植物避荫反应的分子生理学研究进展

陈 杰，李锁平，张大乐

(河南大学生命科学学院，河南开封 475000)



植物避荫反应的分子生理学研究进展

陈 杰，李锁平，张大乐

(河南大学生命科学学院，河南开封 475000)

植物的避荫反应是指当植物受到周围环境遮荫时，植株会表现出茎秆细高、分枝减少、节间伸长、开花加快等特征，以获取更多的光资源。这种反应是生长相对稠密的植物群体在长期的演变进化过程产生的一种竞争光资源的策略，是植物应对环境胁迫、针对光信号做出的可塑性反应。本文总结了国内外对拟南芥、大豆、小麦等植物的避荫反应的研究进展，探讨避荫反应对植物生长发育的影响，包括光学特性、内源激素以及相关的分子机制等。

避荫性反应；光学特性；分子机制；内源激素

光既是光合作用的能量来源，又是重要的环境信号，对植物的生长和发育进程起着至关重要的作用。植物在整个生命周期中会受到强光照或光照不足等多种光环境的胁迫，因此在其长期的进化过程中,植物形成了一套应对机制。在面临光照被遮挡时，植物会通过感受、传递及整合外界环境的多种信号，启动避荫反应来应对光资源的变化。植物通过不同的光受体识别相应的遮荫信号，然后介导避荫反应。其中，避荫反应主要的信号转导途径是由光敏色素B(PHYB)感受红光和远红光的比值(R/FR)变化的光信号所介导的[1]。另外，植物激素在植物的避荫反应中也发挥着十分重要的作用，研究证实生长素、赤霉素、乙烯、细胞分裂素等内源激素参与植物应答遮荫条件的反应[2]。

在农业生产实践中，植物的避荫对作物的产量及品质具有重要的影响。尽管避荫反应对单个植株的生存是有利的，但是对于高密度种植的作物群体来说，重度的遮荫会导致作物用于储藏和生殖的营养不足，造成生物学产量减少、种子萌发率降低和果实发育不完全，最终导致作物显著减产[3-4]。因此，充分揭示植物避荫反应的理论机制在农业生产方面具有重要的意义。本文总结了国内外对于避荫反应的研究结果，对遮荫后植物生长发育的反应，包括光学特性、内源激素以及相关的分子机制的研究进展进行了综述，并对未来的研究方向进行了初步的探讨和分析。

1 植物的光受体及避荫的光学变化

在避荫反应中，可以被植物光受体识别并引起植物避阴反应的光信号称为遮荫信号[1]，包括由光敏色素识别的红光和远红光比值(R/FR)的下降及由隐花色素识别的蓝光、UV-A的下降。目前己知的光受体大概可以分成五类:光敏色素、向光素、隐花色素、ZTLs蛋白家族和UV-受体[5-6]，它们分别感受红光和远红光、蓝光、蓝光和近紫外光区域的UV-A光、蓝绿光以及紫外光B区域。不同的光受体感受不同的光质，然后通过它们之间的差异调节和相互作用来介导植物体内的避荫反应，调控作物的生长发育[5]。光敏色素是避荫反应最主要的光受体，对植物的影响最明显，也是调控植物光形态建成的主要光受体,参与许多受光控制的生理反应[7-8]。光敏色素通过响应远红光和红光的变化，介导植物的避荫性反应。其中，光敏色素B(PHYB)是主要调节因子。目前认为植物的避荫反应主要由PHYB介导,通过光敏色素作用因子PIFs调节下游的一系列基因的表达而起作用，使植物表现出避荫反应。另外，除了光敏色素C(PHYC)不参与避荫反应外[9]，其他光敏色素(PHYA、PHYD、PHYE)在植物的避荫反应中也起着十分重要的作用。PHYA的作用是通过抑制下胚轴的伸长来对抗PHYB介导的避荫反应[10]，而PHYE、PHYB和PHYD在调控避荫反应上则存在功能冗余现象[11-12]。

