不同刈割频度对大针茅草原群落特征及土壤元素含量的影响

万志强,杨九艳,谷 蕊,闫玉龙,梁 艳,杨 劼,高清竹

1 内蒙古大学生命科学学院, 呼和浩特 010021 2 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所,农业部农业环境与气候变化重点试验室, 北京 100081



不同刈割频度对大针茅草原群落特征及土壤元素含量的影响

万志强1,2,杨九艳1,*,谷 蕊1,2,闫玉龙1,2,梁 艳2,杨 劼1,高清竹2

1 内蒙古大学生命科学学院, 呼和浩特 010021 2 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所,农业部农业环境与气候变化重点试验室, 北京 100081

在草原生态系统中,土壤是植物生长发育最重要的基质,对植物群落动态有显著的影响。刈割是内蒙古典型草原区除放牧外最重要的利用方式。研究不同刈割频度对典型草原区群落特征和若干土壤性质的影响及土壤因子与群落特征的相关性,旨在得出对群落多样性最有利并最适宜生产利用的刈割频度。研究区设置在内蒙古锡林浩特市东部以大针茅建群的典型草原；在2009—2013年进行不同频度的刈割处理,共设置处理,一年两次刈割、一年一次刈割、两年一次(割一年休一年)刈割、围封,在2013年8月采集测定土壤养分的样品。刈割对群落多样性影响显著,割一年休一年Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、丰富度指数均高于其他刈割处理(P<0.05)；不同频度刈割下,一年两次刈割处理下土壤20—30cm和30—40cm的有机质含量显著高于其他处理(P<0.05)；不同频度刈割处理下土壤中的速效磷和速效氮的含量没有显著差异；一年两次处理的土壤全氮含量显著高于其他处理(P<0.05)。Shannon-Wiener多样性指数与有机质含量、全氮含量呈显著负相关；Pielou均匀度指数与土壤元素间无显著相关关系；Richness指数与有机质含量呈显著负相关,与全氮含量为极显著负相关关系。割一年休一年刈割处理下土壤元素含量呈现更好的状态,结合群落物种多样性及生产利用的角度,割一年休一年为最合理的刈割频度。

刈割频度；群落特征；土壤营养元素；大针茅草原

近年来,随着草原上人为活动的日益增多,草地资源受到了前所未有的严重威胁。刈割是草原常见且非常关键的一种利用方式,是高产天然草原和人工草地的主要利用方式之一。刈割对草地生态系统的物质循环、能量流动和信息传递等方面都会产生一定的影响。

在草原生态系统中,土壤是群落中植物生长发育最重要的基质,是许多营养物质和营养元素的库,也是微生物分解动植物残体和物质循环的场所。作为植物生长发育的基质和重要的环境因子,土壤理化性质对植物群落动态有显著的影响[1]。土壤有机质是衡量土壤理化性质的重要指标,对土壤质量改变有重要指示性。土壤有机质的积累和分解速度的改变会影响生态系统内碳、氮循环[2],进而影响系统内其他养分元素的循环和含量。土壤中其它营养元素含量有着不同程度的植物群落依存特性[3-4]。土壤有机质分解和土壤营养元素动态对不同植物种群的生活史、生物量分配以及植物组织的化学组成均存在显著的作用关系[5-8]。土壤元素的积存和循环与植被演替和生态系统的群落生物多样性之间的反馈关系推动了不同植物的竞争替代和植物群落的演替。

割草利用方式下,植物地上部生物量由于刈割而仅有少部分以枯落物形式归还于土壤。李景信等研究发现羊草割草地营养元素的输出大于输入量,提出连年割草影响土壤养分动态平衡,土壤养分将趋于贫乏,是草地生产力下降的原因之一[9]。由于刈割不当导致植被严重退化、表土大量流失和土壤退化的现象也屡有发生,且有愈来愈严重的趋势[10-11],但对不同频度刈割下土壤元素对物种多样性的影响相关研究则不多[12-14]。土壤的性质与植物群落组成结构和植物多样性有着密切的关系,并且多年来一直是生态学家研究的热点[15-17],因此,对植物物种多样性及其与土壤环境因子的关系的研究,是群落生态学研究和生物多样性保护与管理的基础。明确不同刈割频度下土壤元素含量的改变及对群落生长的反馈对于在典型草原区合理的刈割频度的确定具有重要的意义,对于刈割导致的退化草原的恢复和草原生态系统的稳定具有重要的作用。

