酸碱胁迫下紫花苜蓿种子萌发期的抗逆性研究

， ， ， (赤峰学院生命科学学院， 内蒙古 赤峰 024000)

·问题探讨·

酸碱胁迫下紫花苜蓿种子萌发期的抗逆性研究

申玉华，王嘉慧，亢俊桦，黄文婕
(赤峰学院生命科学学院， 内蒙古 赤峰 024000)

采用不同pH值的土壤浸出液对12种紫花苜蓿种子进行胁迫处理，研究其萌发特性。结果表明，在不同酸碱胁迫下，种子发芽率较高的紫花苜蓿有5个品种，分别为先行者、美国标准苜蓿、驯鹿、三得利和龙牡803；发芽率较低的紫花苜蓿有2个品种，为阿尔冈金和公农1号，且公农1号在所有处理中的发芽率均低于60%。对不同酸碱胁迫下12种紫花苜蓿幼苗期的地上部分生物量、地下部分生物量和根长指标进行分析，结果表明，在酸性条件下，肇东、皇后这2个品种的生物量较高，抗酸能力较强；美国标准苜蓿、三得利、驯鹿、阿尔冈金、惊喜和龙牡806在中性和弱碱性环境下根系生物量达最大值；龙牡803适合在中性环境中生长；先行者、龙牡801在pH值为10、11的碱性条件下，其根系生物量达最大值，抗碱性较强。以发芽率、单株总干重、地上部分干重、根干重和根长等指标进行聚类分析，可将12个紫花苜蓿品种分为5类：第一类公农1号，其主要特点是发芽率、总生物量、地上生物量都偏低；第二类包括美国标准苜蓿、三得利和先行者，其萌发率较高、根较长；第三类包括皇后、阿尔冈金、惊喜和龙牡806，主要特点是发芽率、生物量和根长均居中；第四类包括驯鹿、肇东和龙牡803，主要特点是在酸碱胁迫下的平均发芽率均在80%以上，生物量和根长受酸碱胁迫后变化较小，属于耐酸碱较好的品种；第五类龙牡801，主要特点是生物量较高。

紫花苜蓿； 发芽率； 抗逆性； pH值

苜蓿属(MedicagoL.)植物属一年生或多年生草本，多为重要的饲料植物。全世界约有100余种，其中，紫花苜蓿(MedicagosativaL.)栽培最为广泛，因其富含蛋白质、适口性好、产草量高等特点被称为“牧草之王”[1]，在饲喂奶牛和肉牛增重方面效果显著，另外，长期种植可促进土壤有机质、全氮表层的积累[2-3]。

种子萌发和幼苗生长阶段对酸碱环境的适应性是决定植物能否生存的关键。苗期是植物整个生长过程中对环境胁迫最脆弱的时期，对植物后期的生长具有重要影响[4]。本研究对12个紫花苜蓿品种进行抗酸碱胁迫比较试验，通过检测发芽指标和幼苗形态指标评价其抗逆性，以期筛选具有较高耐酸碱能力的紫花苜蓿品种，为酸碱环境下紫花苜蓿人工草地的开发种植奠定基础，并可依据不同品种紫花苜蓿的特点为其选择适合的种植土壤，发挥其最大生产性能提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

龙牧801、龙牧803、龙牧806、草原2号、中苜、肇东、公农1号、美国标准苜蓿、三得利、皇后、驯鹿、先行者、阿尔冈金、惊喜等12个品种紫花苜蓿，均由内蒙古农业科学院惠赠。

1.2 方 法

采用赤峰学院校园内的土壤制成土壤浸出液(SQ)，经测定，其pH值为7.44～7.88，然后用0.1 mol/L的盐酸或氢氧化钠将土壤浸出液调节成pH值分别为3、4、5、6、7、8、9、10、11、12的10种溶液。

选择颗粒饱满的紫花苜蓿种子，用清水浸泡12 h，随后播种在不同pH值的土壤浸出液中，试验以SQ为对照。播种基质采用的是石英砂，每盘播种50粒种子，共3个重复。种子培养在光照培养箱中，温度为25 ℃，12 h光照/12 h黑暗，光照强度2 000 lx。每天记录种子萌发数，播种15 d后取各组紫花苜蓿幼苗进行生物量和根长的测定，测定时，每个处理以划样线的方法选取15株幼苗，测定其主根长度，然后将植株各部分放入烘箱中烘干，105 ℃下杀青15 min，降温至80 ℃烘干48 h至其干重恒定，测定各株幼苗的总干重、地上部分干重和根干重。

