南洋杉科植物的2种发芽类型

(厦门市园林植物园， 福建 厦门 361001)

南洋杉科植物的2种发芽类型

梁育勤
(厦门市园林植物园， 福建 厦门 361001)

厦门植物园致力于南洋杉科植物的引种栽培，迄今已引有3属15种，在播种繁殖的过程中观察到南洋杉科植物存在子叶出土和子叶留土2种不同的发芽类型。本文通过图片详细介绍了2种不同类型的发芽过程，同时介绍了南洋杉科植物的播种繁殖方法。

南洋杉科； 2种发芽类型; 繁殖

南洋杉科植物是独特的大型阔针叶树种，分布于南半球的热带及亚热带地区，全科有3属，41种。其中南洋杉属(Araucaria)共有19种，主要分布于新喀里多尼亚、诺福克岛、澳大利亚东部、新几内亚、阿根廷、智利和巴西南部。贝壳杉属(Agathis)有21种，分布于菲律宾、越南南部、马来半岛及大洋洲。1994年在新南威尔士新发现的沃莱米杉为沃莱米属(Wollemia)的唯一种[1-5]。南洋杉科植物树形高大，姿态优美，为世界五大公园树种之一，可在我国南方城市栽培作庭园树及造林树种，其材质优良，可供建筑及家具等用，树脂可供工业与医药用，经济价值高。我国台湾、福建、广东、广西、云南等省区的南部城市有引种栽培4种[6-9]。

厦门市地处东南沿海地区，为海洋性南亚热带气候，适宜南洋杉科植物生长。50余年来，厦门植物园致力于南洋杉科植物的引种栽培，迄今已引有3属15种，在播种繁殖的过程中观察到南洋杉科植物存在子叶出土和子叶留土2种不同的发芽类型。

1 南洋杉科植物的种子形态

南洋杉科植物株形高大，花球、果球亦大型，成熟的果球近球形至卵形，直立生长，具乳汁，成熟时在枝头崩裂，或落到地上后很快崩裂。果球由一根轴和充满种子的鳞片组成。每个果球有100个以上的鳞片，鳞片革质或稍木质。在贝壳杉属中，球果的鳞片是光滑的，胚珠以45°的角度附着在苞鳞的下部，种子具不对称的侧翼(一侧大一侧小)。而南洋杉属的种鳞和苞鳞合生，种子无翅或两侧有与苞鳞合生的翅。沃莱米属的种鳞和苞鳞合生，种子圆球形具有规则的圆周形的翼[3,7,10]。南洋杉属和沃莱米属中，球果的苞鳞先端具急尖的三角状或尾状尖头。

2 南洋杉科植物的2种发芽类型

2.1 子叶出土型

南洋杉科植物的发芽通常都是子叶出土型，即萌发时子叶出土，兼具吸收及光合功能。这类种子萌发时，胚根首先突破种皮，迅速伸入土中，发育成为主根。同时，下胚轴也显著伸长，最初呈弯钩状，后来伸直，把子叶、胚乳和种皮一起带出土面。这时胚乳中的养分多已被吸收，子叶完成其吸收功能后伸长，脱出种皮，展开，变绿，进行光合作用。南洋杉属中的Eutacta组有4枚分离的子叶，而其他种均为2枚子叶[11]。

图5 大叶南洋杉的发芽过程

图1 澳洲贝壳杉的发芽过程

图2 柱状南洋杉的发芽过程

2.2 子叶留土型

南洋杉科南洋杉属中的大叶南洋杉(Araucariabidwillii)、智利南洋杉(Araucariaaraucana)和巴西南洋杉(Araucariaangustifolia)这3个种的种子是南洋杉科里的大种子，其余种的种子都相对小得多。这3种大种子的发芽类型也与众不同，为特殊的子叶留土萌发型。这类型的种子，子叶一般为2枚，乳白色，有吸收功能，萌发时埋藏于胚乳中，其下表面和胚乳紧密贴合，从中吸收营养物质，供胚的各部分生长(见图3、图4)；胚乳的营养物质被吸收完后，子叶仍待在种子里而不露出地面，随着腐烂的胚乳一起脱落；子叶柄长或短。下胚轴常粗短肥大，和主根没有明显的分界。主根强壮，圆柱形，向前端变细；侧根颇粗。上胚轴和节间常伸长，形成直立枝。先出叶常为鳞片状，往上部逐渐变长，过渡为线形的正常叶。

