帽儿山温带落叶阔叶林通量塔风浪区生物量空间格局

刘 帆, 王传宽, 王兴昌,*, 张建双, 张 著, 王家骏

1 东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040 2 东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040



帽儿山温带落叶阔叶林通量塔风浪区生物量空间格局

刘 帆1, 王传宽1, 王兴昌1,*, 张建双2, 张 著1, 王家骏1

1 东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040 2 东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040

采用网格法在帽儿山温带落叶阔叶林通量塔风浪区(1500 m × 400 m)内设置直径为20 m的圆形样地106个,运用地统计学方法和回归分析法研究了乔木生物量空间格局及其驱动因子。结果表明,风浪区总生物量平均值为153.63 Mg/hm2,变异系数为37.89%；根冠比平均0.25(变化范围0.18—0.36)。总生物量、地上生物量和地下生物量的空间自相关显著,半方差模型的结构比分别为0.50、0.61和0.50,空间异质性尺度分别为276 m、198 m和375 m。硬阔叶林与杂木林的生物量组分和根冠比差异均不显著,但以胸高断面积(BA)为协变量,生物量组分差异显著。硬阔叶林和杂木林生物量组分与BA均呈极显著的线性正相关关系,BA可以解释总生物量和地上生物量空间变异的85%以上,表明局域尺度上BA可作为森林乔木生物量的预测因子。两种林型的生物量与优势高呈对数线性关系,但相关程度较低(R2<0.41)。杂木林的各生物量组分与坡度显著正相关,但硬阔叶林的关系不显著。帽儿山落叶阔叶林乔木生物量受BA、优势高、林型、坡度和坡向共同驱动而存在空间变异,因此在整合通量塔与地面碳汇测量时需要考虑空间异质性。

胸高断面积; 森林生物量; 根冠比; 空间格局; 温带落叶林

森林是全球重要的碳库,在全球碳循环中扮演重要角色[1- 2]。温带森林是全球森林最重要的碳汇区域,占全球森林净碳汇的65%[3]。亚洲温带森林是世界三大温带森林分布区之一,主要分布在中国东北地区,因此非常有必要阐明中国东北温带森林的生物量和碳汇格局[4]。

区域尺度森林生物量和净初级生产力(NPP)的估算和空间格局一直是生态学研究的热点和难点[5-8]。近年来估算东北地区森林生物量或植被碳储量的研究较多[9-11],这些研究与以往全国各省的研究结果相比存在一定差异。例如,李海奎等[12]估计黑龙江省森林植被碳储量为927 TgC,占全国的12%,而郭兆迪等[13]估计黑龙江省森林生物量碳(816 TgC)占全国的(6.9 PgC)12.7%,明显高于焦燕和胡海清[9]的估计值601 TgC(1999—2003)。由此可见,区域尺度上森林生物量和碳储量的估算还存在较大的不确定性。除了方法差异可能带来的不确定性外,区域生物量的估计还受到空间异质性的制约。GIS和空间统计的发展促进了空间异质性和空间插值的定量化研究[14],实现了样地到区域的森林生物量尺度推绎。最近有研究采用地统计学方法研究了森林生物量的空间异质性[6,7,15-18]。例如,刘双和阮宏华[6]分析了广东省和广西省森林生物量和NPP的空间格局,Fu等[19]分析了浙江省森林生物量碳分布格局,Du等[20]分析了浙江安吉县毛竹(Phyllostachysedulis)生物量的空间异质性。刘晓梅等[18]、贺鹏等[21]和王维芳等[22]分别分析了黑龙江丰林自然保护区、吉林汪清林业局金苍林场和黑龙江帽儿山实验林场的生物量空间格局。这些研究为精确估算区域和局域尺度的森林生物量和NPP格局提供了很好的借鉴。

