渤海东部海域秋季底层游泳动物种类组成及群落多样性

任中华，李 凡，魏佳丽,3，吕振波,*，高彦洁，丛旭日

1 山东省海洋资源与环境研究院，山东省海洋生态修复重点实验室，烟台 264000 2 上海海洋大学，海洋科学学院，上海 201306 3 上海海洋大学，水产与生命学院，上海 201306



渤海东部海域秋季底层游泳动物种类组成及群落多样性

任中华1,2，李 凡1，魏佳丽1,3，吕振波1,*，高彦洁1,2，丛旭日1,2

1 山东省海洋资源与环境研究院，山东省海洋生态修复重点实验室，烟台 264000 2 上海海洋大学，海洋科学学院，上海 201306 3 上海海洋大学，水产与生命学院，上海 201306

根据2014年9月在渤海东部海域(37°40′—38°20′N、120°00′—121°20′E)进行的游泳动物底拖网调查数据，应用相对重要性指数、生物多样性指数、群落结构多元统计分析等方法对该海域游泳动物种类组成及群落多样性特征进行了分析。结果表明：调查海域共捕获游泳动物54种，以头足类枪乌贼(Loliolusspp.)为绝对优势种；游泳动物资源密度为28.82kg/h和5166尾/h。游泳动物种类Margalef丰富度指数(D)的变化范围为1.99—3.67，Shannon-Wiener多样性指数(H′)变化范围为0.89—2.28，Pielou均匀度指数(J′)变化范围为0.29—0.69。群落结构多元统计分析表明，渤海东部海域游泳动物群落结构以60%的相似性可划分为3个组群：长岛群岛海域组群(A组群)、龙口海域组群(B组群)和蓬莱海域组群(C组群)；ANOSIM分析表明，组群之间差异极显著，两两之间差异亦极显著。受增殖放流影响，C组群资源密度和种类多样性均保持较高的水平，而A、B组群人为活动频繁，过度捕捞严重，对海域生态环境和渔业资源整体结构的破坏较大。

渤海东部海域；游泳动物；种类组成；优势种；多样性；群落结构

游泳动物洄游特性分为3种，长距离洄游种、短距离洄游种和地方性种类，渤海东部海域作为短距离洄游种和地方性种类的主要洄游路线具有重要意义。该海域处于黄渤海的链接地带，通有渤海海峡，自南向北水深逐渐加深，且平均水深高于渤海平均水深18 m[1]；温度适宜，饵料充足，许多短距离洄游种类经黄海进入石岛、烟威沿岸行生殖洄游。幼体成长后向渤海海峡北部深水区移动，与成体混群栖息。可以看出，渤海东部海域以其得天独厚的自然条件为短距离洄游种类和地方性种类的繁殖、索饵、生长提供了便利，相较于渤海其他海域，该海域的生物多样性和资源量分布更能保持一个较高的水平。

20世纪80年代以来，由于近海主要经济鱼类的过度捕捞以及频繁的海洋开发活动，近海鱼类资源已经严重衰退，许多游泳动物种类已濒临灭绝。据调查，龙口附近海域的填海造陆活动对其附近海域的生态系统造成极大破坏，长岛群岛海域的旅游发展对附近海域的环境污染尤为严重，渤海东部海域的近岸水产养殖活动和过度捕捞压力造成该海域游泳动物趋向小型化发展。部分种类如许氏平鲉(Sebastesschlegeli)、中国明对虾(Fenneropenaeuschinensis)等只能靠靠增殖放流来维持种群数量[2]。

近年来，针对渤海游泳动物群落结构、多样性及群落聚类等方面的研究文章较多，但主要集中在除渤海东部海域以外的其他渤海海域[3- 11]，渤海东部海域游泳动物相关研究未见报道，无可参考对比。本文主要根据2014年9月在渤海东部海域进行的底拖网调查数据，利用生态优势度、群落多样性、多元统计分析等方法分析了该海域秋季游泳动物群落结构及多样性变化特征，主要了解该海域秋季游泳动物的群落结构特征和种类多样性，为后续研究该海域的群落结构年际变化季节变化作出指引，同时为渤海东部海域渔业资源的合理开发及保护提供科学建议。

