昼夜均可羽化,以晚上和早上羽化居多,成蜂羽化时有规律地用上颚在茧前端咬成完整的茧盖,似帽状,破盖而出,羽化后,于茧旁栖息约10 min,羽化数小时后即可出现振翅求偶行为,一段时间后进行交配,历时20～50 s。交尾后,雌蜂便在新鲜的叶片上搜寻合适的寄主产卵,产卵动作甚快,卵产于寄主体内,产卵寄生高峰在羽化后的1～1.5 d。在室温下(平均温度29.7℃ 以10%的蜂蜜水饲养),分别观察了50头雌蜂的寄生情况,平均每头雌蜂产卵寄生20头寄主,最少寄生9头,最多寄生24头。雌蜂的产卵寄生期为1～5 d。该蜂可营孤雌生殖,未交配的雌蜂也可产卵寄生,羽化成虫均为雄蜂。

图1 Motic显微成像系统下螟蛉绒茧蜂各龄期形态学特征Fig.1 Morphological characteristics of Cotesia ruficrus in different stages

2.3 温度和营养对螟蛉绒茧蜂寿命的影响

表1可以看出恒温28℃条件下培养相对室温29.7℃条件下成蜂的寿命普遍略长。恒温条件下不喂养或喂清水雌雄成蜂的寿命相差不大,且不喂养条件下寿命最短，雄蜂寿命仅为2.51 d，雌蜂仅为2.89 d；而在补充外源营养10%的蜂蜜水以后成蜂寿命显著增长,雄蜂可达到5.85～7.89 d,雌蜂可达到6.08～8.76 d。同一营养条件下,适当的低温可延长成蜂的寿命;在恒温条件下,补充外源营养有利于延长成蜂的寿命,且雌蜂寿命略长于雄蜂。

2.4 螟蛉绒茧蜂对短梳角野螟幼虫的龄期选择

螟蛉绒茧蜂可产卵寄生短梳角野螟的 1～4龄幼虫,偏爱寄生 3～4龄幼虫,对3龄和4龄短梳角野螟幼虫的寄生率分别为41.33%和28.00%,而对5龄幼虫几乎不寄生,对 1 龄幼虫的寄生率仅 10.67%。被寄生的 1 龄寄主幼虫,多在蜂幼虫未成熟前死亡,可能因寄主低龄幼虫不足以供给蜂幼虫所需营养来源,导致绝大多数蜂幼虫不能正常成熟,即使正常羽化,羽化后的成虫个体偏小,且均为雄蜂。

表1 温度和营养对螟蛉绒茧蜂寿命的影响1)

1) 同列数据后不同小写字母代表在0.05水平差异显著,不同大写字母代表在0.01水平差异极显著。下同。

The lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level, and capital letters indicate significant difference at 0.01 level. The same below.

当短梳角野螟2～4幼虫同时存在时,螟蛉绒茧蜂偏爱寄生3龄初幼虫,偏好系数为 0.574 3(表 3),平均寄生率为 47.09%;其次是 3龄末幼虫,偏好系数为 0.182 4,平均寄生率为 15.23%;再次为4龄幼虫和2龄幼虫,其偏好系数分别为0.157 4和0.148 7。即螟蛉绒茧蜂偏爱寄生于3龄幼虫。

表2 螟蛉绒茧蜂对短梳角野螟不同龄期幼虫的寄生率

2.5 寄主龄期对螟蛉绒茧蜂发育的影响

蜂的发育历期见表4,随着寄主龄期的增大,寄生蜂卵～结茧历期也在不断增加,寄生4龄幼虫期较寄生2龄和3龄幼虫历期显著长(表 4);而结茧～羽化历期相差甚少,且寄生4龄的结茧-羽化历期略短于寄生3龄末的,而总发育历期随寄生的寄主龄期增加而延长,分别为10.29、10.88、11.44和11.46 d。

