神农架主要森林土壤CH4、CO2和N2O排放对降水减少的响应

菊 花,申国珍,徐文婷,赵常明,苏 磊,王 杨,谢宗强,张秋良

1 内蒙古农业大学林学院,呼和浩特 010019 2 中国科学院植物研究所植被与环境变化重点实验室,北京 100093



神农架主要森林土壤CH4、CO2和N2O排放对降水减少的响应

菊 花1,2,申国珍2,徐文婷2,赵常明2,苏 磊2,王 杨2,谢宗强2,张秋良1,*

1 内蒙古农业大学林学院,呼和浩特 010019 2 中国科学院植物研究所植被与环境变化重点实验室,北京 100093

研究降水格局改变后森林土壤温室气体排放格局,可为森林温室气体排放清单制定提供科学依据。以神农架典型森林类型常绿落叶阔叶混交林和2种人工林马尾松和杉木林为研究对象,研究了降水格局改变后,其土壤CH4吸收、CO2和N2O 的排放格局和可能机制。结果表明：常绿落叶阔叶混交林吸收CH4通量为(-36.79±13.99) μg C m-2h-1,显著大于马尾松和杉木两种人工林的CH4吸收通量,其吸收通量分别为(-14.10±3.38) μg C m-2h-1和(-7.75±2.80) μg C m-2h-1。马尾松和杉木两种人工林CO2排放通量分别为(107.03±12.11) μg C m-2h-1和(80.82±10.29) μg C m-2h-1,显著大于常绿落叶阔叶混交林 (71.27±10.59) μg C m-2h-1。常绿落叶阔叶混交林N2O排放通量为(8.88±6.75) μg N m-2h-1,显著大于杉木人工林(5.93±2.79) μg N m-2h-1和马尾松人工林(1.64±1.02) μg N m-2h-1。分析3种森林土壤CH4吸收量与其环境因子之间的关系发现,常绿落叶阔叶混交林的CH4吸收通量与其土壤温度呈现显著的指数负相关关系(P<0.01)。常绿落叶阔叶混交林、马尾松林和杉木林的土壤CO2排放通量与其空气温度和土壤温度之间均呈现显著的指数正相关关系(P<0.01)。常绿落叶阔叶混交林和马尾松林土壤N2O排放通量与空气温度之间均呈现显著的指数正相关关系(P<0.01),而马尾松林与土壤温度之间呈显著正相关(P<0.05),与土壤湿度之间均无显著相关。降水减半后,减少降水对常绿落叶阔叶混交林和马尾松林土壤CH4吸收通量均具有明显的促进作用,但对杉木林土壤CH4吸收量具有抑制作用,对常绿落叶阔叶混交林和杉木林土壤CO2平均排放通量均具有明显的促进作用,而对马尾松林土壤CO2平均排放通量明显抑制作用,对常绿落叶阔叶混交林、马尾松和杉木林土壤N2O排放量具有明显的抑制作用。

神农架；模拟降水减少；常绿-落叶阔叶混交林；马尾松林；杉木林；CO2、CH4和N2O排放

全球气候变暖,已成为不争的事实。自工业革命以来,全球平均气温增加了0.85 ℃, 预计到21世纪末还将增加0.3—4.8 ℃[1]。大气CO2、CH4和N2O等温室气体浓度的增加,是导致气候变暖的直接原因[2]。2011年全球大气中的CO2、CH4和N2O浓度,分别比工业革命(1750年)前增加了40%、150%和20%[1]。大气中的CO2、CH4和N2O在生物圈和大气圈之间进行着复杂的交换, 其“源-汇”关系决定着生态系统对气候变暖的响应与反馈的方向和程度[3]。

森林作为陆地生物圈的主体,不仅维持着全球86%以上的植被碳库,同时也维持着全球73%的土壤碳库[4]。森林土壤较小幅度的变动,都可能影响整个大气温室气体的浓度,进而对陆地生态系统的结构和功能,产生深刻的影响[5]。因此, 在全球气候变暖的背景下, 有关森林土壤温室气体通量变化的研究,已成为研究的焦点。

降水格局的变化是影响森林土壤温室气体通量变化的主要因素之一。1960—2000年间,我国的总降水量增加了2%,降水频率减少了10%[6]。未来,在SRES AIB情景下,区域年平均降水量21世纪前期(2011—2040年)降水呈弱减少趋势,减幅在-3%—0之间；从21世纪中期到后期(2041—2080年),降水变为增加趋势,增幅在-3%—6%之间[7]。全球降水格局(包括降水量、降水强度、降水的季节变化等)的改变,将直接影响到森林土壤温室气体的排放[1]。