实验于2014年3月至2014年6月在内蒙古赤峰学院植物生理实验室进行试验。数据处理采用Excel2003和DPS 7.05进行。

表1 不同酸碱度下12个紫花苜蓿品种种子的发芽率比较(平均值%±标准误差)

品种pH值SQ3456789101112公农1号60．00±0．5851．11±6．1965．56±2．9463．33±0．0164．44±2．9464．44±4．8454．44±1．1156．67±3．3367．78±4．4451．11±4．8432．22±2．22美国标准苜蓿90．00±1．9291．11±1．1195．56±2．9493．33±1．9296．67±1．9295．56±1．1194．45±4．0197．78±2．2298．89±1．1191．11±2．9492．22±2．94三得利93．33±3．8595．56±1．1190．00±3．8593．33±1．9291．11±2．2287．78±4．0196．67±3．3391．11±4．8490．33±0．8888．89±2．9482．22±2．94皇后93．33±1．9288．89±4．8490．00±1．9296．67±1．9284．44±2．2292．22±2．9485．56±1．1183．33±5．7781．11±2．9487．78±2．2240．00±5．77驯鹿93．44±0．2998．89±1．1192．22±1．1195．56±2．9495．56±2．9495．56±1．1193．33±1．9296．67±1．9292．22±2．9496．67±3．3385．55±2．22肇东96．58±0．2686．67±1．6891．11±2．2288．89±1．4788．89±2．9486．66±1．6791．11±2．2278．89±2．9488．89±1．4790．00±1．9290．00±1．92先行者99．50±0．2998．89±1．1194．45±4．0196．67±3．3394．44±1．1196．62±0．2396．00±3．0696．72±0．1595．55±2．2292．22±2．9480．00±8．39阿尔冈金81．11±4．0184．44±0．5678．89±2．2283．34±1．5480．00±1．9282．22±2．9478．89±2．9478．89±2．9477．78±1．1166．67±3．3380．00±8．39惊喜83．44±0．2993．33±0．9684．45±2．2293．33±3．3387．78±1．1191．11±1．1194．45±4．0193．33±3．3390．00±1．9291．11±2．9480．00±2．52龙牡80178．50±0．2991．00±0．5885．00±1．7388．00±1．1587．00±2．8991．00±0．5884．00±2．3190．00±1．1589．00±1．7389．00±0．5875．00±7．51龙牡80390．00±0．5889．00±0．5892．00±2．3194．00±1．1593．00±0．5890．00±3．4689．00±0．5890．00±1．1594．00±0．2990．00±3．4682．00±2．31龙牡80682．00±0．1786．00±1．1586．00±0．2985．87±0．4788．00±1．1582．00±1．1585．00±2．8987．00±2．8990．00±0．5890．00±1．1526．67±4．91

表2 不同酸碱度12种苜蓿种子的发芽势比较(%)

品种pH值SQ3456789101112公农1号30．0024．0028．0038．0024．0024．0030．0028．0028．0024．008．00美国标准苜蓿74．0060．0052．0046．0062．0064．0058．0084．0082．0076．0032．00三得利74．0076．0054．0048．0060．0062．0056．0068．0072．0062．0032．00皇后72．0074．0038．0052．0044．0052．0034．0034．0032．0036．0010．00驯鹿60．0048．0042．0054．0052．0046．0060．0062．0062．0052．0022．00肇东66．0062．0072．0064．0054．0056．0064．0038．0054．0044．0040．00先行者90．0052．0054．0052．0036．0048．0054．0078．0074．0052．0028．00阿尔冈金36．0042．0036．0032．0042．0034．0044．0038．0044．0044．0026．00惊喜50．0054．0054．0042．0054．0052．0050．0068．0054．0058．0028．00龙牡80138．0058．0056．0054．0042．0056．0044．0038．0044．0046．0028．00龙牡80360．0060．0068．0068．0064．0068．0062．0072．0072．0070．0040．00龙牡80646．0048．0046．0044．0044．0060．0048．0064．0046．0052．0016．00