表3 螟蛉茧蜂对短梳角野螟不同龄期幼虫的选择性

表4 寄生不同龄期寄主对螟蛉绒茧蜂发育历期的影响

成蜂的体长和前翅长随着寄生寄主龄期的增加有所增长(表5),寄生4龄和3龄末幼虫的个体体长分别为2.88、2.85 mm，前翅长分别为2.93、2.90 mm,明显大于寄生3龄初和2龄幼虫体长2.79、2.51 mm和前翅长2.83、2.54 mm。

表5 寄生不同龄期寄主对螟蛉绒茧蜂体型大小的影响

3 结论与讨论

试验结果表明,螟蛉绒茧蜂主要寄生 3～4 龄寄主幼虫,且对寄主具有高度选择性,这可能与寄生蜂自身调控后代有关[6-10]。该蜂偏好寄生3 龄初幼虫,其次为3龄末、4龄及2龄幼虫,不寄生5 龄短梳角野螟幼虫,其结果与棉大卷叶螟绒茧蜂对3龄幼虫寄生率低[11]的试验现象有明显的区别,与桑螟绒茧蜂寄生结果类似,偏好选取暴食前龄期的幼虫寄生[12],由此可推测绒茧蜂属寄生蜂在寄主的选择上具有多样性。螟蛉绒茧蜂对1龄幼虫寄生率低,可能是寄主低龄幼虫不足以供给寄生蜂发育全阶段所需营养,当寄生低龄幼虫且完成其发育时,羽化的成蜂都为雄蜂,这与何建云等[5]报道的斜纹夜蛾长距姬小蜂结果相似。螟蛉绒茧蜂的寿命在一定的温度范围内会随着温度的升高而降低,且补充外源营养可延长短梳角野螟绒茧蜂的寿命,这与很多寄生蜂的研究结果相似[13-16]。螟蛉绒茧蜂生长发育周期短且与温度存在一定的相关性[17-19],28℃条件下,卵～结茧历期最长仅6.42 d。

试验过程中发现,螟蛉绒茧蜂既可在短梳角野螟幼虫体内产卵致其死亡,也可吸取寄主体液致其死亡,这对有效防控短梳角野螟具有重大作用。本研究还发现,螟蛉绒茧蜂可以在一头寄主上多次产卵寄生,即过寄生。这与康晓霞等[11]报道的棉大卷叶螟绒茧蜂结果相符,其影响因子有待进一步探究。李元喜等[20]、张延峰等[21]等报道,过寄生行为会造成寄生蜂卵的浪费和降低寄主的适应能力,不利于天敌本身的生长发育,因此有关螟蛉绒茧蜂的过寄生行为有待深入研究。

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(责任编辑:田 喆)

Biological characteristics of Cotesia ruficrus, a parasitoid of Meroctena tullalis

Li Xiaomin, Liu Jun’ang, Ouyang Bowen, Dong Wentong, He Yuanhao, Zhou Guoying

(Key Laboratory for Non-timber Product Forest Silviculture and Protection, Central South University of Forestry and Technology, Hunan Provincial Key Laboratory for Control of Forest Diseases and Pests, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China)

This study reportedCotesiaruficrusas an advantageous parasite ofMeroctenatullalisin man-made forests. Here we made a detailed study on the biological characteristics, development and parasitism ofC.ruficrus. Combined with laboratory determination and field investigation, the results showed that the number parasitized by one femaleC.ruficruswas 9 to 24, while the average number was 20 in the laboratory. It preferred to parasitize the 3rd-and 4th-instars, rarely parasitized young larvae, and never parasitized the 5th-instar larvae. The adults from young host larvae were all male.C.ruficrusmostly parasitized the 2nd-, 3rd-and 4th-instar larvae ofM.tullalis, among which the early 3rd-instar larvae were the most preferred hosts, with a preference index of 0.574 3. Its body size increased with increasing host age and developmental duration. Adding external nutrition could prolong the longevity of adultC.ruficrusat the same temperature. The data can provide useful information for developing control and prevention strategies.

Cotesiaruficrus;Meroctenatullalis; morphological feature; biological characteristics; preference

2016-04-06

2016-05-05

国家林业公益性行业科研专项(201304402)

S 476.3

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.06.015

* 通信作者 E-mail:zgyingqq@163.com