1 材料与方法

1.1 数据来源

调查区域位于渤海东部37°40′—38°20′N、120°00′—121°20′E海域范围内，大致分为龙口海域、蓬莱海域和长岛群岛海域3个海域，于2014 年9月在该海域进行1个航次底拖网调查。调查海域设置21个调查站位(表1)。调查船只功率260 kW，调查网具为单船底拖网，网口周长30.6 m，网囊网目20 mm，拖曳时网口宽度约8 m。每站拖曳1 h，拖速3 kn。渔获物样品参照《海洋调查规范(GB/T 12763.6—2007)[12]进行生物学测定和分析处理。游泳动物种类名称及分类地位以《中国海洋生物名录》[13]为依据。数据进行分析之前，将每个站位的渔获量统一标准化为生物量资源密度和尾数资源密度(kg/h, 尾/h)。

表1 渤海东部海域游泳动物调查站位表

1.2 分析方法

1.2.1 相对重要性指数

采用PINKAS等[14]相对重要性指数(IRI, index of relative importance)确定种类在群落中的重要性，计算公式为：

IRI=(N+W)×F

式中，N为某一种类的尾数资源密度占总尾数资源密度的百分比；W为某一种类的生物量资源密度占总生物量资源密度的百分比；F为某一种类出现的站位数占调查总站位数的百分比。将IRI值大于等于1000的种类定义为优势种。

1.2.2 群落多样性

采用Margalrf种类丰富度指数(D)[15]、Shannon-Wiener多样性指数(H′)[16]和Pielou均匀度指数(J′)[17]分析游泳动物群落结构多样性。

Margalrf种类丰富度指数：

D=(S-1)lnN

Shannon-Wiener多样性指数：

Pielou均匀度指数：

J′=H′/lnS

式中,S为种类数，N为总尾数资源密度，Pi为第i种生物量资源密度占总生物量资源密度的比例，多样性的计算采用PRIMER 6软件完成。

1.2.3 群落结构的多元统计分析

对渤海东部渔获游泳动物的生物量资源密度进行四次方根转换，并计算Bray-Curtis 相似性系数矩阵，采用非度量多维标度分析(MDS)与等级聚类分析(CLUSTER)来研究游泳动物群落结构特征。同时用胁迫系数(Stress)来衡量MDS二维点图的优劣，一般认为：当0.1

2 结果与分析

2.1 种类组成

调查海域共捕获鱼类34种，隶属于23科33属，其中鲈形目种类最多，共16种，占鱼类调查总种数的47.06%；其次为鲱形目，共6种，占鱼类调查总种数的17.65%。甲壳类17种，隶属于13科16属，其中口足目16种，占甲壳类调查总种数的94.12%，口足目一种，占5.88%。头足类3种，隶属于2科2属，分别为短蛸，枪乌贼和长蛸(附表1)。

调查研究表明，莱州湾游泳动物共155种，其中鱼类115种，甲壳类40种，莱州湾和渤海鱼类种类基本一致[20- 21]，可以看出，渤海东部海域游泳动物相对莱州湾海域种类数减少。历史资料中，张春霖等报道渤海鱼类116种[22]；田明诚等调查记录渤海鱼类156种[23]，朱鑫华等根据渤海调查记录鱼类119种[24]。

2.2 优势种

本次调查优势种为5种，以头足类枪乌贼(Loliolusspp.)为绝对优势种，重要种有11种。表2可以看出，斑鰶(Konosiruspunctatus)、赤鼻棱鳀(Thrissakammalensis)为渤海东部海域主要中上层鱼类；矛尾虾虎鱼(Chaeturichthysstigmatias)为主要的底层鱼类；口虾蛄(Oratosquillaoratoria)、三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)为主要的甲壳类。16种主要种类的重量累积百分比为92.49%，尾数累积百分比为94.63%，在调查海域渔业资源分布中占有很大比例，存在绝对优势。枪乌贼、斑鰶、赤鼻棱鳀和矛尾虾虎鱼等占比重最大的种类均为经济价值低、个体小的种类，邓景耀等指出20世纪初渤海海域游泳动物群落结构已趋向小型化、低质化发展[6]。