森林碳通量的测定方法多种多样,每种方法都有其优劣,其中适合生态系统尺度的方法主要是测树学方法和涡动协方差(Eddy Covariance, EC)法[23-24]。地面测树学方法观测森林生物量和碳汇常用于限定EC碳通量观测结果[25-27]。然而涡动通量观测的净生态系统交换(NEE)与地面固定样地植被生物量和生态系统生产力(NEP)的对比研究尚存在空间尺度匹配问题,通量观测的风浪区(Fetch)或通量贡献区(Footprint)内小面积固定样地的代表性受到森林类型(树种组成)和生产力的空间异质性的影响[26-27],难以直接与EC法比较。大样地测量固然更为可靠,但在通量塔风浪区(一般超过40 hm2)长期监测森林生物量及其变化存在很大的难度,因此需要一种空间代表性和工作量折中的方法。Réjou-Méchain等[28]利用全球多个森林大样地数据的研究表明,由于地形起伏等因素的影响,在局域尺度上估算生物量设置大量小面积样地估算森林生物量比少量大面积样地更合适。然而,目前鲜有研究设置代表通量塔风浪区的大样地或地统计学设计样地探讨生物量和生产力的空间变异。本研究在帽儿山站风浪区45 hm2范围内按照网格法设置样地,研究风浪区内的树种组成和生物量分布格局,为精确估算局域尺度森林生物量提供依据,同时为EC技术和测树学方法估算森林碳汇的对比研究提供参考。

1 实验材料与方法

1.1 研究区域概况

研究地点设在黑龙江省东北林业大学帽儿山森林生态站,45°25′N,127°38′E。平均海拔400 m,平均坡度15°,主要土壤类型为暗棕壤。该地区属于长白山山系支脉,张广才岭西北部的余脉。气候属大陆性季风气候,夏季温暖湿润,冬季寒冷干燥,1989—2009平均年降水量629 mm,年平均气温3.1 ℃[29]。该地区处于温带针阔叶混交林区,主要植被是阔叶红松林经过不同程度的干扰(采伐、经营、火烧和开垦等)后形成的东北东部山区典型天然次生林和人工林。本研究在帽儿山站通量塔风浪区内选取具有相同干扰历史的天然次生林,主要树种包括白桦(Betulaplatyphylla)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、春榆(Ulmusjaponica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、大青杨(Populusussuriensis)、枫桦(Betulacostata)、山杨(Populusdavidiana)、五角槭(Acermono)和紫椴(Tiliaamurensis)等,还包括少量红松(Pinuskoraiensis)和兴安落叶松(Larixgmelinii)。林下亚乔木和灌木层以暴马丁香(Syingareticulatavar.mandshurica)为主,稠李(Padusracemosa)、茶条槭(Acerginnala)、毛榛子(Corylusmandshurica)和卫矛(Euonymusspp.)较常见。草本层以木贼(Equisetumhyemale)占优势。

图1 样地分布图Fig.1 Spatial distribution of the plots

1.2 样地的设置与调查

当研究区域一定时,样地面积越小生物量变异越大[28]。因此,权衡生物量估算精度和工作量,本研究在帽儿山站通量观测风浪区内用全站仪以100 m × 50 m定106个网格样点(图1),以网格样点为中心设置直径为20 m的圆形样地。106个样地总面积为3.3 hm2,覆盖区域面积约45 hm2。调查样地内胸径(DBH)大于2 cm的所有树木,记录每株树木的树种、DBH和健康状况(活/濒死/死)。用测高器测量每个样地的优势高,森林罗盘测定每个样地的坡度和坡向。

1.3 生物量计算

本研究用特定树种的生物量异速生长方程计算每株样木的总生物量、地上生物量和地下生物量,再计算根冠比(地下生物量/地上生物量)[30]。计算生物量时优先采用Wang[31]在帽儿山生态站建立的特定立地特定树种的生物量方程。对于超出异速生长方程DBH范围的大树,计算地上生物量时采用材积方程与木材密度结合的方法估计树干生物量校正方程误差,再利用生物量扩展因子(地上生物量/树干生物量)计算地上生物量,地下生物量利用根冠比估算。对于缺少特定立地特定树种方程的树种,在比较相同科属树种的方程和其他地区的相同树种方程之后,选择最合适的方程估算生物量,如大青杨地上生物量采用陈传国和朱俊凤[32]的生物量方程,但该方程估算地下生物量出现明显偏差,因此由山杨的根冠比估算地下生物量。总生物量由地上生物量和地下生物量相加得到。最后根据样地面积计算样地的生物量密度(Mg/hm2)。