目前,已有一些关于降水格局改变对草原和森林生态系统植被生产力、物种组成、幼苗生长、生物量、土壤呼吸及土壤有机碳组份影响的研究[8-11]。Davidson认为,降水量的改变对森林温室气体通量排放产生显著的影响[12],温带森林在降雨量减少14%—45%后,其甲烷的氧化量将增加4%—102%[13]。但是,对降水格局改变后,森林生态系统CH4吸收具有很大的不确定性。李伟等研究结果表明,降水改变未能显著影响土壤CH4通量[14]。Castro等研究表明,土壤CH4通量和土壤水分呈显著的负相关关系,且土壤水分能解释CH4通量变异的78%[15]。土壤水分对于降水格局改变的响应,受季节、温度、光照、植被和土壤质地等诸多因素的限制,从而使降水格局改变对土壤CH4通量影响的不确定性进一步扩大[15]。土壤水分接近最大田间持水力时,土壤CO2通量达到最大,低于和高于该值时,CO2通量都会减少[16]。

神农架地处我国秦巴山地,位于Global 200 Ecoregions 70“中国西南温带森林生态区”中的“大巴山山地常绿林生态区”,以其生态系统的独特性和完好的原始状态,成为大巴山山地常绿林生态区的典型代表。常绿落叶阔叶混交林为该区地带性植被类型,也是北亚热带保存最为完好的常绿落叶阔叶混交林。较之东亚亚热带其他区域,为北半球保存了最为完好的常绿落叶阔叶混交林。未来气候变化情景下,土地利用方式改变和温度、降水格局的改变,将是影响北亚热带森林稳定性和动态的关键因素[7]。但是,到目前为止,有关北亚热带常绿落叶阔叶混交林土壤温室气体排放的研究,几乎为空白[17]。人们不清楚这类地带性森林类型在土地类型和降水格局改变后,其温室气体排放格局将如何改变？

本研究,以神农架地区典型地带性森林-常绿落叶阔叶混交林及2种常见人工林马尾松和杉木人工林为研究对象,研究了降水格局改变对3种森林土壤CO2、N2O排放和CH4吸收的影响,以期揭示北亚热带森林土壤降水格局改变后,其温室气体通量的空间变异及其可能机制,为该地区温室气体排放总体核算提供理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区自然概况

本研究在湖北神农架森林生态系统国家野外科学观测研究站(以下简称“神农架站”)开展。神农架地处我国鄂西地区,属大巴山脉东延之余脉,地理位置为109°56′—110°58′E,31°15′—31°57′N，海拔1755 m。该地区为我国中部山地与东部丘陵低山区的过渡地带,相对高差达2700 m。受东南季风和大气环流的影响,气候为中亚热带向北亚热带的过渡带。气温偏凉且多雨,并随海拔的升高形成低山、中山、亚高山3个气候带。年平均气温10.6℃,年平均日照率为42%,相对湿度为73%—75%,平均年蒸发量500—800 mm,年降水量1306.2—1722.0 mm，降水多集中于夏季,冬季较少,最冷月(1月)和最热月(7月)的平均温度分别为-4 ℃和25 ℃[18]。随海拔升高,依次呈现出亚热带、暖温带、中温带等多种气候类型。该区植被分布具有明显的垂直地带性,随海拔升高依次为常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林及灌丛。地带性土壤主要为黄棕壤,随海拔自下而上依次为：海拔550—1500 m分布有山地黄棕壤、海拔1500—2200 m分布有山地棕壤、海拔2200—2900 m分布有山地暗棕壤、海拔2900 m以上为山地棕色针叶林土[19](表1)。

本研究以神农架地区典型地带性植被常绿落叶阔叶混交林(MNR),及马尾松(Pinusmassoniana；PNR)人工林和杉木(Cunninghamialanceolata；CNR)人工林为研究对象。其中,常绿落叶阔叶混交林平均胸径为11.50 cm，平均树高为8.4 m，森林郁闭度为0.90。 建群种为米心水青冈(Fagusengleriana)和曼青冈(Cyclobalanopsisoxyodon),并伴有粉白杜鹃(Rhododendronhypoglaucum)、短柄枹栎(Quercusserratavarbrevipetiolata)、湖北鹅耳枥(Carpinushupeana)、四照花(Cornwskousasubspchinensis)、巴东栎(Quercusengleriana)、多脉青冈(Cyclobanopsismultinervis)等乔木树种组成。灌木层主要有箭竹(Fargesiaspathacea)、箬竹(Indocalamustessellates);草本层主要有苔草(Carex)、多种蕨类、淫羊藿(Epimadium)、堇菜(Viola)、变豆菜(Sanicula)、黄水枝(Tiarellapolyphylla)、报春(Primula)、蟹甲草(Parasenecio)、鹿药(Smilacina)、唐松草(Thalictrum)、层间植物有五月瓜藤(Holboelliafargesii)、拔葜(Smilax)、猕猴桃(Actinidia)、铁线莲(Clematis)等。土壤为山地黄棕壤。