大叶南洋杉和窄叶南洋杉的发芽过程见图5、图6。

注：子叶呈管状，具吸收功能，发芽后子叶管脱落，子叶仍包埋在种子里。图3 大叶南洋杉

注：2片子叶呈棒状，具吸收功能，芽从子叶中间向上生长，发芽后子叶仍包埋在种子里。图4 巴西南洋杉

图6 窄叶南洋杉的发芽过程

虽然这3种大种子的萌发都是子叶留土型，但大叶南洋杉的发芽方式更为独特：萌发时，胚根仍然先出，种子在地下形成一个管状物，称为子叶管，通过子叶管的伸长将胚轴以及它所连接的胚芽和胚根推到土壤里，紧接着，下胚轴就发育成一个大型的块茎，种子里的碳水化合物通过子叶管源源不断地转化提供给块茎[12]。大约在萌动的第4周，子叶管的基部会出现一个明显的离层，再过2～4周，子叶管和种子就可以通过离层轻易地从块茎上脱离，嫩芽从离层处冒出来，推离子叶管，并向上生长突破土层，开始光合作用。大叶南洋杉这种发芽机制被认为是用来抵抗干旱的。大叶南洋杉原产地昆士兰东南部的年降雨量只有900～2 000 mm，冬天及早春更是干旱(Kingaroy 地区5月到9月的平均降雨量只有189 mm)[13]。大叶南洋杉球果脱落发生在一年当中最湿润的季节，这样种子就能开始吸水，胚根在突破腐叶层和土层时就可以抵抗最小的阻力，幼苗的根和块茎得以发展良好，顺利度过晚秋及冬季。

巴西南洋杉和智利南洋杉的亲缘关系很近，它们拥有2个分开的子叶，而没有子叶管。它们的上胚轴可以在子叶中间向上生长，因此也不必要在子叶基部形成离层。

3 南洋杉科植物的播种

由于南洋杉科植物的扦插繁殖不易，并且下层枝条具有很强的横向生长趋势，扦插难以获得直立生长的植株，故采用播种繁殖是获得大量优质种苗最快捷的方法。但由于南洋杉科植物需生长15年以上才能结果，且球果发育期长，期间可能是气候异常或营养不良等种种原因，种子发育停止或发育不完全，导致每个果球中可育的种子百分率很低，只有10%～20 %，故种子显得尤为珍贵，因此种子的播种时间、播种方法、栽培管理都很重要。

南洋杉科植物的种子以现采现播为宜。贝壳杉属的种子与苞鳞是分离的，种皮较薄，果球采收后，很容易挑出饱满的种子。而南洋杉属的种子似坚果，种皮较厚，采收后仅凭目测不易判断出是否饱满，但可以通过去除苞鳞后浸种来获得沉水的饱满种子。

挑选后的种子经消毒、浸种后用素沙播种即可，根据种子的多少可选择平播(撒播)或竖播(点播)。平播时种子均匀撒放于沙床中，覆盖细砂1～1.5 cm。种子较少时可用较深的花盆竖播，将种子尖头朝下插入沙中，尾端与沙面平齐或稍露出尾尖。大叶南洋杉因幼苗需顶开子叶管，从离层脱落处向上生长，故不适合用竖播法。播种后保持25～28 ℃的气温和60%～70%的土壤湿度，大约1周后开始发芽，1个月内基本完成发芽。饱满的种子发芽率能达到75%～85%，甚至更高。

[1]Allan,H.H.Flora of New Zealand.Vol.1.Government Printer,Wellington,1961.

[2]M.D.Wilcox.A conspectus of the Araucariaceae [C].Araucariaceae.New Zealand:Jago Print amp; Graphics Ltd,2009:55-68.

[3]Araucariaceae Henkelamp;W Hochst．(1865)[EB/OL] http：//www．biologie．uni-hamburg．de/b-online/earle/ar/ag/australia．htm

[4]牛艳丽,杜鹃,虞志军,等.“活化石植物”瓦勒迈松繁殖技术的研究进展[J].中国农学通报,2009,25(14):18-21.

[5]金文池,陈砚.漫话瓦勒迈杉[J].大自然,2009(6):58-61.

[6]包志毅主译,陈俊愉译审.世界园林乔灌木[M].北京:中国林业出版社,2004:97-99

[7]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志(第七卷)[M].北京:科学出版社,1978:26-32.

[8]张贝,徐峰.贝壳杉[J].中国木材,2013(2):17-20.

[9]林卓,黄永鹏.阔叶南洋杉制浆造纸特性简介[J].造纸科学与技术,1984(2):30-33.

[10]Aljos Farjon.A Handbook of The World's Conifers [M].Brill:Leiden_Boston,2010.

[11]叶能干,芍光前,廖海民.裸子植物的幼苗类型及其进化关系[J].植物分类学报,1993,31(6):505-516.

[12]G.E.Burrows,R.A.Stockey.The Developmental Anatomy of Cryptogeal Germaination in Bunya Pine(Araucaria Bidwillii)[J].Chicago Journals,1994,155(5):519-537.

[13]G.E.Burrows,T.S.Boag.A Morphological Investigation of The Unusual Cryptogeal Germination Stegy of Bunya Pine[J].Chicago Journals,1992,153(3):503-512.

Two Germination Pattern of Araucariaceae Plant

LIANGYuqin
(Xiamen Botanical Garden，Xiamen Fujian 361001，China)

Xiamen Botanical Garden had introduced 15 species of Araucariaceae plants, in the process of seed propagation,we observed that Araucariaceae plants existed 2 different germination pattern.This article used the detail pictures to show the two germination process,and introduced the method of seed propagation.

araucariaceae； two germination pattern; propagation

2015-12-25

厦门市科学技术局科研项目(编号：3502 Z 20154089)。

梁育勤(1976—)，女，厦门人；高级农艺师，硕士，主要从事园林植物引种与栽培研究；E-mail:978152578@qq.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.07.038

S 791

A

1001-4705(2016)07-0038-04