2.3 资源量及空间分布

调查海域游泳动物平均资源密度分别为28.82kg/h和5166尾/h，其中鱼类平均生物量资源密度和甲壳类相仿，分别为12.59kg/h、 11.51kg/h，头足类为最低，为4.73kg/h。如表3所示，生物量资源密度以SL12、SL14、SL15、SL16、SL17站位捕获量最大，集中于长岛群岛海域，优良的水质条件和索饵水域为游泳动物的生长提供了便利的条件；而尾数资源密度以SL03、SL06、SL07、SL09、SL12、SL15、SL17站位最大，这些站位主要分在在龙口海域，该区域渔获游泳动物以赤鼻棱鳀(Thrissakammalensis)、鳀(Engraulisjaponicus)和枪乌贼(Loliolusspp.)占比重最大，3种优势种类均为个体小、营养级低的小型中上层鱼类和无脊椎动物，资源开发的主要是当年生幼鱼[25]，造成该海域生物量资源密度低而尾数资源密度较高。

表2 渤海东部海域群落优势种组成

表3 渤海游泳动物平均生物量、尾数资源密度分布

2.4 生物多样性

调查海域生物种类多样性指数平均为1.70，变化范围为0.89—2.28，最高值出现在SL18站位，最低值出现在SL13站位；物种均匀度指数平均为0.53，变化范围0.29—0.69，最高值出现在SL18站位，最低值出现在SL13站位；物种丰富度指数平均为2.85，变化范围1.99—3.67，最高值出现在SL17站位，最低值出现在SL01站位。渤海东部海域处于黄渤海连接地带，水质优良、饵料充足、栖息地保存较为完好，游泳动物物种多样性得以保持较高的水平；除了沿岸的养殖活动外，该海域捕捞强度相对较少，各站位均匀度较为一致；由于捕捞季节为秋冬，非游泳动物产卵繁殖时间，加之洄游等因素，因而各站位丰富度指数较小。

2.5 群落结构多元统计分析

根据PRIMER6多元统计分析，聚类结果及空间分布效果明显。图1为渤海东部海域游泳动物群落结构CLUSTER聚类分析和MDS分析的结果，根据MDS分析的胁迫系数(stress=0.15)，MDS排序结果可用二维点阵图表示。

游泳动物群落以60%的相似性划分为3组，分别为A组群(SL19号站)、B组群(SL01—SL02，SL04—SL05，SL08和SL13号站)及C组群(SL03，SL06—SL07，SL09—SL12，SL14—SL18和SL20—SL21号站)。A组群位于长岛群岛的单个站位，多样性指数均处于较低的水平；C组群广泛分布于蓬莱海域和长岛群岛海域；B组群集中分布于龙口海域，3个群落由近海近岸海域向东北方向分布。ANOSIM分析表明，3个组群之间差异极显著(P<0.01)，两两之间差异亦极显著(P<0.01)，说明分组结果较好。本次调查无海域水质和底质调查，因而通过种类组成和群落结构作出初步分组，为后续游泳动物群落结构与环境因子相结合分组研究作出辅助。

SIMPER分析表明，本次调查聚类分析结果中，对组内相似性贡献较大的典型种如表4所示，对A组群相似性贡献较大的种类为枪乌贼，累积相似性贡献率为97.45%；对B组群相似性贡献率较大的种类为枪乌贼、口虾蛄、三疣梭子蟹、鹰爪虾、赤鼻棱鳀，累积相似性贡献率为90.50%；对C组群相似性贡献率较大的种类为枪乌贼、口虾蛄、赤鼻棱鳀、矛尾虾虎鱼、细条天竺鲷、葛氏长臂虾，累积相似性贡献率为91.46%。对各两组群间的组间相异性贡献百分比较大的分歧种如表5所示，其中对A和B组群、A和C组群以及B和C组群相异性贡献均较大的种类有枪乌贼、口虾蛄、赤鼻棱鳀和细条天竺鲷，为小型化、低质化种类，经济价值低，一定程度上反映出该海域游泳动物种类变化趋势。

表4 各组群典型种及其对组内相似性贡献百分比

表5 各两组群分歧种及其对组间差异性贡献百分比

A-B表示比较A组群和B组群之间共有生物种的对该组群的差异性贡献百分比；B-C表示比较B组群和C组群之间共有生物种的对该组群的差异性贡献百分比; A-C表示比较A组群和C组群之间共有生物种的对该组群的差异性贡献百分比.