1.4 数据分析

(1)利用GS+9.0检验总生物量、地上生物量、地下生物量和根冠比数据是否符合正态分布,并拟合其半方差图,建立半方差函数的最优模型。(2)利用GS+9.0得到的最优模型参数在ArcGIS10.0地统计模块中用普通克里格插值[14]得到生物量空间分布图。根冠比半方差模型的R2仅为0.34,不适合建立半方差模型,其空间分布图利用ArcGIS10.0做栅格计算(地下生物量/地上生物量)得到。(3)胸高断面积(BA)是重要的区域化变量[33],本文计算BA的组成,依据邵均等[34]划分林型的标准略作调整,将106个样地划分为6种林型。划分标准为：硬阔叶树BA占样地总BA的70%以上则为硬阔叶林；软硬阔叶树BA占30%—40%或以软阔叶树为主则为杂木林；针叶树BA占30%—60%,其余均为阔叶树则为针阔混交林；杨、桦BA占60%以上则为杨桦林；兴安落叶松BA占60%以上则为兴安落叶松人工林；红松BA占60%以上则为红松人工林。106个样地包括44个硬阔叶林样地、50个杂木林样地、6个针阔混交林样地、3个杨桦林样地、2个兴安落叶松人工林样地和1个红松人工林样地。其中8个样地受到老集材道的影响,包括5个硬阔叶林样地和3个杂木林样地。8个样地(研究区域的东北方向)2009年受到采伐干扰,包括4个硬阔叶林样地和4个杂木林样地。(4)方差分析(ANOVA)比较不同林型(硬阔叶林和杂木林)的生物量和根冠比的差异显著性,为了保证林龄相近,剔除了受集材道影响样地和采伐干扰的样地。(5)线性回归法逐一分析生物量和根冠比与BA、优势高、坡度和坡向的关系,协方差分析检验方程之间的差异显著性。该部分数据也剔除了受集材道影响样地和采伐干扰样地。(6)为了得到更普遍的生物量格局的影响因子,所有样地数据放在一起,并将BA、优势高、坡度和坡向4个自变量标准化后做逐步回归,用回归系数的大小表明各变量对生物量参数的相对影响。

本研究的统计分析均由SPSS19.0完成,除样地点分布图和生物量及其组分的分布图用ArcGIS10.0绘制外,其余均由Sigmaplot12.5完成。

2 结果与分析

2.1 林分基本特征

帽儿山站通量观测风浪区天然次生林地统计学设计样地共调查9390株活立木(DBH ≥ 2 cm),包括43个树种。样地算数平均DBH为10.85 cm(表1),各大乔木树种平均DBH以胡桃楸(21.05 cm)最大,五角槭(5.72 cm)最小(表2)。从个体数看,小乔木树种暴马丁香最多(36.58%),其次为五角槭(13.76%)、春榆(12.72%)、白桦(4.56%)、红松(4.08%)、茶条槭(3.81%)、水曲柳(3.59%)、毛榛子(3.51%)、稠李(1.94%)和紫椴(1.61%)(表2)。平均林分密度为2889 N hm-2。BA平均为24.16 m2hm-2,其中春榆贡献最高(21.13%),其次为白桦(14.03%)、水曲柳(12.02%)、五角槭(6.14%)、暴马丁香(6.04%)、大青杨(5.89%)、胡桃楸(5.74%)、枫桦(4.37%)、红松(4.07%)和落叶松(3.44%)。平均总生物量密度为155.64 Mg/hm2,春榆(22.80%)最高,其次为水曲柳(15.70%)、白桦(15.52%)、枫桦(7.23%)、胡桃楸(6.21%)、五角槭(6.20%)、大青杨(4.50%)、落叶松(3.50%)、暴马丁香(3.25%)和红松(2.49%)。