马尾松人工林平均胸径为9.60 cm，平均树高为8.2m，森林郁闭度为0.93，乔木层主要为马尾松(Pinusmassoniana),半生树种有短柄枹栎(Quercusserratavar.brevipetiolataglandulifera)、栓皮栎(Quercusvariabil)、宜昌荚蒾(Viburnumerosum)、米饭花(Vacciniuimmandarinorum)、毛黄栌(Cotinuscoggygriavar.pubescens)、双盾木(Dipeltafloripunda)等。土壤为山地黄棕壤。

杉木人工林平均胸径为12.98cm，平均树高8.8m，森林郁闭度为0.95，乔木层主要为杉木(Cunninghamialanceolata),此外还分布有栓皮栎(Quercusvariabilis)、鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)短柄枹栎(Quercusglandulifera)等。土壤为山地黄棕壤。

表1 不同森林类型表层土壤(0—20cm)基本理化性质(平均值,标准误)

MF：常绿落叶阔叶混交林 Mixed deciduous and evergreen broadleaved forest；PF：马尾松林Pinusmassoniana；CF：杉木林Cunninghamialanceolata

1.2 实验设计

本研究于2012年4月上旬,在3种森林类型中,分别选取立地条件相似地段,建立实验样地。其中,常绿落叶阔叶混交林样地,按照坡度大小分为上坡、中坡、下坡3个30 m×10 m样方。马尾松和杉木人工林同样也按照坡度大小把样地分成上坡、中坡、下坡,各建立3个40 m×20 m 样方。每个样方之间,留有足够宽的隔离带(约3 m宽),以防止相互之间的干扰。样方内又分为6个5 m×5 m的小样方,并编号。实验分2个处理组,常绿落叶阔叶林为MNR(对照；降水100%)、MRR(降水减小50%),马尾松林为PNR(对照; 降水100%)、PRR(降水减小50%),杉木林为CNR(对照；降水100%)、CRR(降水减小50%)。每种处理组3个重复。模拟降水控制实验,使用直径为5 cm的PVC管从中间剖开,以5 cm的间距固定在4 m×4 m、高1 m的铝架上,截去了50%的降水,在降水控制3个重复样方周围挖取壕沟以阻止坡面径流对截雨效果的影响。

1.3 样品采集与处理

本研究采用静态暗箱法-气相色谱法,进行气体通量分析。采样箱由厚2.0 mm的不锈钢板制成,包括顶箱和地箱两部分,为减小箱内外温差,保证盖箱时段箱内温差小于2℃,采样箱外面包有优质棉保温被。顶箱为正立方体(50 cm×50 cm×30 cm),下方开口。下面端焊接有2.5 cm的平台,用于粘贴密封胶条。顶箱上安装3 mm外径采样管及与之匹配的过壁接头,并装有搬运把手。地箱为10cm高的方管形,面积为50 cm×50 cm,顶端有2.5 cm的平台,用于与顶箱上的密封条对接,下端插入土壤深度为10cm。观测过程中地箱位置固定不变,以保证底座底部内的植被和土壤受干扰最小。采样时将顶箱紧密扣在地箱上。每种森林类型共有两个处理,每个处理3个重复,共6个实验单元,每个实验单元设一个采样箱,3种森林类型共设置18个采样箱。用60 mL聚乙烯医用注射器经三通阀连接针头通过箱顶部橡胶塞取样。