图1 渤海东部游泳动物CLUSTER与MDS聚类分析结果Fig.1 Results of CLUSTER analysis and MDS analysis of nekton community

3 讨论

3.1 渤海东部海域游泳动物种类组成分析

渤海东部海域位处黄渤海的链接地带，平均水深高于渤海平均水深18m[1]，资源丰富，海水理化性质稳定，适宜海洋生物的生长繁殖[26]，因其得天独厚的优越条件，长期以海洋渔业和水产养殖作为该地区的主要经济来源，并伴随海岛旅游业的不断发展。

近年来随着环渤海地区社会经济的不断发展和人类对海洋资源的开发和利用，使得海洋生态环境受到一定程度的干扰和破坏。从国家海洋局海洋环境质量公报中可知，严重污染海域主要集中在辽东湾近岸、渤海湾、黄河口和莱州湾，这都与渤海的地形与环流特征密切相关[1]。渤海主要海水运动形式为潮汐运动，环流主要表现为潮余流[27- 28]，并且潮余流在渤海是形成污染物扩散的主要应力之一。渤海东部海域连接黄渤海，通有渤海海峡，潮流运动合理，海域水交换能力的强，能充分利用自净能力，能最大化地减少污染对渤海生态系统的负面影响。

自20世纪50年代以来受人类活动(包括过度捕捞、水利建设、陆源污染、海洋海岸工程、水产养殖等)以及气候变化的影响，渤海东部海域游泳动物群落受到了严重干扰，游泳动物种数特别是鱼类种数总体呈下降趋势。蓬莱海域每年的增殖放流活动在一定程度上能补充游泳动物资源量，较之于莱州湾目前放流种类[20]，渤海东部海域放流种类较少，在本调查中仅渔获到许氏平鲉、黑棘鲷、三疣梭子蟹和中国明对虾4种，其他增殖放流种类没有捕获到可能与调查站位布设有关。

3.2 优势种

目前渤海东部海域游泳动物群落主要种类主要为个体小、营养级低、经济价值低的种类(表6)，优势种类的营养级以3级(食物链中的次级消费者)为主。研究指出，1959年莱州湾优势种为带鱼(Trichiurusjaponicus)、小黄鱼(Larimichthyspolyactis)、半滑舌鳎(Cynoglossussemilaevis)、对虾(Penaeuschinensis)和白姑鱼(Argyrosomusargentatus)等5 种大型底层鱼虾类[6]；1982 、1992—1993 年和1998 年进行的3 次调查结果表明, 上述优势种群逐步为黄鲫(Setipinnataty)、鳀(Engraulisjaponicus)、赤鼻棱鳀(Scutengrauliskammalensis)、斑鰶(Clupanodonpunctatus)、枪乌贼(Loligospp.)、青鳞小沙丁鱼(Harengulazunasi)等小型中上层鱼类所代替，优势种向小型化和低质化发展，游泳动物群落结构变化；1982年以来，莱州湾优势种变化不大，但渔获的资源量却逐年下降。相较于莱州湾，其毗邻海域渤海东部海域的优势种发展趋势相同：底质化和小型化，且渔获资源量较低。

表6 渤海东部海域游泳动物主要种类特征

I：小型Small sized；II中小型Small and medium-sized；III：中型Medium sized；IV：大中型Large and medium-sized；V：大型Large sized；A：优质类Very high；B：经济类High；C：次经济类Medium；D：低质类Low; *数据引自唐启升和叶懋中[29]；**数据引自Fishbase数据库Froese & Pauly和杨纪明[30- 31]的文献

孙中之等[32]研究指出：20世纪50年代末至今游泳动物群落优势种沿带鱼(Trichiurusjaponicus)→黄鲫(Setipinnataty)→鳀→赤鼻棱鳀→枪乌贼方向，不断朝向更小型化的方向演替，与其对比，本次渔获游泳动物优势种类鳀、赤鼻棱鳀和枪乌贼等与小型化趋势相仿，个体较小、营养价值和经济价值均较低。