表1 帽儿山通量观测风浪区林分基本特征

表2 帽儿山通量观测风浪区主要树种基本特征

2.2 生物量空间变异特征

总生物量、地上生物量、地下生物量和根冠比的空间变异系数(CV)分别为37.89%、37.75%、41.27%和14.05%。总生物量、地上生物量和地下生物量的半方差最优拟合模型均为指数模型。半方差模型的结构比(偏基台值/基台值)分别为0.50、0.61和0.50,具有中等程度的空间自相关性(表3)。总生物量、地上生物量和地下生物量的最优模型决定系数(R2)分别为0.70、0.62和0.76,空间异质性尺度分别为276、198、375 m(表3)。而根冠比的半方差模型R2仅为0.34(图2),因此不适合建立半方差模型。

表3 总生物量、地上生物量和地下生物量的半方差函数模型

图2 总生物量、地上生物量、地下生物量和根冠比的半方差函数Fig.2 Semivariance functions of total biomass, above-ground biomass, below-ground biomass, and root:shoot ratio

2.3 生物量的空间格局及其驱动因子

2.3.1 空间格局

生物量及其组分和根冠比均存在明显的空间异质性(图3)。总生物量、地上生物量和地下生物量在通量贡献区中部下坡位和南部较高,通量塔西南部偏低,东北—西南方向(山谷走向)变异程度较大,而西北—东南方向(随坡位)变异程度较小。北部生物量的低值区是2009年择伐导致的,而总生物量的西南部小范围低值区是白桦林种源试验林区(林龄为15 a)及其隔离带。地统计学插值后的区域平均总生物量、地上生物量和地下生物量平均值分别为153.63、122.71、31.00 Mg/hm2。根冠比在东北—西南方向变异不大,但总体上随坡位升高而降低(图3),平均为0.25。

图3 总生物量、地上生物量、地下生物量和根冠比的空间分布图Fig.3 Spatial distribution of total biomass, above-ground biomass, below-ground biomass, and root:shoot ratio

2.3.2 驱动因子分析

(1)不同林型的生物量与根冠比

剔除集材道干扰和采伐干扰样地后,硬阔叶林的总生物量、地上生物量和地下生物量的平均值分别为164.73、130.81、33.92 Mg/hm2,杂木林的总生物量、地上生物量和地下生物量分别为151.24、121.09、30.15 Mg/hm2。两种林型的根冠比分别为0.26和0.25。方差分析结果表明两种林型的总生物量(F=0.358,P=0.552)、地上生物量(F=0.965,P=0.329)、地下生物量(F=1.806,P=0.183)和根冠比(F=1.685,P=0.198)差异均不显著。但以BA为协变量的协方差分析表明,两林型总生物量(F=20.069,P<0.001)、地上生物量(F=25.248,P<0.001)和地下生物量(F=10.888,P=0.001)差异极显著,而根冠比差异不显著(F=1.371,P=0.245)。

(2)生物量与胸高断面积的关系

剔除人为干扰(集材道和采伐)的影响,硬阔叶林和杂木林的总生物量、地上生物量和地下生物量与BA均呈显著的线性正相关关系(图4)。协方差分析表明,两种林型的总生物量和地上生物量与BA回归直线的斜率与截距均存在显著差异(P<0.05),硬阔叶林的斜率大但截距小,说明随BA增加,硬阔叶林生物量增长较快,但当BA较低时,杂木林的生物量较大。BA约为11 m2/hm2时硬阔叶林和杂木林的总生物量、地上生物量和地下生物量接近。二者的根冠比与BA相关均不显著(P> 0.05)。

图4 硬阔叶林和杂木林的总生物量、地上生物量和地下生物量(Y)与胸高断面积(X)的关系Fig.4 Relationships between total biomass, above-ground biomass, or below-ground biomass (Y) and basal area (X) for the hardwood and mixed stands硬阔叶林和杂木林的样本数分别为35和43

(3)生物量与优势高的关系

两种林型的总生物量、地上生物量和地下生物量与林分优势高呈显著的对数线性关系(P<0.05),但相关程度较低(R2在0.278—0.407之间)(图5)。与BA类似,根冠比与优势高相关也不显著(P> 0.05)。