气体样品取样时间为2012年的生长旺季6—11月的8：00—11：00,每7d取样1次。取样时,在静态箱封闭后的0、15、30、45、60 min,每15 min取1次样。用60 mL聚乙烯医用注射器采集样品完毕后立即带回实验室,用Agilent7890A气相色谱仪分析气体浓度。以单位时间气样浓度的变化,作为该时间段的气体排放速率,所有样品的气体浓度和采样时间的相关系数(R2)>0.95,视为有效。测定理化性质的土壤样品是按照样地上、中、下坡在每个样方随机选取6个采样点,去除凋落物层,用直径7 cm的土钻取0—20 cm土壤,每点取3钻,混合装入密封袋运回实验室处理。去除细根和明显石块,新鲜土样过4 mm筛,等分为两份,一份用于硝态氮、铵态氮测定,另一份风干后过2 mm筛,用于pH值、有机碳、全氮、碱解氮测定。称取相当于10.0g干土重的新鲜土样,置于用蒸馏水清洗好的广口聚乙烯瓶,加入50 mL 2mol/L的氯化钾溶液,震荡1h，直径为9 cm的定量滤纸过滤后的液体用于土壤铵态氮(流动分析比色法)和硝态氮(流动分析比色法)测定；称取5.0g干土重的新鲜土样,置于用蒸馏水清洗好的广口聚乙烯瓶,加入50 mL去离子水,震荡1h， 直径为9 cm的定性滤纸过滤后的液体用于Liqui-TOCⅡ型TOC仪测定总有机碳；土壤全氮用半微量凯氏法,凯氏定氮仪(FOSS 2200)测定；称取过2 mm筛的风干土壤10.0g于50mL烧杯中,加入25 mL蒸馏水,磁力搅拌器搅拌2 min,静置30 min,用Sartorius PB- 10型pH计测定土壤pH值。

1.4 环境因子测定

每次采气体样品时,使用电子温度计测定气温和10 cm处的土壤温度,使用便携式土壤温湿度计测定仪测定10 cm处的土壤相对湿度。同时,在每个样地内,装有自动数据采集器(HOBO H21-002, Oneset Computer Corporation, Cape Cod, USA),测定样地气温、10 cm处的土壤温度、0—10 cm处土壤湿度、降雨量以及土壤含水量,自计采集器每2min采集1次数据,24 h全年采集。

1.5 数据分析与处理

气体交换通量计算公式为：

式中,F为气体交换通量,ρ为箱内气体密度(mol /m3),m和c分别为t时间内箱内气体质量(g)和混合比浓度的变化(μg/m3),A、V、H分别为采样箱底面积(cm2)、体积(cm3)和气室高度(cm)，c/t为箱内气体浓度变化(μg g-1h-1)。F为负值时表示吸收,为正值时表示排放。

利用SPSS17.0软件进行ANOVA统计分析,用Pearson相关性对环境变量与气体通量之间的关系进行分析,用LSD多重检验法检验土壤pH、有效氮、CH4、CO2和 N2O排放量在不同林型间差异显著性,用成对T检验法分别森林类型对成对处理进行平均通量差异显著性检验,用R软件作图。

2 结果与分析

2.1 降水减少下CH4的吸收

生长季期间,3种森林土壤均表现为CH4的汇。其中,常绿落叶阔叶混交林吸收通量为(-36.79±13.99)μg C m-2h-1,显著大于马尾松林(-14.10±3.38) μg C m-2h-1和杉木林(-7.75±2.80) μg C m-2h-1(P<0.05,表2)。降水减半后,常绿落叶阔叶混交林和马尾松林样地CH4吸收通量减少,常绿落叶阔叶混交林吸收CH4的通量为(-34.42±5.91) μg C m-2h-1,但差异不显著。马尾松林CH4吸收通量为(-13.64±4.56) μg C m-2h-1,与降水未减半通量(-14.10±3.38) μg C m-2h-1差异不显著(R=0.545,P>0.05)。而降水减半后杉木人工林CH4吸收通量显著增加,为(-20.12±5.68) μg C m-2h-1,差异显著(R=0.089,P<0.05)(表3)。常绿落叶阔叶混交林和马尾松林2种森林模拟降水处理对土壤CH4吸收量的影响均不明显,差异不显著,而杉木林样地模拟降水处理对土壤CH4吸收量的影响达到极显著(图1)。

表2 温室气体通量LSD法多重比较结果

*平均差在0.05水平下显著

表3 不同降水处理下3种林型温室气体通量差异显著性检验

图1 不同处理条件下3种林型温室气体通量变化特征Fig.1 Greenhousu gas flux change features of the Mixed evergreen and deciduous broadleaved forest (MF)， Pinus massoniana (PF), Cunninghamia lanceolata (CF) forest soil under the different processing conditions