除了PHYB介导的避荫反应外，隐花色素在介导蓝光在植物的避荫反应中起重要作用。植物在遮荫条件下，除了R/FR比率降低外，蓝光辐照频率也会下降。隐花色素响应蓝光辐照频率下降也能在体内产生一系列生理生化效应，进而导致植物的避荫反应[13-15]。在拟南芥中,隐花色素家族包括三个基因 CRY1、 CRY2和 CRY3，其中CRY1和CRY2能感受和应答蓝光及UV-A 区段的光波 ,参与抑制植物的避荫反应[16-17]。CRY1蛋白可在任何光条件下在细胞核内及细胞质内被检测到，而CRY2蛋白主要存在于细胞核中，在核内富集，会在蓝光下被降解[18]。研究发现，隐花色素受光激活后介导一系列反应，最终起到抑制植物避荫反应的作用[19-21]。

植物遮荫时小生境中光强和光质会发生变化。研究表明，小麦遮荫处理后，光合能力下降，叶绿素a、叶绿素b含量提高，特别是后者变化明显，叶绿素a/b值下降，提高了小麦叶片对弱光的吸收能力[22]。在R/FR比值降低、蓝光比例减少时，大豆幼苗株高及节间距增加，R/FR越高，蓝光比例越高，植株茎就越粗[23]。可见，光质对植物生长有着极为重要的影响。植物遮荫后，红光和蓝光显著减少,绿光与远红光下降相对较少，导致红光与远红光、蓝光与绿光的比值下降[24-26]。影响环境中红光与远红光比值的主要因素是周围植被对光的反射及透射。在遮荫条件下，植物叶片中的叶绿素及类胡萝卜素优先吸收红光及蓝光，使得光环境中红光和蓝光减弱,而绿光和远红光被富集,导致红光与远红光的比值、蓝光与绿光的比值降低[27]。在植物的遮荫信号中,红光和远红光的比值(R/FR)比例占有重要地位,也是植物避阴反应的起始信号[28]。低比值的R/FR信号使得植物调整发育策略，为了避开周围植物遮荫，从而产生避荫反应。当遮荫加剧时，蓝光、光强等的下降作为遮荫的加强信号,加快避荫反应[6,29]。

2 内源激素参与避荫反应

植物内源生长激素如生长素、赤霉素、乙烯以及细胞分裂素等都参与了植物应答遮荫条件的反应(图1)。研究表明，在光敏色素的参与下，生长素(IAA)的合成[30-31]、运输和识别[32-33]均与植物避荫反应有关。在低R/FR值下，调控IAA合成的转录因子家族基因表达升高，其响应基因表达量也显著升高[1,34]。研究发现，IAA亮氨酸合成途径的一个关键酶TAA1参与避荫反应,能够促进植物种子下胚轴和叶柄伸长反应[35]。Keuskamp等研究证实,低R/FR可诱导拟南芥下胚轴生长素运输调控子PIN3的侧向分布,在PIN3突变体中低R/FR诱导的下胚轴伸长减弱，表明生长素在植物避荫反应中起重要作用[31]。

在豌豆和油菜上,遮荫诱导茎伸长的同时也伴随着赤霉素(GA)含量的提高[36-37]。GA含量低的突变体在遮荫条件下，其下胚轴的生长受限。GA也参与植物对低R/FR的响应，成为引起植物茎伸长的关键因素，其中GA1和GA4能够调节不同光环境下植物茎和叶的生长[38]。在总光合有效辐射(PAR)保持不变、降低R/FR的环境条件下，豆科植物茎尖内源GAs含量增加[39]。GA能够通过结合DELLAs释放PIFs，同时与GA结合的DELLAs被26S蛋白酶体降解，从而阻止PIFs被DELLAs蛋白结合，促进植物生长，使避荫反应得到促进[1,40]。另外，不同光强与光质(红光与远红光的比例)下，植物内源赤霉素含量受到光受体的调控，PHYB可抑制某些植物的GA敏感性或生物合成[41],隐花色素突变体cryl的GA合成基因表达上调,表明蓝光也可能通过隐花色素抑制GA的生物合成[42]。

乙稀作为调控植物节间伸长的重要激素,已被证明参与多种植物的避荫反应。如烟草在低浓度的乙烯处理下胚轴会迅速伸长，对乙烯不敏感的烟草突变体对遮荫也不敏感。有些植物经低比值R/FR的诱导，乙稀释放量增加[43]。植物避荫反应中乙稀合成的增加主要是由乙稀合成关键酶1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)合成酶(ACS)和氧化酶(ACO)相关基因的表达以及ACO活性提高引起的[44]。在烟草上,乙烯调控伸长生长依赖于GA，揭示乙烯的部分功能是改变GA响应[45-46]，而赤霉素会影响DELLA蛋白的稳定性(图1)。另外，在过量表达PIF5的转基因植株中乙烯的含量会升高。从这些研究结果可以猜测，PIF与DELLA蛋白可能不仅仅只是介导避荫反应的分子机理，还可能是多种激素信号的整合因子[47]。

