宁夏杂草稻的生存传播习性研究Ⅲ——杂草稻种子的休眠性和存活能力

， ， ， (宁夏农林科学院农作物研究所， 宁夏 永宁 750105)

宁夏杂草稻的生存传播习性研究Ⅲ
——杂草稻种子的休眠性和存活能力

马静，孙建昌，吴斌，王兴盛
(宁夏农林科学院农作物研究所， 宁夏 永宁 750105)

对宁夏杂草稻种子的休眠性和存活能力进行了研究。结果表明，大多数杂草稻种子表现无休眠或弱休眠性，有芒杂草稻种子的休眠性强于无芒杂草稻种子。杂草稻种子的耐贮藏性显著优于栽培稻，在西北干燥条件下，自然保存5年的杂草稻种子的发芽率仍在95%以上。种子田间生存能力鉴定结果表明，宁夏杂草稻种子在田间第2年只有1‰左右的种子具有活力，第3年没有种子成活。

杂草稻； 休眠性； 耐贮藏性； 田间存活能力

近年来，杂草稻对栽培稻的危害越来越严重，危害特点表现为在栽培方式上直播栽培重于插秧栽培，常年稻田重于水旱轮作稻田[1-3]。受黄河供水量的限制，宁夏水稻种植呈现“压南扩北”的趋势，即银川地区以南压缩，向银川以北扩张。银川以北多为低洼河滩盐碱地，水稻种植栽培方式以直播栽培为主，且大多数田地为常年稻田，无法进行轮作倒茬。加之劳动成本的提高，促使直播轻简栽培的面积逐年增加，以致宁夏稻区杂草稻危害逐年加重，严重影响了宁夏水稻的产量和品质。

杂草稻的生存繁殖虽然受到人为的干预，但其具有自我生存繁殖传播的特性，在北方稻区传播危害主要是种子落粒后能自我越冬，来年田间自我出苗，表现出较强的生命力和耐逆性。研究杂草稻种子的耐冻性、耐深播、越冬性、休眠性、存活能力等生存传播习性，掌握其生存繁殖所需的条件，对杂草稻的防除和利用具有重要的指导意义。本试验以宁夏杂草稻为材料，研究了杂草稻种子的休眠性和存活能力，为杂草稻的防除和利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

1.1.1 杂草稻种子休眠性鉴定材料

2013年9月初杂草稻刚成熟时，从田间种植的104份中按来源及表型多样性筛选不同类型杂草稻27份、地方品种4份、对照选育品种5份，共计36份为参试材料。

1.1.2 杂草稻种子田间存活能力鉴定材料

参试材料为杂草稻(不同地方采集的混合种子)，地方品种(杨和白皮大稻，作物所种植)，育成品种宁粳16号(对照)。

1.1.3 杂草稻种子耐贮藏性鉴定材料

以2009年永宁惠丰田间收集的杂草稻种子、同年保存的毛毛糯、宁粳16、宁粳36为试验材料。

1.2 方 法

1.2.1 杂草稻种子休眠性鉴定

试验于2013年9月3日开始，分5期进行，间隔10 d。参试材料各选取饱满的种子100粒置于培养皿中，2次重复。用2.5%的次氯酸钠浸泡种子消毒20 min，清水洗涤3次；加适量水于培养皿中，放置在25 ℃人工培养箱中浸种72 h，每24 h换水1次。将培养皿中的水倒尽，铺1层滤纸，将种子置于其上，使种子保持湿润，于30 ℃的人工培养箱中进行发芽。7 d后调查发芽率。去除2次重复的发芽率均在85%以上的材料，进行第2期发芽试验，以此类推。

1.2.2 杂草稻种子田间存活能力鉴定

模拟大田种植情况，每个隔离区宽0.425 m，长0.85 m，面积0.361 25 m2。挖深30 cm取出原土壤，混合均匀。将取土的地方四周用塑料板隔离，下底衬有孔育秧用塑料软盘。然后回填土壤并分2层播种种子，种子播深控制在-20 cm和-10 cm。每个处理播种粒数除A 2因种子量不足为835粒外，其他均为1 000粒，即播种子近2 800粒/m2。播种时将原土归入，播1层踩实1层。种子混土散播。播后旱管的表层用耙子抓虚抓平，水管的放水干湿管理出苗。第2年取-20 cm和-10 cm深度含有杂草稻种子的土壤，装于塑料箱上部20 cm位置，塑料箱下部用无杂草稻种子的土壤装箱。