2 结果与分析

2.1 不同酸碱度对12个紫花苜蓿品种种子萌发特性的影响

2.1.1 不同紫花苜蓿品种发芽率(GP)比较

种子发芽率是指种子发芽数占测试种子总数的百分比。

如表1所示，在土壤浸出液pH值为3～5的处理中，发芽率在90%以上的品种有美国标准苜蓿、三得利、驯鹿、先行者；发芽率在80%～90%之间的品种有皇后、肇东、惊喜、龙牡801、龙牡803、龙牡806，结果表明，12种紫花苜蓿中除公农1号和阿尔冈金以外均具有较强的耐酸性。在pH为10～11时，发芽率在90%以上的品种有美国标准苜蓿、驯鹿、先行者、惊喜、龙牡803、龙牡806；发芽率在80%～90%之间的品种有三得利、皇后、肇东、龙牡801。

pH为12时，75%的品种的发芽率明显下降，发芽率下降最多的是龙牡806，其次为皇后，然后是公农1号，从碱性增强发芽率降低的结果来看，碱性增强对紫花苜蓿的发芽率影响较大。

2.1.2 不同紫花苜蓿品种开始萌发时间比较

在pH为12时，皇后、驯鹿、龙牡806三个品种开始萌发需要3 d；肇东、龙牡801、龙牡803三个品种开始萌发需要2 d，在不同处理下其它品种均只需1 d就开始萌发。

2.1.3 不同紫花苜蓿品种发芽进程比较

pH为3～11处理以及土壤浸出液处理中，除公农1号外，其它品种在该pH值范围内均可在3 d内发芽率达到50% 以上；这些处理的品种在培养箱中放置8 d后的发芽率都达到最大值。公农1号，在不同处理下，除土壤浸出液和pH为5两种处理下，3 d内的发芽率大于50% ，其它处理均小于50%。当pH为12时，所有品种的累计发芽率均小于其它处理，大多品种的最终发芽率明显下降。

2.1.4 不同紫花苜蓿品种发芽势比较

发芽势是指在种子发芽过程中日发芽种子数达到最高峰时，发芽的种子数占供试样品种子数的百分率。发芽势是反映种子质量优劣的主要指标之一，在发芽率相同时，发芽势高的种子，说明种子生命力强。从表2可以看出，先行者的土壤浸出液的发芽势最高，达90%；而公农1号，当pH为12时发芽势最低，为8%。

表3 不同酸碱度下12个紫花苜蓿品种的生物量(平均值mg±标准误差)