至今，对于细胞分裂素类参与避荫反应的研究较少,其调控机理仍不明确。细胞分裂素类物质对植物避荫反应及伸长的调控非常复杂,且与其他激素存在互作。因此，还需要进行进一步的探究[48]。

“+”表示正调控作用;“-”表示负调节作用。 “+” ：Positive regulation; “-” ：Negative regulation.

3 避荫反应的信号转导的分子机制

目前，人们主要通过研究受 R/FR 比值调控的基因及光敏色素是如何调控这些基因的表达来探究避荫反应的分子机制。研究表明，植物的避荫反应主要由光敏色素PHYB介导，通过光敏色素作用因子PIFs调节下游的一系列基因的表达而起作用。受R/FR比值调控的转录因子是ATHB2、ATHB4、PIL1和PIL2[49-50]。过量表达ATHB2可以抑制顶端优势并促进植物开花[51]，而过量表达PIL1导致生物钟相位发生位移，下胚轴极度伸长，而且在低R/FR条件下这些转录因子的表达量都会迅速提高，产生避荫反应[52]。光敏色素经过光转换成为活性状态的Pfr构型后被转运到核内，核内的Pfr能直接与PIFs(一类bHLH转录因子)相互作用。PIFs与光活化的光敏色素结合被磷酸化，然后通过被26S蛋白酶体降解。PIF蛋白的稳定性在避荫反应中起着重要的作用[53]。PIF4与PIF5介导植物的伸长生长，在高R/FR条件下，PHYB被激活从而能结合并磷酸化PIF4及PIF5，使其通过26S蛋白酶体降解[54-55]，在低R/FR条件下，光敏色素PHYB经过光转换成无活性的Pr构型并将其从核内输出，这样就增强了PIF4与PIF5蛋白的稳定性，进而促进那些调节伸长生长的基因表达。PIF4与PIF5在伸长生长中扮演着很重要的作用，PIF4与PIF5通过结合生物钟和光的信号调控拟南芥下胚轴的伸长，其中生物钟调控PIF4与PIF5的表达，光调控它们蛋白的稳定性[56]。另外，bHLH的转录因子HFR1能够抑制避荫反应，该转录因子通过与PIF4和PIF5相互作用从而抑制下游基因的表达，而HFR1突变会增强避荫反应(图2)。

DELLA蛋白家族是一类抑制植物生长的蛋白。最近的研究结果显示，DELLA蛋白在介导避荫反应起着重要作用。在遮荫的环境下DELLA蛋白的降解会加速，同时植物的下胚轴以及叶柄会伸长。而赤霉素(GA)可以通过抑制DELLA蛋白来促进植物生长。DELLAs蛋白能够通过结合PIFs抑制PIFs的功能。但是GA也能通过结合DELLAs释放PIFs，同时与GA结合的DELLAs最终被26S蛋白酶体降解，从而阻止PIFs被DELLAs蛋白结合，增进植物生长，避荫反应得到促进[41]。

根据以上研究结果，避荫反应的分子调控机理很有可能是通过PIF/DELLA的相互作用和光敏色素共同介导的。在高R/FR条件下，PHYB、PHYD、PHYE被光激活后变成Pfr构型被运入核内与PIF4、PIF5结合并使其被磷酸化，被磷酸化的PIFs通过26S蛋白酶体降解。同时，DELLA蛋白稳定性也会增加，进而结合PIFs，抑制PIFs的功能，使得更多PIF4、PIF5被结合和降解，抑制植物伸长生长。低比值的R/FR下PHYB转换成非活性的Pr构型，同时释放PIF4、PIF5并输出核外，DELLA蛋白稳定性减弱，与PIF4、PIF5结合能力减小，PIF4、PIF5活性增加，从而介导下游一系列避荫反应基因表达，促进植物伸长生长[57]。