2.2 降水减少下CO2的排放

生长季3种森林土壤均表现为CO2的排放源。马尾松和杉木2种人工林CO2的排放通量分别为(107.03±12.11) μg C m-2h-1和(80.82±10.29) μg C m-2h-1,显著高于常绿落叶阔叶混交林的CO2排放通量(71.27±10.59) μg C m-2h-1(P<0.05,表2)。降水处理对3种森林土壤CO2排放量影响均显著。降水减半后,常绿落叶阔叶混交林和杉木林CO2平均排放通量分别为(76.10±7.01) μg C m-2h-1和(90.62±13.18) μg C m-2h-1,显著高于对照样地(71.27±10.59) μg C m-2h-1,(80.82±10.29) μg C m-2h-1(R=0.948,P<0.05)。降水减半后,马尾松林CO2排放通量为(107.03±12.11) μg C m-2h-1,显著小于自然状态的排放通量(80.94±8.42) μg C m-2h-1(R=0.874,P<0.05)(表3)。

2.3 降水减少下N2O的排放

生长季3种森林土壤均表现为N2O的源,常绿落叶阔叶混交林N2O排放通量为(8.88±6.75) μg N m-2h-1,显著大于杉木人工林(5.93±2.79) μg N m-2h-1和马尾松人工林(1.64±1.02) μg N m-2h-1。常绿落叶阔叶混交林、马尾松林和杉木林样地的N2O平均排放量之间差异均无显著(P>0.05)(表2)。降水减半后,常绿落叶阔叶混交林、马尾松林和杉木林CO2平均排放通量分别为(6.12±2.22) μg N m-2h-1,(1.26±0.85) μg N m-2h-1和(1.85±1.26) μg N m-2h-1,低于对照样地(8.88±6.75) μg N m-2h-1,(1.64±1.02) μg N m-2h-1和(5.93±2.79) μg N m-2h-1, 3种森林样地N2O排放通量随降水处理水平的降低均减少(图1)。

3 讨论

3.1 CH4排放及其对模拟降水减少的响应

本研究发现,常绿落叶阔叶混交林的CH4的吸收通量明显大于2种人工林的吸收通量。因为不同森林类型的建群树种不同,它们对资源的利用程度不同,以及3种森林土地利用类型的发育阶段不同,且环境因子对CH4消耗的影响程度不同,因而其CH4通量不同。常绿落叶阔叶混交林的土壤CH4吸收能力与土壤温度呈显著负相关,与空气温度和土壤湿度并无显著相关(表4),马尾松和杉木人工林CH4吸收能力与空气温度、土壤温度和土壤湿度无显著相关(P≥0.01)(表4)；已有研究表明土壤CH4氧化不仅受环境因子的影响,而且也与土壤pH等理化性质范围有关[20]。本研究发现,3种不同森林之间土壤CH4排放通量大小顺序与土壤全氮含量和pH值的大小顺序基本一致,土壤全氮平均含量和pH值的大小变化顺序为：常绿落叶阔叶混交林>马尾松林>杉木林,其中常绿落叶阔叶混交林土壤全氮平均含量和pH值显著高于其余样地(P<0.05),其余样地间的差异均不显著(P>0.05)(图2)。

此外,这种响应同样与土壤有效氮含量的大小响应基本一致。3种森林类型有效氮(硝态氮+铵态氮)含量大小变化顺序为：常绿落叶阔叶混交林>杉木林>马尾松林(图2)。其中,常绿落叶阔叶混交林的有效氮含量显著高于其余样地的有效氮含量(P<0.05)(图2)。周存宇等[21]的研究发现,CH4的吸收通量在鼎湖山3种不同森林类型间的差异显著,阔叶林的土壤容重较小,土壤结构较为疏松,通气性较好,适合甲烷氧化菌的生长、代谢和繁殖。而刘惠等[22]对华南丘陵的马尾松人工林和果园研究发现,2种森林类型对地表CH4的影响较小。许多研究表明,阔叶林的CH4吸收通量大于针叶林通量[23]。本研究结果与大多数研究结果一致,可能是因为针叶林酸性土壤中的甲烷氧化菌数量远低于阔叶林土壤中甲烷氧化菌的数量[24],因而,阔叶林土壤的CH4通量大于两种人工林土壤CH4的通量。

表4 气体通量与空气温度、土壤温度和土壤湿度的相关性

*表示P<0.05水平时相关性显著(双尾),**表示P<0.01水平时相关性显著(双尾)；MAT：常绿落叶阔叶混交林空气温度 Air tempreture of Mixed evergreen and deciduous broadleaved forest；MST：常绿落叶阔叶混交林土壤温度 Soil tempreture of Mixed evergreen and deciduous broadleaved forest；MSM：常绿落叶阔叶混交林土壤湿度 Soil moisture of Mixed evergreen and deciduous broadleaved forest；PST：马尾松林空气温度 Air temperature ofPinusmassonianaforest；PAT：马尾松林土壤温度 Soil temperature ofPinusmassonianaforest；PSM：马尾松林土壤湿度 Soil moisture ofPinusmassonianaforest；CST：杉木林空气温度 Air temperature of Cunninghamia lanceolata；CAT：杉木林土壤温度 Soil temperature of Cunninghamia lanceolata；CSM：杉木林土壤湿度 Air moisture of Cunninghamia lanceolata