1.2.3 杂草稻种子耐贮藏性鉴定

发芽试验重复2次，具体操作同休眠性鉴定发芽试验。

2 结果与分析

2.1 杂草稻种子的休眠性

参试27份杂草稻中，第1期11份的发芽率在85%以上，占40.7%；第2期中有20份达到了发芽标准，占杂草稻份数的74.1%；第3、4期中均有24份杂草稻达到发芽标准；第5期中有25份杂草稻达到发芽标准，占杂草稻的92.6%。参试的4份地方品种第1期有3份均达到了发芽标准，第2期4份均达到发芽标准。5份选育品种中，第1期到第5期中对照栽培品种均为宁粳16和宁粳34未达到发芽标准，其他3份在第1期就达到了发芽标准。参试材料第5期后发芽率未达标的杂草稻为2013 WR-20、2013 WR-24，其发芽率分别为78.0%、83.5%，与此期宁粳16、宁粳41的发芽率相当(分别为80.4%、78.8%)，均接近标准发芽率。结果表明，杂草稻间的休眠性有差异，但大多数表现为无休眠性或休眠性很弱；地方品种表现为无或极弱的休眠特性。与选育品种比较，杂草稻与选育品种相似，没有强的休眠特性，在条件适宜的情况下均能正常发芽生长。

表1 杂草稻种子休眠性试验结果

发芽率>85% 杂草稻(27份) 地方品种(4份) 栽培品种(5份) 份数百分率(%)份数百分率(%)份数百分率(%)第1期1140．7375360第2期2074．14100360第3期2488．94100360第4期2488．94100360第5期2592．64100360

分析休眠性相对较强的杂草稻2013 WR-20、2013 WR-24和选育品种宁粳16、宁粳34发芽率变化(图1)，5期发芽率变化中，2013 WR-20、2013 WR-24发芽率上升较快，而宁粳34变化最小。结果表明，与选育品种比较，杂草稻的休眠性丧失速度更快。

2.2 杂草稻种子的芒与休眠性

按有芒和无芒将参试杂草稻分类，其中有芒7份，无芒20份。分析有芒杂草稻和无芒杂草稻的发芽率(图2)，结果发现，随着种子贮藏时间的增加，有芒和无芒杂草稻的发芽率均呈增加趋势，但无芒杂草稻种子发芽率增加速度更快。5期发芽实验中，每1期达到标准发芽率材料的百分率均表现为有芒杂草稻小于无芒杂草稻，且第1期的差距最大，无芒为有芒的3.85倍，第2期至第5期依次减小。结果表明，有芒杂草稻的休眠性比无芒杂草稻强。

图1 休眠性较强品种的发芽率变化

图2 有芒杂草稻种子和无芒杂草稻种子发芽率对比

2.3 杂草稻种子田间存活能力

2013年以混合采集的杂草稻、地方品种和宁粳16号(ck)为参试材料，分别在10 cm和20 cm耕层内播种，出苗结果是杂草稻平均为6.6%，地方品种为3.4%，宁粳16号为1.8%。旱管和水管比较，旱管出苗率平均为5.4%，水管为3.8%。初步结果表明，参试3份材料中生存出苗能力表现为杂草稻>地方品种>栽培品种。2014年去除每个处理表层无种子的10 cm土层，取中间10 cm含有种子的土壤，混合均匀后重新装入塑料箱表层20 cm中，继续按水、旱管理方式管理。结果表明，水管理下杂草稻有零星出苗，地方品种和宁粳16号没有出苗；旱管理下杂草稻、地方品种、宁粳16号均没有出苗。2015年无论是旱管理条件，还是水管理条件，均没有发现具有活力的种子。结果表明，杂草稻种子在土壤中第2年内，零星种子具有活力，而栽培稻和地方品种的种子在水旱管理下均无活力，第3年后全部丧失活力。

表2 杂草稻种子田间存活能力鉴定

名称 2013年 2014年 2015年 水管理(%)旱管理(%)水管理(%)旱管理(%)水管理(%)旱管理(%)杂草稻6．07．40．130．0300地方品种2．64．20000宁粳16号0．92．80000

2.4 杂草稻耐贮藏性鉴定

对2009年保存的杂草稻和选育品种种子进行发芽试验。2013年4月份的发芽试验看出，杂草稻的发芽率高达100%，其他3个栽培品种毛毛糯、宁粳16、宁粳36的发芽率分别为56.8%、62.0%、61.5%；2014年4月份继续鉴定，杂草稻发芽率高达96.8%，栽培稻毛毛糯、宁粳16、宁粳36的发芽率分别为28.3%、23.6%、4.6%；2015年4月份的鉴定结果，杂草稻仍有79.3%的发芽率，而选育品种均丧失了活力。可见在室内正常温度条件下保存，杂草稻的活力明显好于选育品种。

表3 杂草稻种子耐贮藏性鉴定

材料名称发芽率(%)2013年2014年2015年杂草稻10096．879．3毛毛糯56．828．30．0宁粳1662．023．60．0宁粳3661．54．60．0