图5 双对数坐标下硬阔叶林和杂木林的总生物量、地上生物量和地下生物量(Y)与优势高(X)的关系Fig.5 Relationships between total biomass, above-ground biomass, or below-ground biomass (Y) and dominant height (X) for the hardwood and mixed stands at a log-log scale硬阔叶林和杂木林的样本数分别为35和43

(4) 生物量与地形因子的关系

硬阔叶林的生物量及其组分与坡度的线性和二次函数关系均不显著(P> 0.05)(图6),但根冠比与坡度显著负相关(R2=0.172,P=0.008)(图6)。与此截然不同的是,杂木林的总生物量(R2=0.414,P<0.001)、地上生物量(R2=0.405,P<0.001)和地下生物量(R2=0.389,P<0.001)与坡度呈显著正相关关系,但根冠比与坡度的相关性不显著(P=0.703)(图6)。两种林型的生物量与坡向相关性均不显著(P> 0.05),但硬阔叶林的根冠比与坡向显著负相关(R2=0.179,P=0.007),而杂木林则不显著(P=0.147)。

图6 硬阔叶林和杂木林的总生物量、地上生物量、地下生物量和根冠比(Y)与坡度(X)的关系Fig.6 Relationships between total biomass, above-ground biomass, below-ground biomass, or root:shoot ratio (Y) and slope (X) for the hardwood and mixed stands硬阔叶林和杂木林的样本数分别为35和43

将106块样地的数据做逐步回归分析(表4),发现BA是生物量最重要的影响因子；优势高对总生物量和地上生物量影响较小,对地下生物量没有显著影响；地下生物量还受到坡向显著影响,但影响程度小于BA；BA对根冠比的影响略大于坡向。

3 讨论

3.1 通量塔风浪区生物量的空间变异

帽儿山站通量贡献区平均总生物量密度为154 Mg/hm2,处于东北森林总生物量的变化范围11—432 Mg/hm2[4,35]之内。略高于整个帽儿山实验林场均值(129 Mg/hm2)[22],但低于帽儿山生态站4种典型天然次生林长期监测样地的乔木层平均生物量(213 Mg/hm2)[30]。根据王维芳等[22]的研究结果,本文研究地点位于帽儿山实验林场生物量最高区。本研究总生物量空间CV为38%,在276 m尺度以下空间异质性不能忽略。而在生物量组分中,地上生物量CV为38%,空间变异临界尺度为198 m,低于Réjou-Méchain等[28]在全球尺度上30个大样地20 m × 20 m网格样方计算的平均数(> 50%)和空间变异临界尺度(400 m),但与长白山阔叶红松林25 hm2大样地20 m × 20 m网格样方的地上生物量CV(36%)接近。根据Réjou-Méchain等[28]的研究,地形起伏越大,空间自相关越强,变异越大,而且北方森林<温带森林<亚热带森林<热带森林。这些结果证实森林生物量在局域尺度存在不可忽视的空间变异[28,36]。

表4 帽儿山通量观测风浪区生物量参数的标准化逐步回归系数

-、*和**分别表示不显著(P> 0.05), 显著(P<0.05) 和极显著(P<0.01);所有回归模型均极显著(P<0.001)

局域尺度森林生物量估计的不确定性至少包括3个方面：样地空间代表性、生物量异速生长方程和预测变量(本文是DBH)测量误差[24]。本研究采用了特定立地特定树种的生物量方程,基本上将异速生长方程的误差降到最低[31]。然而,对比不同地点(东北地区)的相同树种方程发现,不同方程之间差异非常大(数据未给出),因此在整合区域生物量方程时迫切需要考虑异速生长方程的误差[24]。对于个别缺少特定立地生物量方程的树种(主要是小乔木),如蔷薇科稠李Prunuspadus、斑叶稠李Padusmaackii、山丁子Malusbaccata和野梨Pyrusussuriensis以及乌苏里鼠李Rhamnusussuriensis等,这也是不确定性的来源之一。