图2 神农架常绿落叶阔叶混交林(MF)、马尾松林(PF)和杉木林(CF)土壤 pH值、铵态氮含量、硝态氮含量、全氮含量的比较Fig.2 Comparisons of soil pH values， ammonium nitrogen content，nitrate nitrogen content and total nitrogen content of Mixed evergreen and deciduous broadleaved forest (MF)， Pinus massoniana (PF), Cunninghamia lanceolata (CF) forest in shennongjia

本研究发现,降水减少后常绿落叶阔叶混交林和马尾松林2种森林土壤CH4吸收量变化不显著,而杉木林降水处理对其土壤CH4吸收影响极显著。究其原因,常绿落叶阔叶混交林的CH4的吸收能力跟土壤温度显著相关,而与降雨量和空气温度等因子相关性不显著(表2)。而马尾松和杉木2种人工林CH4的吸收能力不同,可能是因为杉木林土壤质地较干燥,具有良好的土壤空隙状况,氧气易于扩散到土壤中,促进土壤甲烷氧化微生物(如甲烷氧化菌)和甲烷氧化酶(如甲烷单加氧酶)的活性[25],增大了土壤吸收氧化大气CH4的能力。本研究中,6—11月空气温度和土壤温度都较高,因而他们之间呈负相关性。齐玉春等[26]研究认为,降水后的一段时间内大气中的CH4向土壤扩散的速度减慢,从而使甲烷被吸收氧化的速度也减慢。有氧气或者氧化性物质存在时,催化还原小分子有机物形成甲烷的过程会受到影响,CH4的产生过程受阻,而氧化过程增强。因此,甲烷的吸收通量会增加。但马尾松人工林的CH4吸收通量在降水减小后也可能为马尾松人工林底物可用性的作用强于降水的影响。

3.2 CO2排放及其对模拟降水减少的响应

本研究结果进一步证明,土壤CO2排放存在森林类型和森林类型起源之间的差异。本研究中3种森林类型土壤CO2平均排放量分别为常绿落叶阔叶混交林71.27±10.59 μg C m-2h-1,马尾松林(107.03±12.11)μg C m-2h-1,杉木林(80.82±10.29)μg C m-2h-1,2种人工林CO2排放通量显著高于常绿落叶阔叶混交林(近自然林)(图1)。这与不同森林类型之间植物根生物量、土壤微生物生物量、土壤有机质和容重等的大小顺序基本相一致[27]。由于土壤CO2主要来源于植物根系和土壤生物(主要微生物)呼吸以及有机质的矿化分解[28],因此其各组分量和土壤的通气条件是土壤CO2排放的主要影响因素。本研究中3种林型土壤容重大小顺序为马尾松林(1.47±0.01)>杉木林(1.40±0.03)>常绿落叶阔叶混交林(1.30±0.04),与3种林型土壤CO2排放通量大小顺序基本一致(表1)。森林CO2排放通量不仅跟森林起源、土壤理化性质有关还有受到环境因子的影响,常绿落叶阔叶混交林CO2通量与空气温度、土壤温度呈正相关及达到极显著(R=0.855,0.847,P<0.01),与土壤湿度呈负相关及达到极显著(R=-0.652,P<0.01)(表4)；杉木林CO2通量与空气温度和土壤温度呈极显著正相关达到极显著(R=0.726, 0.815,P<0.01),与土壤湿度呈负相关但不显著(R=-0.255,P=0.240)(表4)；马尾松人工林CO2通量与空气温度和土壤温度呈极显著正相关(R=0.772,0.837,P<0.01),与土壤湿度呈正相关但不显著(表4)；说明从土壤表面释放的CO2主要来源于土壤中的生物学过程,包括土壤微生物呼吸、根呼吸和土壤动物呼吸。这些生物的呼吸强度在一定范围内都随降水减少,而土壤含水量相对的减少,从而改变土壤温度升高而土壤呼吸改变,因此地表CO2排放通量明显受降水量的制约。马尾松林明显不同与其他2个样地,随降水量的减少,马尾松人工林CO2排放量减少,原因为马尾松林平均土壤含水量明显小于其他2个类型(表1)。