隐花色素信号转导是通过蓝光激活隐花色素其结构发生改变，从而与其他信号蛋白相互作用传递信号。拟南芥中约有5%～25%的基因表达是受蓝光调控，这些基因大部分是经CRY1和CRY2介导。根据目前的研究结果表明，拟南芥隐花色素蓝光信号传导有两种途径：一种是CRY2-CIBs，隐花色素接收光信号后改变构象，从而与CIBs等转绿因子互作，从而调控下游基因的表达；另一种是CRY-SPA1/COP1，隐花色素接收光信号改变构象，与SAP1及COP1相互作用，从而抑制SPA1/COP1复合体的活性，进而抑制SPA1/COP1复合体的泛素化的活性[58]。近期研究表明，隐花色素主要是通过第二种途径介导避荫反应，通过阻止光形态建成的正向调节因子HY5、HFR1等的降解来抑制植物的避荫性反应[18-19]。根据最近报道，作为光形态建成中已知的三个负向调节因子之一的SPA1很可能通过调节光敏色素和隐花色素的积累水平，来参与植物的避荫性反应[59-60]。

“+”表示正调控作用;“-”表示负调节作用。 “+” ：Positive regulation; “-” ：Negative regulation.

4 问题与展望

关于植物避荫反应的研究还存在一些需要进一步解决和探讨的问题。首先，关于植物避荫反应的生理生化机制及其调控研究还待有于进一步的探究。目前主要是通过研究PHYB介导的一系列信号转导和调控避荫反应相关基因表达探究避荫反应的分子机制，但是对于其他光敏色素和隐花色素在避荫反应中的调控机制以及作用仍然停留在初始阶段，下一阶段还需进一步探究光敏色素家族基因中PHYA、PHYD和PHYE在避荫反应的中功能及相关机理；另外，隐花色素家族基因 CRY1和 CRY2抑制植物避荫反应的生物学机制以及 CRY3对植物避荫反应的影响仍有很大的探索空间；同时，还需要进一步发掘参与和调控避荫反应的转录因子、相关蛋白以及相关基因，如在PHYB介导的避荫反应中有哪些基因编码出哪些蛋白起到抑制或者促进作用，光敏色素作用因子PIFs在避荫反应中如何起到调节作用的，不同调节因子之间以及调节因子与相关基因、相关蛋白的相互作用关系，以及它们所组成的调控网络，这都将为揭示避荫反应的分子机制提供极为关键的参考依据。其次，植物避荫反应中伴随着内源激素合成的变化,内源激素可以调控株型,影响植株避阴反应,但其调控机制仍很不明确。这其中包括参与避荫反应的基因是如何调控植物体内的激素水平以及发生避荫反应的植物体内的激素含量是如何变化的，并且这些激素是怎样影响植物的生长的，从而探究内源激素在避荫反应中的调控机制。最后，有关避荫反应对作物产量和品质影响的研究还十分缺乏。例如小麦作为大田经济作物受到避阴反应的影响尤为明显。小麦避荫反应会使在大田高密度的种植条件下，小麦群体出现中央徒长、四周生长较弱的现象，这对提高大面积种植的作物产量是不利的。因而，解决避荫性反应带来的作物产量和品质降低等不利影响对高密度种植的作物生产具有十分重要的意义。

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Research Progress of Molecular Physiology on Shade Avoidance Responses in Plants

CHEN Jie, LI Suoping, ZHANG Dale

(School of Life and Science,Henan University,Kaifeng,Henan 475000,China)

Shade avoidance response in plants refers that some characteristics, such as slim stem, branch decrease, internode elongation and accelerating flowering, have been observed to acquire more light resources when the plants are shaded by surrounding environment. This reaction is the plastic response based on the optical signal to adapt environmental stress. The relative dense growth of plants produce a competition light resource strategy in the long-term evolution process. In this paper, domestic and international researches on Arabidopsis, soybean and wheat are summarized and the effects of growth and development of plants by shade avoidance response are discussed, including photometric characteristics, endogenous hormone and related molecular mechanism.

Shade avoidance response; Photometric characteristics; Molecular mechanism; Endogenous hormone

时间：2016-10-08

2016-04-04

2016-05-28

国家自然科学基金项目(31401379，31571649)；河南省青年骨干教师项目(2015GGJS-019)

E-mail:chenjiehenu@163.com

张大乐(E-mail: zhang521.77@henu.edu.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2016)10-1355-07

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20161008.0932.022.html