从更大的空间尺度上看,帽儿山地区天然次生林生物量(129[22]、213[30]和本文154 Mg/hm2)明显高于黑龙江省平均生物量密度(69 Mg/hm2)[15],略高于温带次生林生物量密度(121 Mg/hm2)[4]和我国温带落叶林平均生物量密度(95 Mg/hm2)[37],但低于东北地区典型原始红松林的生物量(> 300 Mg/hm2)[28,38-40]。由此可见,东北天然次生林生物量空间变异很大,在次生林与原始林的对比中典型样地的代表性可能不足,应该加强生物量和生产力的空间异质性研究,从而提高典型样地精细观测外推至区域尺度的可靠性。

3.2 帽儿山通量观测风浪区生物量空间格局及其启示

本文结果对局域尺度的典型样地设置和尺度上推具有一定指导意义。以往典型林型的长期监测样地通常设置于生长最好的地段,小样本或小面积取样难以代表整个林分。设置森林生物量样地时,既要考虑树种组成,也要考虑地形因子和生物量空间变异尺度。

首先,本文发现BA解释了总生物量和地上生物量变异的85%以上(图4),因此用林分BA模型也是推算局域和区域尺度上森林生物量可能的途径之一,其精度可与材积源法相媲美[35]。佟健等[41]同样发现黑龙江省软阔林乔木层碳密度与林分BA呈极显著的线性关系(R2=0.865),张全智和王传宽[30]也发现天然次生林的乔木层碳密度与林分BA正相关。贺鹏等[21]利用BA作为协变量,采用协同克里格法进行生物量空间插值,收到了很好的效果。这些结果进一步说明BA是重要的区域化变量[33]。考虑到我国森林资源清查的起测径级是5 cm,我们剔除样地内所有DBH<5 cm的树木重新计算了生物量与BA的关系。尽管BA平均减少了7%,生物量与BA仍然存在紧密线性关系(R2范围为0.849—0.904),这给局域乃至区域尺度上用BA来估算总生物量和地上生物量提供了可借鉴的思路。但本研究发现两种林型生物量与BA的回归方程差异显著,与先前的很多研究结果一致[41-45],因此在林分尺度上研究森林生物量时必须考虑树种组成[30]。这暗示线性模型回归系数可能与树种形态和环境因子有关,外推到研究区域以外时需慎重。此外,DBH的概率密度分布可能会对方程有一定影响,这也是用BA预测生物量的局限性,今后需要进一步研究。

异速生长法在样地和林分尺度的生物量估算中仍为最方便有效的方法[24]。本研究的总生物量、地上生物量和地下生物量均由DBH一元异速生长方程推算得到,而BA也是由DBH计算得到,一定程度上导致BA与生物量统计上不独立。大尺度森林生物量的主要估计方法(材积源法和遥感法)也是以异速生长法得到的生物量作为“实测”数据来验证和建立统计模型[46-47],同样存在统计上的不独立性。从实践意义上讲,材积源法与利用林分BA推算生物量的优劣还取决于BA与材积和木材密度误差的相对大小。若不考虑DBH测量的不确定性,林分BA的计算不确定性只来源于树干胸高横断面与圆形的近似程度；材积也是根据每木检尺结果(DBH或DBH-H)计算得到的,明显大于BA的不确定性。因此采用BA预测生物量还可以避免材积计算和木材密度估计引起的额外不确定性。遗憾的是,我国以木材利用为导向的森林资源清查数据并没有涵盖林分BA。此外,本文发现生物量与林分优势高相关程度(R2在0.278—0.407之间)明显低于Wang等[48]研究的东北地区森林生物量与林分高的相关程度(0.73)。这表明用林分优势高估算森林生物量可能更适用于大尺度,在小尺度上应用误差较大。

其次,地形因素也影响森林生物量的空间分布。地形影响立地条件从而导致生物量的差异,不同地区生物量随地形的变化存在差异[5,18,22,39,49-50]。帽儿山实验林场森林生物量与坡度(0°—26°)呈显著的正相关关系[22],但丰林保护区的森林生物量密度随坡度(0°—25°)增加而降低[18],而黑龙江长白山的森林生物量密度随坡度增加呈先升高后降低的趋势[49]。本研究却发现坡度影响了杂木林生物量,但对硬阔叶林没有显著影响。进一步分析发现杂木林BA与坡度正相关,但硬阔叶林的BA与坡度不相关,因此坡度可能通过树木大小影响BA的变化,进而导致生物量的坡度格局。