3 讨 论

休眠性是植物种子的特性之一，一般野生的植物种子具有较强的休眠性[4]。杂草稻虽然与栽培稻极相似，但具有野生的特性，有研究表明，杂草稻种子具有较强的休眠性[5-7]。本研究对宁夏杂草稻的休眠性进行研究，与当地选育水稻品种比较，杂草稻种子没有强的休眠性，多数材料表现无休眠或弱休眠特性。结果与前人对其他来源的杂草稻的研究不一致。杂草稻的这种特性在田间也有发现。杂草稻生育期短，早熟。课题组在2年的田间试验中8月下旬开始收获，此时田间还保持水层，收获过程中落入田间的杂草稻种子在9月中旬就在田间大量发芽生长。这也表明杂草稻种子没有强的休眠性，在条件适宜的情况下能够发芽生长。对有芒和无芒杂草稻的休眠性进行比较，发现有芒杂草稻的休眠性强于无芒杂草稻。一般认为水稻的芒性是从有芒到无芒的驯化过程，有芒水稻在耐逆性、抗病性、休眠性等方面具有优势。杂草稻的这种特性和栽培稻类似。然而课题组在大田调查中除个别田块的有芒杂草稻呈片状分布外，大多数田块的杂草稻以无芒为主。这可能是有芒杂草稻与栽培稻的表型差异大，人为拔除造成无芒杂草稻群体远远大于有芒杂草群体。

研究发现，虽然人工老化和自然老化的机制不同[8]，但水稻人工老化技术能较好地与种子的自然老化吻合[9]。李茂柏等对杂草稻和栽培稻进行人工老化处理，结果发现，杂草稻的储藏特性要明显优于栽培稻,可以耐更长时间的老化处理[10]。本研究在西北自然老化条件下，发现保存6年的杂草稻种子发芽率仍在79.3%以上，同期保存的选育品种已丧失了活力。表明杂草稻的耐贮藏性显著优于选育品种，其结果与前人研究结果一致。杂草稻种子的这种特性有利于其在野外自然越冬，抵御低温等不良环境的影响，保证其能够顺利完成生存繁殖时代。水稻是不耐储藏的粮食作物,在一般储存条件下稻谷第2年就开始陈化变质，稻谷的适宜储存年限为3年左右，在西北干燥条件下会长一些。从育种角度来说，杂草稻的耐贮藏特性可以用来改良水稻种子和稻谷的贮存能力，降低稻谷贮藏成本。

与栽培稻比较，杂草稻种子在田间具有顽强的生命力。一般认为，杂草稻种子在田间可以存活3～5年，甚至更多年。本研究以宁夏杂草稻为材料，在当地自然条件下发现杂草稻在第2年只有1‰左右的成活率，第3年没有出苗，表明宁夏杂草稻在当地环境条件下田间存活为3年以下。

[1]梁帝允,强胜.我国杂草稻危害现状及其防控对策[J].中国植保导刊,2011,31(3):21-24.

[2]张峥,戴伟民,章超斌,等.苏沿江地区杂草稻的生物学特性及危害调查[J].中国农业科学,2012,45(14):2 856-2 866.

[3]孙建昌,王兴盛,马静,等.宁夏杂草稻的危害与防除措施[J].宁夏农林科技,2014,55(3):32-34.

[4]蒋家月,吴跃进,张从合,等.不同进化阶段稻种资源储藏特性初步研究[J].杂交水稻,2010,25(1):70-72.

[5]Vidotto F,Ferrero A.Germination behaviour of red rice(OryzasativaL.)seeds in field and laboratory conditions[J].Agronomie,2000,20:375-382.

[6]Gu X Y,Chen Z X,Foley M E.Inheritance of seed dormancy in weedy rice[J].Crop Sci,2003,43:835-843.

[7]许聪,吴万春.海南岛杂草稻的生态考察和鉴定[J].中国水稻科学,1996,10(4):247-249.

[8]李稳香,颜启传.杂交水稻自然老化种子与人工老化种子性能差异研究[J].杂交水稻,1997,12(3):26-28.

[9]董国军,胡兴明,曾大力,等.水稻种子人工老化和自然老化的比较研究[J].浙江农业科学,2004(1):27-29.

[10]李茂柏,王慧,朴钟泽,等.杂草稻人工老化和耐储藏特性的初步研究[J].作物杂志,2010(5):30-33.

Research of Habits and Characteristics About Survival and Spread of Weedy Rice in Ningxia Ⅲ——Dormancy and Viability of Weedy Rice Seed

MAJing，SUNJianchang，WUBin，WANGXingsheng

2016-04-26

宁夏自然科学基金(编号：NZ 13099)；宁夏农林科学院自主研发项目(编号：NKYJ-13-17)；宁夏育种专项(编号：2013 NYYZ 0302)。

马 静(1975—)，女，副研究员，主要从事水稻生物技术育种研究。

孙建昌，男，博士，副研究员，主要从事水稻遗传育种研究；E-mail:nxsjch@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.09.075

S 451

A

1001-4705(2016)09-0075-03