本研究中,两种人工林的CO2通量大于常绿落叶阔叶混交林,其可能原因为人工林正处在快速生长阶段,生态系统代谢旺盛,而常绿落叶阔叶混交林的林龄较大,植物的代谢较慢,因而其CO2通量较小[29]。史宝库等[30]对小兴安岭5种森林类型土壤CO2通量研究发现,次生林和择伐林的CO2通量显著大于原始阔叶红松林。也有研究发现,阔叶林和针叶林土壤CO2通量之间没有显著差异[31]。Leckie等[32]研究表明,针叶林凋落物中含有顽固性化合物,导致其分解速率较低,减缓了颗粒有机物的矿质化,针叶林土壤的CO2通量较小。

本研究发现常绿落叶阔叶混交林和杉木人工林,降水量减小均明显促进了CO2的排放通量,这与中国台湾云雾林中的研究结果一致[33]。主要原因为神农架地区常年较为湿润,降水减少促进了CO2的排放通量而降水减少,抑制了马尾松人工林CO2排放通量,这可能是马尾松人工林底物可用性的作用强于降水的影响。王义东等[34]认为,降水格局的变化改变了底物的组成和有效性、土壤微生物的活性和数量、土壤的通气状况等,从而改变了土壤CO2的通量。降水对CO2通量的影响与土壤本身的水分状况也有关系,一般情况下降水会促进干旱土壤CO2的通量而抑制湿润土壤CO2的通量。在干燥土壤中降水能改善土壤的水分状况,激发土壤呼吸,从而增加土壤CO2排放通量[35]。但在湿润土壤中降水增加会抑制土壤CO2通量[36]。降水量的增加和减少导致不同生态系统中碳平衡的变化,例如,增加土壤湿度可以加快植物生长。但是,在有些生态系统中,这种碳储存量的增加被有机质的加速降解而抵消,但是他们对陆地碳储存量的净效应还是很难确定的[37]。

3.3 N2O排放及其对模拟降水减少的响应

本研究发现,常绿落叶阔叶混交林土壤N2O排放通量显著大于2种人工林,可能是因为本研究所选取的常绿落叶阔叶混交林为近自然林,常绿落叶阔叶混交林的凋落物数量和土壤含水量均高于两种人工林,有利与土壤N2O的产生。郑靖等[38]通过研究认为,不同森林类型会导致土壤的各种物理性质和化学性质有所不同。不同地理位置,不同森林土地利用方式下的水热状况、地上植物的组成空间结构[39]、土壤的物理和化学性质以及土壤微生物的数量和活性都有所不同。刘惠等[22]对华南丘陵人工林研究发现,马尾松人工林和果园这2种土地利用方式对地表N2O的影响较为显著。土壤N2O的排放主要是通过土壤硝化和反硝化过程产生[40],上述两个过程前者是好氧过程,后者是厌氧过程。因此直接影响N2O生物化学过程的因子包括土壤的硝态氮含量、铵态氮含量、水分、温度、pH值和O2供给状况和反应底物的有效性等[41]。

本研究结果显示,生长季3种森林类型,降水量减小抑制了常绿落叶阔叶混交林、马尾松人工林和杉木人工林土壤N2O的排放。抑制3种森林类型N2O排放通量的原因可能为,不同森林类型土壤的物理化学性质,底物可用性等都有所不同。肖冬梅等[42]对长白山落叶红松林研究发现,土壤N2O通量和土壤温度呈显著的指数关系。而刘实等[43]对4种温带森林的研究,没有发现N2O通量和土壤温度间呈现显著关系。王颖[44]研究发现,蒙古栎林和硬阔叶林土壤的N2O通量与5cm的土壤温度之间呈显著的相关性,而红松林和落叶松林的N2O通量与土壤温度之间没有显著的相关性。孙向阳和徐化成[41]研究发现,N2O排放通量的大小主要取决于土壤湿度及测定前5d内降水总量。而杜睿等[45]研究发现,在内蒙古羊草草原,有效降水影响N2O排放通量的季节和年际间变化。本研究中的3种森林类型处在不同的生长阶段,在常绿落叶阔叶混交林和马尾松人工林中,N2O的通量更多的受温度的影响,N2O通量与空气温度呈正相关及达到显著(R=0.423,P=0.05),而杉木林与空气温度、土壤温度和土壤湿度相关性不显著。