再次,生物量变异尺度是设置森林生物量样地空间分布的重要参考。温带森林局域尺度上常规小面积样地(如300—600 m2)的变异尺度一般在200—500 m之间[28],样地间距离也应该在此范围之内。这样可以更有效地代表研究区域的整体状况,避免在生物量低值区和高值区设置过密造成偏差至关重要(图3)。本研究采用100 m × 50 m网格设置样地,明显小于生物量变异尺度,因此简单平均值(156 Mg/hm2)与地统计学插值后的区域平均值(154 Mg/hm2)高度一致。

此外,相对稳定的根冠比为地下生物量估计带来简便有效的方法。本研究的森林根冠比在0.18—0.36之间,其平均值(0.25)略低于中国落叶林根冠比(0.28)[51]和东北森林根冠比(0.27)[4],与长白山原始林根冠比的平均值(0.23)[39]接近。硬阔叶林和杂木林根冠比差异不显著,因此当缺乏地下生物量方程时,在区域尺度上利用平均根冠比估计树种组成复杂的天然林地下生物量可能较为简便。本研究发现根冠比总体上随坡位的升高而降低,说明坡位变化导致树种组成乃至森林类型变化,进而导致地上-地下生物量分配不同。需要指出的是,尽管本文利用特定立地特定树种的生物量方程计算林木生物量[31],但生物量方程本身并没有考虑地形因子的影响,因此本研究中的地形因素总是通过影响林分因子来影响根冠比。研究大尺度气候因子对根冠比的影响会面临更大的问题,因为很多样地的根冠比数据并不是用特定立地特定树种的生物量方程计算的。

最后,森林生物量的空间格局对风浪区内的NEP估计具有重要意义。EC技术的NEE与测树学法的NEP对比是约束年度碳通量观测的有效途径之一[52],同时还可以研究碳汇在森林生态系统内部的分配格局[25]。Curtis等[26]通过对比5个观测站的碳通量与地面实测值,发现其中4个观测站碳通量观测值高于地面实测碳通量,而MMSF (Morgan-Monroe State Forest)观测站通量塔NEP低于地面测量数据[26,53]。由于森林涡动协方差的通量贡献区一般在1—2 km范围以内[54],通量塔下的小范围样地难以代表整个通量贡献区的状况。Ilvesniemi等[55]发现在芬兰欧洲赤松(Pinussylvestris)人工林,以通量塔为中心不同半径范围的年生物量增长量对结果存在影响。Tan等[56]利用1 hm2和Gielen等[27]用2 hm2样地与EC通量观测对比,仍然难以充分反映通量贡献区。本文45 hm2研究区域内总生物量的空间变异系数高达38%,综合考虑精度和工作量,大量机械分布的小面积样地的采样效率高于少量大面积样地[28]。此外,碳通量贡献区与风向有关[54,57],帽儿山通量观测风浪区夜间多为东北风而白天以西南风为主[58-59],盛行风向(山谷走向)上的生物量格局均存在较大变异(图3),在对比EC法与测树学方法的碳汇时应该予以考虑。森林生物量是林木生长量和枯损量长期平衡的结果[60],年均生物量碳密度增长量(样地生物量碳密度除以林龄)基本可以体现NEP。本研究绝大多数样地林龄和干扰历史相近,生物量的空间格局间接体现生产力的空间格局,因此估计森林碳汇(NPP、NEP和净生态系统碳平衡)也应考虑空间异质性。

4 结论

帽儿山温带落叶阔叶林通量塔通量观测风浪区内106个样地(覆盖3.3 hm2,总区域约45 hm2)的乔木层总生物量、地上生物量和地下生物量分别在276、198、375 m尺度以下存在明显的空间变异,其平均值分别为154、123、31 Mg/hm2,其变异系数分别为38%、38%和41%。生物量及其组分的这种空间变异主要受BA和优势高共同驱动,其中前者起着决定作用,而森林类型和地形因子起次要作用。为了提高涡度协方差技术与地面测树学方法测算森林碳汇的精度,需要考虑生物量及其组分的空间异质性。