3.3 游泳动物群落多样性分析

龙口海域尾数资源密度较高，生物量资源密度较小，这可能与龙口市填海造地的活动有关，同时，龙口上方海域的养殖活动对N、P、K等水质环境因子影响较大，可能会对游泳动物个体的生长造成影响[33]。渤海东部海域游泳动物多样性指数整体较高，均与度指数次之，丰富度指数整体较低。SL01、SL03、SL04和SL13站位位于龙口上方海域养殖区内，指数偏低可能与该区域N、P污染较重，富营养化程度较高有关[25,30]；SL19站位于长岛群岛风景区，受人为扰动程度较大。SL10站位出现的细条天竺鲷渔获资源量高达648尾/h，其次为矛尾虾虎鱼、葛氏长臂虾、日本鼓虾，渔获资源量分别为372尾/h、360尾/h和324尾/h；SL17站位矛尾虾虎鱼渔获资源量高达3432尾/h，赤鼻棱鳀、枪乌贼和细条天竺鲷次之，分别为1608尾/h、840尾/h和720尾/h，两个站位主要渔获种类的个体较小，但尾数资源密度较高，丰富度指数相对较高。除SL01、SL03、SL13和SL19站位外，其余展位的多样性指数均处于较高水平。SL03和SL13站位位于养殖区域，养殖活动产生的污染造成附近海域水质状况不佳，游泳动物群落生长、繁殖受到阻碍，生物多样性显著降低。目前针对渤海东部海域游泳动物群落结构及其多样性的研究较少，笔者建议调查海域管理部门应根据当地的经济社会发展合理规划海域使用，减少人为发展、建设活动中对海域生态环境的破坏，加强对受污染海域的治理，，合理利用渔业资源，使海域生态环境、渔业资源可持续发展。

3.4 游泳动物群落结构空间格局

游泳动物群落以60%的相似性划分为3组，分别为A组群(SL19号站)、B组群(SL01—SL02，SL04—SL05，SL08和SL13号站)及C组群(SL03，SL06—SL07，SL09—SL12，SL14—SL18和SL20—SL21号站)。A组群包含单个站位，SL19站位位于长岛群岛风景区，旅游开发的海钓、海上娱乐、观赏等活动造成该海域生态环境破坏，改变游泳动物的群落结构，使该海域游泳动物的生物多样性减小，SL19站位游泳动物种类数为18种，均为小型种类，鳀、枪乌贼和赤鼻棱鳀渔获资源量最高，分别为1824尾/h、1182尾/h和720尾/h，其余种类渔获资源量均小于100尾/h，该站位渔获种类75%属于中上层种类，垂直分布不均匀，这可能与底层生态环境遭到破坏有关。C组群主要集中于龙口上方海域，该海域调查站位渔渔获游泳动物种类数较少，丰富度指数很低，枪乌贼占主导地位，与口虾蛄、三疣梭子蟹、鹰爪虾和赤鼻棱鳀的相似性的贡献率达到90.50%。 C组群位于蓬莱上方海域，渔获种类数多，矛尾虾虎鱼和枪乌贼占主导地位，垂直分布均匀，同时，该海域水深相对较深，温度相对较高，适合大部分游泳动物的冬季越冬。本次调查发现的4种增殖放流种类均集中于C组群调查站位，可能受增殖放流的影响，该海域游泳动物种类多样性保持较高的水平，渔获资源量相对较高。

致谢：感谢山东省海洋资源与环境研究院环境监测中心何鑫、苏博以及鲁昌渔64193船长陈奎贤和船员在出海调查取样过程中给予的帮助。

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Autumnal species composition and community diversity of nekton in the eastern Bohai Sea

REN Zhonghua1,2, LI Fan1, WEI Jiali1,3, LÜ Zhenbo1,*, GAO Yanjie1,2, CONG Xuri1,2

1 Shandong Marine Resource and Environment Research Institute, Shandong Provincial Key Laboratory of Restoration for Marine Ecology, Yantai 264000, China 2ShanghaiOceanUniversity,InstituteofMarineScience,Shanghai201306,China3ShanghaiOceanUniversity,InstituteofFisheriesandLifeScience,Shanghai201306,China