另外,森林土壤氮素供应状况也可能主要原因之一。3种不同森林土壤N2O排放通量大小顺序与土壤全氮含量的大小顺序基本一致,土壤全氮平均含量的大小变化顺序为：常绿落叶阔叶混交林>马尾松林>杉木林。其中,常绿落叶阔叶混交林土壤全氮平均含量显著高于马尾松和杉木林(P<0.05,图2)。此外,这种响应同样与土壤有效氮含量的响应基本一致。在3种森林类型中,有效氮(硝态氮+铵态氮)含量大小变化顺序为：常绿落叶阔叶混交林>杉木林>马尾松林,其中常绿落叶阔叶混交林的有效氮含量显著高于其余样地的有效氮含量(P<0.05,图2)。实验室条件下,长白山阔叶红松林土壤N2O排放通量与pH值(4.15—6.15)之间均呈现显著的正相关关系[46]。本研究中,森林类型土壤pH 的大小变化顺序为：常绿落叶阔叶混交林>马尾松林>杉木林,3种林型的差异不显著(P>0.05,图2)。可见,氮的供应状况也是本研究中森林土壤N2O排放的主要限制因素之一。

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The emission of CH4,CO2, and N2O in the typical forest soils of Shennongjia under the precipitation reduction

JU Hua1,2, SHEN Guozhen2, XU Wenting2, ZHAO Changming2, SU Lei2, WANG Yang2, XIE Zongqiang2, ZHANG Qiuliang1,*

1CollegeofForestry,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhot010019,China2StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences，Beijing100093,China

Research on the pattern of the greenhouse gas emission from the forest soil during the precipitation reduction would provide a scientific basis for the establishment of the forest greenhouse gas emissions inventory. In this study, we explored the emission pattern and its possible mechanism of CH4, CO2, and N2O release from the soils of the mixed deciduous and broadleaved evergreen forest,Pinusmassonianaforest andCunninghamialanceolataforest under the treatment of precipitation reduction. The results indicated that the flux of CH4uptake of the mixed deciduous and broadleaved evergreen forest was(-36.79±13.99) μg C m-2h-1, which was significantly higher than that of theP.massonianaforest soil (-14.10±3.38) μg C m-2h-1or theC.lanceolataforest soil (-7.75±2.80) μg C m-2h-1. The CO2emissions of theP.massonianaforest soil andtheC.lanceolataforest soil were (107.03±12.11) μg C m-2h-1and (80.82±10.29) μg C m-2h-1respectively, which were significantly higher than those of the mixed deciduous and broadleaved evergreen forest (71.27±10.59) μg C m-2h-1. The N2O emissions of the mixed deciduous and broadleaved evergreen forest soil were (8.88±6.75) μg N m-2h-1, which was significantly greater than that of theC.lanceolataforest (5.93±2.79) μg N m-2h-1and that of theP.massonianaforest (1.64±1.02) μg N m-2h-1. The flux of the CO2emissions of the mixed deciduous and broadleaved evergreen forest soil had a significantly negative exponential relationship with the soil temperature (P< 0.01). The N2O emission of the soil had a significantly positive exponential relationship with the air temperature of the mixed deciduous and broadleaved evergreen forest and theP.massonianaforest (P< 0.01), and a positive relationship with the soil temperature (P< 0.05). Precipitation reduction increased the uptake of CH4significantly of both mixed deciduous and broadleaved evergreen soil, and theP.massonianaforests soil, but inhibited the uptake of CH4of theC.lanceolataforests soil. In addition, precipitation reduction significantly increased the CO2emissions of the mixed deciduous and broadleaved evergreen soil, and theC.lanceolataforest soil. At the same time, the precipitation reduction significantly inhibited the N2O emission of the mixed deciduous and broadleaved evergreen forest soil, and theP.massonianaand theC.lanceolataforest soil.

Mt. Shennongjia; precipitation reduction; mixed evergreen and deciduous broad leaved forest;Pinusmassonianaforest;Cunninghamialanceolataforest; emission of CO2, CH4,and N2O

中国科学院战略性先导科技专项(XDA05020303)

2015- 03- 24;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201503240560

*通讯作者Corresponding author.E-mail: zqlemail@vip.sina.com

菊花,申国珍,徐文婷,赵常明,苏磊,王杨,谢宗强,张秋良.神农架主要森林土壤CH4、CO2和N2O排放对降水减少的响应.生态学报,2016,36(20):6397- 6408.

Ju H, Shen G Z, Xu W T, Zhao C M, Su L, Wang Y, Xie Z Q, Zhang Q L.The emission of CH4,CO2, and N2O in the typical forest soils of Shennongjia under the precipitation reduction.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6397- 6408.