致谢：感谢帽儿山森林生态站提供的野外支持以及汤颖同学对本次野外实验调查的帮助。

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Spatial patterns of biomass in the temperate broadleaved deciduous forest within the fetch of the Maoershan flux tower

LIU Fan1, WANG Chuankuan1, WANG Xingchang1,*, ZHANG Jianshuang2, ZHANG Zhu1, WANG Jiajun1

1CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China2CollegeofForestry,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

To cross-validate the accuracy of carbon flux estimates of the eddy covariance with that of the stand inventory method in temperate forests, we investigated the spatial variations in forest biomass and their driving factors within the fetch (1500 m × 400 m) of the Maoershan flux tower using a geostatistics approach and regression methods.One hundred and six circular plots with diameters of 20 m were established by a 100 m × 50 m grid using a total station. All of the trees with diameter at breast height (DBH) greater than 2 cm were measured in each plot. The biomass and its components were calculated based on the DBH data and the site-species-specific biomass equations developed previously. The ranges of the total, above-, and below-ground biomasses were 22.68—304.89, 17.99—245.96, and 4.69—69.25 Mg/hm2, respectively, with corresponding means of 155.64, 124.17, and 31.47 Mg/hm2. The root:shoot ratio (RSR) ranged between 0.18 and 0.36, with a mean of 0.25. For the total biomass, the contribution of specific species was ranked in the following order:Ulmusjaponica(22.80%) >Fraxinusmandshurica(15.70%) >Betulaplatyphylla(15.52%) >Betulacostata(7.23%) >Juglansmandshurica(6.21%) >Acermono(6.20%), with the remaining 26.34% contributed by other species (each<5%). The coefficients of variation for the total, above-, and below-ground biomasses were 37.89%, 37.75%, 41.27%, respectively. The structural ratios of the semivariance functions for total, above- and below-ground biomasses were 0.50, 0.61, and 0.50, respectively, whereas the corresponding ranges were 276, 198, and 375 m. These data indicated a moderately significant spatial autocorrelation for the biomasses, whereas that for the RSR was week. The geostatistical mean of the total biomass density within the fetch of the flux tower (153.63 Mg/hm2) was close to the simple mean of the 106 plots, indicating the effective spatial representation of these plots. The biomass and RSR between the hardwood and mixed deciduous stands did not differ significantly (P> 0.1). However, when the basal area (BA) was used as the covariate, the difference in biomass between the two forests was highly significant (P<0.001). The total and above-ground biomasses were more closely correlated with the BA (R2> 85%) than with dominant tree height (R2<41%) for both forest types. The biomass and its components were positively correlated with the slope of the terrain for the mixed deciduous (P<0.001), but was not the hardwood stand. Stepwise regressions for all data of the 106 plots indicated that BA and the dominant tree height were the first and second contributors to the variations in the total and above-ground biomasses, whereas BA and aspect were the most important in the below-ground biomass and RSR. In conclusion, the spatial patterns of biomass and its components were significant within the fetch of the Maoershan flux tower, highlighting the importance of considering spatial variation in the estimation of carbon fluxes using the eddy covariance and biometric methods. The spatial variations were significantly associated with stand basal area, dominant tree height, slope, and aspect, indicating the predictability of the variations.

basal area; forest biomass; root:shoot ratio; spatial pattern; temperate deciduous forest

国家“十二五”科技支撑项目(2011BAD37B01)；国家自然科学基金项目(41503071)；教育部长江学者和创新团队发展计划(IRT1054)

2015- 02- 27;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201502270392

*通讯作者Corresponding author.E-mail: xcwang_cer@nefu.edu.cn

刘帆, 王传宽, 王兴昌, 张建双, 张著, 王家骏.帽儿山温带落叶阔叶林通量塔风浪区生物量空间格局.生态学报,2016,36(20):6506- 6519.

Liu F, Wang C K, Wang X C, Zhang J S, Zhang Z, Wang J J.Spatial patterns of biomass in the temperate broadleaved deciduous forest within the fetch of the Maoershan flux tower.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6506- 6519.