生物量品种pH值SQ3456789101112总生物量公农1号2．13±0．231．33±0．052．46±0．092．26±0．112．01±0．082．37±0．112．27±0．132．42±0．151．76±0．082．30±0．071．34±0．11美国标准苜蓿2．37±0．062．07±0．152．26±0．012．49±0．032．45±0．092．66±0．172．91±0．173．20±0．012．64±0．242．25±0．171．67±0．14三得利2．48±0．172．40±0．252．24±0．092．61±0．082．34±0．222．37±0．142．78±0．272．51±0．132．13±0．142．04±0．151．86±0．01皇后2．37±0．052．16±0．053．00±0．282．42±0．192．45±0．022．19±0．112．36±0．162．14±0．122．15±0．111．80±0．011．37±0．14驯鹿2．19±0．102．43±0．202．85±0．133．40±0．082．42±0．292．48±0．122．73±0．182．60±0．122．62±0．142．56±0．221．98±0．09肇东2．40±0．082．25±0．153．77±0．062．45±0．132．75±0．202．74±0．172．75±0．092．77±0．172．89±0．072．49±0．062．045±0．10先行者2．45±0．112．74±0．042．14±0．073．03±0．102．17±0．092．37±0．022．79±0．072．60±0．082．04±0．022．39±0．101．60±0．13阿尔冈金2．46±0．032．26±0．022．34±0．062．22±0．172．35±0．092．49±0．142．46±0．052．53±0．062．53±0．062．26±0．121．53±0．09惊喜1．93±0．072．17±0．142．27±0．052．07±0．122．30±0．162．45±0．112．43±0．122．78±0．162．27±0．032．06±0．101．65±0．03龙牡8014．06±0．032．95±0．062．72±0．022．87±0．032．61±0．013．59±0．052．63±0．012．35±0．043．83±0．033．45±0．031．63±0．01龙牡8032．15±0．033．23±0．043．55±0．152．71±0．012．52±0．133．70±0．162．75±0．092．17±0．042．76±0，012．40±0．122．14±0．11龙牡8061．79±0．042．12±0．272．19±0．212．60±0．032．63±0．082．49±0．182．47±0．122．82±0．012．90±0．172．05±0．102．05±0．27地上生物量公农1号1．70±0．191．04±0．121．98±0．101．83±0．041．59±0．041．87±0．081．83±0．101．93±0．101．55±0．051．74±0．111．17±0．08美国标准苜蓿1．81±0．021．74±0．052．03±0．042．40±0．031．98±0．032．08±0．032．13±0．071．91±0．042．30±0．021．78±0．061．48±0．05三得利2．17±0．071．83±0．021．73±0．072．16±0．031．89±0．031．81±0．042．08±0．051．82±0．031．84±0．051．79±0．051．48±0．04皇后1．69±0．141．55±0．202．37±0．021．78±0．031．97±0．051．71±0．031．79±0．041．74±0．041．78±0．031．47±0．061．24±0．02驯鹿1．81±0．052．01±0．032．29±0．022．67±0．052．09±0．042．00±0．051．82±0．041．99±0．042．18±0．052．14±0．051．60±0．04肇东1．77±0．031．92±0．042．79±0．042．05±0．042．03±0．062．14±0．071．94±0．102．28±0．132．11±0．071．80±0．041．79±0．08先行者1．80±0．031．97±0．021．87±0．032．32±0．041．77±0．041．89±0．042．01±0．041．93±0．031．77±0．041．82±0．031．47±0．04阿尔冈金2．04±0．021．79±0．041．79±0．031．91±0．041．97±0．042．01±0．062．05±0．031．87±0．042．05±0．051．81±0．021．52±0．04惊喜1．61±0．051．79±0．051．92±0．011．70±0．051．76±0．061．92±0．031．90±0．012．03±0．071．91±0．031．69±0．041．49±0．04龙牡8012．98±0．052．29±0．032．24±0．042．22±0．011．93±0．032．88±0．032．04±0．041．66±0．022．63±0．072．39±0．041．40±0．05龙牡8031．67±0．042．29±0．052．51±0．041．90±0．031．90±0．031．82±0．072．00±0．061．63±0．072．19±0．031．88±0．051．90±0．04龙牡8061．51±0．011．72±0．051．65±0．062．02±0．031．84±0．051．79±0．061．75±0．082．04±0．022．25±0．081．77±0．011．93±0．06地下生物量公农1号0．43±0．050．32±0．020．48±0．030．43±0．020．42±0．030．49±0．040．44±0．020．45±0．030．21±0．030．39±0．010．17±0．03美国标准苜蓿0．41±0．010．33±0．020．58±0．060．47±0．030．47±0．020．58±0．030．79±0．041．24±0．010．44±0．050．47±0．020．19±0．01三得利0．53±0．070．37±0．040．29±0．020．39±0．040．45±0．040．43±0．020．70±0．040．69±0．040．29±0．010．25±0．020．21±0．01皇后0．33±0．010．44±0．050．63±0．050．64±0．010．51±0．020．49±0．040．64±0．070．40±0．030．37±0．020．45±0．070．15±0．02驯鹿0．39±0．010．43±0．070．56±0．020．73±0．010．55±0．020．61±0．050．91±0．040．61±0．010．44±0．050．42±0．020．37±0．02肇东0．63±0．010．33±0．010．97±0．030．41±0．020．72±0．040．60±0．050．75±0．030．51±0．040．77±0．020．69±0．020．26±0．04先行者0．65±0．260．77±0．120．27±0．120．71±0．040．34±0．010．47±0．040．78±0．030．70±0．040．34±0．110．57±0．070．13±0．05阿尔冈金0．42±0．030．47±0．090．45±0．110．31±0．030．38±0．020．48±0．040．41±0．030．67±0．040．48±0．030．45±0．050．20±0．01惊喜0．31±0．030．39±0．050．35±0．060．37±0．020．54±0．040．53±0．030．53±0．040．75±0．020．36±0．020．37±0．040．24±0．01龙牡8011．09±0．050．67±0．020．49±0．030．65±0．020．68±0．030．72±0．030．60±0．010．69±0．011．23±0．031．06±0．010．23±0．01龙牡8030．54±0．020．94±0．021．04±0．050．82±0．010．63±0．041．21±0．010．75±0．030．55±0．030．57±0．010．52±0．020．24±0．02龙牡8060．30±0．010．40±0．050．55±0．030．58±0．020．79±0．010．67±0．020．69±0．020．78±0．030．65±0．030．28±0．050．20±0．01