The species composition and community structural diversity of nekton was examined in the autumn at 21 stations in the eastern Bohai Sea (37°40′—38°20′N, 120°00′—121°20′E) using bottom trawl surveys. Analyses were performed using an index of relative importance, ecological diversity indices, multivariate analysis MDS, and CLUSTER using PRIMER 6 software and other methods. We identified 54 nekton species: 34 fishes, 17 crustaceans and 3 cephalopods, belonging to 23 families and 33 genera. There were 5 dominant species, withLoliolusspp. being the most dominant. There were also 11 relatively dominant species identified, includingKonosiruspunctatus,Thrissakammalensis,Chaeturichthysstigmatias,Oratosquillaoratoria, andPortunustrituberculatus. The relative nekton resources were 28.82 kg/kg2and 5166 ind./h, which had a variable spatial distribution. Much of the resource was centralized, with peak densities congregated around the Long Island Archipelago. Mantissa resources were mainly concentrated around the Long Island Archipelago and in the upper waters of Longkou. Stations SL12, SL14, SL15, SL16, and SL17 had the highest biomass, while stations SL03, SL06, SL07, SL09, SL12, SL15, and SL17 had the highest mantissa. Margalef′s species richness index (D), Shannon-Wiener diversity index (H′), and Pielou′s evenness index (J′) of the community structure ranged from 1.99 to 3.67, 0.89 to 2.28, and 029 to 0.69, respectively. The MDS had a stress level of 0.15, which showed that the community structure of nekton in the eastern Bohai Sea Bay can be divided into three groups: the Long Island Archipelago group (Group A), the Longkou group (Group B), and the Penglai group (Group C). Group A included a single station (SL19), group B included stations SL01, SL02,SL04, SL05, SL08, and SL13, and group C included SL03, SL06, SL07, SL09, SL10, SL11, SL12, SL14, SL15, SL16, SL17, SL18, SL20, and SL21. ANOSIM analysis showed that in the winter, species compositions in the three groups were very significantly different(P<0.01, with very significant differences between any two groups (P<0.01). The typical within-group species and discriminating species between groups had a significant influence on the community structure. The typical within-group species of Group A wasLoliolusspp., with a 97.45% cumulative contribution similarity rate. For group C,Loliolusspp.,Oratosquillaoratoria,Thrissakammalensis,Chaeturichthysstigmatias,Apogonlineatus, andPalaemongraviericombined to create a cumulative contribution similarity rate of 91.46%. For Group B,Loliolusspp.,Oratosquillaoratoria,Portunustrituberculatus,TrachysalambriacurvirostrisandThrissakammalensiscomprised the cumulative contribution similarity rate of 90.50%. The species discriminating between groups A and C wereLoliolusspp.,Oratosquillaoratoria,Thrissakammalensis,Chaeturichthysstigmatias,Apogonlineatus,Palaemongravieri,Engraulisjaponicas,KonosiruspunctatusandAlpheusjaponicas, whose dissimilarity cumulative contribution rate was 91.26%. For Groups A and B, the dissimilarity was due toLoliolusspp.,Oratosquillaoratoria,Portunustrituberculatus,Trachysalambriacurvirostris,Thrissakammalensis, andApogonlineatus, with a cumulative dissimilarity contribution rate of 53.14%. For Groups B and C, the species contributing to the dissimilarity wereLoliolusspp.,Oratosquillaoratoria,Portunustrituberculatus,Trachysalambriacurvirostris,Thrissakammalensis,Chaeturichthysstigmatias,Apogonlineatus,Palaemongravieri,KonosiruspunctatusandAlpheusjaponicus, with a cumulative dissimilarity contribution rate of 90.64%. The division between groups was relatively stable, as the assemblages conformed to the water environments in the different groups. The resource density and species diversity of Group C maintained a high level, due to restocking, whereas the marine ecological environment of Group A and B was damaged by frequent human activities, causing a reduction in nekton size, and leading to low diversity indices and resource density. This study aims to provide a scientific basis for the rational development and protection of nekton resources in the eastern Bohai Sea.

eastern Bohai Sea; nekton community; composition; relative importance index; diversity; multivariate analysis

海洋公益性行业科研专项经费项目(200905019)；泰山学者岗位经费资助项目(水生动物营养与饲养)

2015- 03- 04;

日期:2016- 02- 02

10.5846/stxb201503040417

*通讯作者Corresponding author.E-mail: ytlvzhenbo@163.com

任中华，李凡，魏佳丽，吕振波，高彦洁，丛旭日.渤海东部海域秋季底层游泳动物种类组成及群落多样性.生态学报,2016,36(17):5537- 5547.

Ren Z H, Li F, Wei J L, Lü Z B, Gao Y J, Cong X R.Autumnal species composition and community diversity of nekton in the eastern Bohai Sea.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5537- 5547.