2.2 不同酸碱度对12个紫花苜蓿品种幼苗生物量的影响

如表3所示，不同酸碱处理情况下，单株干重以pH为10时，龙牡801的总生物量最高，为3.83 mg/株，其次是pH为7时，龙牡803的总生物量3.70 mg/株，最低值出现在pH为3时的公农1号的总生物量1.33 mg/株。

地上生物量是衡量草地生产能力的关键参数。从表3可以看出，地上部生物量以龙牡801在土壤浸出液时最大(2.98 mg/株)，其次是生长在pH为7时龙牡801的地上生物量(2.88 mg/株)，最低值出现在pH为3时的公农1号(1.04 mg/株)。通过对所有品种在各种处理情况下的地上生物量进行方差分析可知，在品种间和处理间均存在显著差异(p<0.05)。

对于根生物量而言(见表3)，最高值则出现在pH为9时美国标准苜蓿的根生物量(1.24 mg/株)，其次是pH为10时龙牡801的根生物量(1.23 mg/株)，最低值出现在pH为12时的先行者(0.13 mg/株)。

2.3 不同酸碱度对12个紫花苜蓿品种幼苗根系长度的影响

如表4所示，当pH为9时，美国标准苜蓿的根长达最大值(7.91 cm)，其次是pH为4时的肇东(7.83 cm)，再次是pH为8时的美国标准苜蓿的根长(7.81 cm)；最小值出现在pH为12时的公农1号(1.11 cm)。结合根系生物量的结果可知：肇东和龙牡803在pH为4时根系的生物量达到同品种不同pH值处理的最大值，该处理条件下的根系长度也较长，这说明根系生物量与根系长度的关系较密切。大多数品种的根系生物量最大值出现在中性或者偏弱碱性的处理中，同样根系的长度在酸性和碱性较强的环境中也有降低趋势。

2.4 对12个紫花苜蓿品种的聚类分析

将不同酸碱度下12个紫花苜蓿品种的发芽率、发芽势、单株总干重、单株地上部分干重、根干重、根长作为分析变量，采用卡方距离与离差平方和法进行聚类分析，其结果如图1所示，可将12个紫花苜蓿品种分为5类：第一类公农1号，其最主要的特点是在所有处理情况下的发芽率都很低，并且总生物量、地上生物量都偏低；第二类包括美国标准苜蓿、三得利和先行者，这3个紫花苜蓿品种的主要特点是萌发率都比较高，并且生物量居中、根长偏高；第三类包括皇后、阿尔冈金、惊喜和龙牡806这4个紫花苜蓿品种，它们的共同特点是发芽率、生物量和根长均居中；第四类包括驯鹿、肇东和龙牡803，这3个品种在所有酸碱胁迫下的平均发芽率均在80%以上，生物量和根长受酸碱胁迫后变化较小，属于耐酸碱较好的品种；第五类龙牡801，该品种的特点是生物量的最大值基本上均在该品种的处理中出现。

表4 不同酸碱条件下12个紫花苜蓿品种根长比较(cm)

品种pH值SQ3456789101112公农1号4．85±0．451．39±0．145．05±0．324．92±0．364．60±0．416．70±0．375．47±0．535．85±0．325．37±0．355．43±0．361．11±0．17美国标准苜蓿5．55±0．312．93±0．265．73±0．294．70±0．495．27±0．376．67±0．417．81±0．427．91±0．397．05±0．515．79±0．652．99±0．44三得利4．54±0．222．95±0．323．52±0．434．71±0．365．56±0．466．15±0．457．43±0．406．95±0．466．15±0．315．95±0．332．57±0．36皇后2．86±0．313．34±0．256．95±0．334．77±0．465．23±0．356．54±0．276．37±0．425．31±0．465．46±0．245．31±0．421．09±0．22驯鹿2．76±0．304．05±0．503．11±0．333．79±0．444．67±0．376．19±0．315．84±0．336．40±0．325．21±0．395．03±0．454．25±0．30肇东3．56±0．203．41±0．267．83±0．584．33±0．235．73±0．317．01±0．266．39±0．214．47±0．445．46±0．246．04±0．313．63±0．33先行者3．77±0．365．07±0．562．95±0．254．86±0．494．75±0．306．47±0．406．23±0．425．71±0．236．00±0．447．01±0．422．26±0．46阿尔冈金6．16±0．422．72±0．254．43±0．374．57±0．244．91±0．306．59±0．327．12±0．345．62±0．324．13±0．405．90±0．481．34±0．23惊喜4．81±0．364．41±0．325．81±0．464．51±0．215．92±0．316．69±0．566．43±0．436．63±0．405．42±0．655．99±0．341．43±0．23龙牡8015．20±0．463．74±0．284．71±0．345．96±0．302．84±0．283．95±0．533．95±0．262．94±0．215．61±0．525．80±0．482．25±0．29龙牡8033．93±0．366．09±0．525．24±0．314．88±0．494．18±0．334．40±0．195．51±0．313．90±0．224．43±0．274．12±0．323．26±0．37龙牡8063．31±0．283．92±0．363．61±0．304．31±0．274．91±0．364．12±0．163．75±0．265．29±0．575．79±0．372．91±0．421．95±0．19

图1 12个紫花苜蓿品种聚类分析

3 讨 论

本研究结果表明，当pH值较低和pH值较高时，大部分紫花苜蓿品种的发芽均受到抑制，可能是由于高酸高碱破坏了原生质膜，造成了细胞内系统紊乱，抑制了紫花苜蓿发芽的结果。从萌发进程的结果分析，在不同酸碱胁迫下，除了公农1号和阿尔冈金以外，其余10个品种的发芽率对酸碱度的反应较小，这说明就种子的发芽率而言，这些品种属于广适种。从总生物量上的结果分析，不同酸碱处理情况下，单株总生物量的较高值均出现在龙牡801的品种中，最低值是公农1号，这说明酸碱胁迫对龙牡801生物量的影响较小。

不同紫花苜蓿品种表现出对不同酸碱度基质的特定的适应能力，这主要体现在苜蓿根系的差异上。根系不仅具有支撑、同化、转化、吸收、储藏和再生等对植物自身生长以及发育都具有极其重要的作用，而且其具有强大的保持水土功能[5]。本研究结果表明，在酸性条件下肇东、皇后这2个品种的生物量较高，抗酸能力较强；美国标准苜蓿、三得利、驯鹿、阿尔冈金、惊喜和龙牡806在中性和弱碱性环境下根系生物量达最大值；龙牡803适合在中性环境中生长；先行者、龙牡801在pH值为10、11时的碱性条件下，其根系生物量达最大值，抗碱性较强。

另外，有研究表明侧根数目和侧根的发达程度直接影响根系体积和其与基质的接触面积，对地上部分生物量的积累起决定作用[6-9]。但在本研究中，由于试验持续时间较短，幼苗并没有产生侧根，无法对侧根进行研究，所以在以后的研究中需要进一步深入，为能找到酸碱胁迫下抗逆性强的紫花苜蓿品种提供依据。

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Study on Seed Germination Characteristics ofMedicagosativaL.Under Acid and Alkali Stress

SHENYuhua,WANGJiahui,KANGJunhua,HUANGWenjie

2016-05-28

国家自然科学基金项目(编号：31360572)。

申玉华(1971—)，女(朝鲜族)，黑龙江人；副教授，主要从事植物基因工程研究。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.09.068

S 551+.7

A

1001-4705(2016)09-0068-05