1 研究区概况

研究样地设置在内蒙古自治区锡林浩特市毛登牧场内。该区域海拔为1101m,土壤类型为栗钙土。年平均气温为-0.4℃,积温约为2412℃,植物平均生长期约150d。年均降水量约350mm,集中于6—9月,占全年降水量的80%左右；年蒸发量为1600—1800mm,降水量的季节和年际变化非常大。该区建群种为大针茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis),优势种主要有知母(Anemarrhenaasphodeloides)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)和黄囊苔草(Carexkorshinskii)。

2 研究方法

2.1 实验设置

实验样地从2010年5月开始围封,总面积为110m×80m,其中共设置4个实验处理,每个处理间有10m隔离带(表1)。

表1 样地设置

2.2 群落特征的调查

2013年5月、6月、7月、8月对实验处理利用随机样方法进行群落特征的调查,样方面积为1m×1m,每个处理内选择5个样方,生物量统计为2013年8月样方内所有物种生物量之和(其中,TAY处理为6月和8月两次生物量累加)。

重要值(Pi)

Pi=(相对高度+相对密度+相对生物量)/3

Shannon-Wiener指数(H′)

H′=-∑PilnPi

Pielou均匀度指数(Jsw)

Jsw=H′/lnS

丰富度指数=(S-1)logN

式中,S表示单位面积物种数；N表示出现的物种的个体数；Pi表示物种i的重要值[18]。

2.3 土壤性质的调查

2013年8月采集土壤样品,风干后过筛,重铬酸钾容量法-稀释热法测定有机质,KjeltecTM8400测定植物全氮,碱解扩散法测定速效氮,0.5mol/L NaHCO3法测定速效磷[19]。

2.4 数据分析

SPSS 19.0做方差分析和相关性分析。

3 结果与分析

3.1 群落特征

从图1中看出,刈割有助于群落密度的增加,在5月、7月、8月群落调查中,刈割处理的群落密度显著高于围封处理(P<0.05),6月不同处理群落密度出现不同程度降低,原因可能与当年的降水时间分布有关,6月份降水量较少,较多的杂类草萎蔫或死亡,致使群落密度出现下降。围封处理的群落生物量显著大于刈割处理(P<0.05),割一年休一年的刈割处理在群落生物量上,仅小于围封处理,在5月、6月、8月显著大于另外两种刈割处理(图1),这说明了高频刈割相对于低频次刈割会显著降低草场的产量。

图1 不同频度刈割处理下群落地上生物量的季节变化Fig1 Seasonal variation of the community density and aboveground biomass per unit area of the community to different cutting systems

3.2 物种多样性

表2得出,围封的Shannon-Wiener多样性指数高于刈割处理,但Pielou均匀度指数在处理间没有显著差异；生长季初期,围封处理下物种丰富度指数要显著低于刈割处理；在生长季末期,围封处理下物种丰富度显著高于刈割处理,这与围封和刈割处理下群落中物种的生长期有关。

3.3 土壤营养元素含量

不同刈割频度下的土壤有机质在0—20cm土层差异不显著,在20—50cm,有机质在不同刈割频度间的差异的趋势大致相同,高频次的刈割下,土壤中有机质的含量要高于割一年休一年的处理以及围封处理。不同刈割频度下的土壤速效磷含量在不同土层表现出较小的差异,但差异不显著(P>0.05)。

表2 不同刈割频度下的多样性指数、Pielou均匀度指数和丰富度指数

不同处理间Shannon-Wiener、Pielou、Richness指数在同一时间显著性分析,字母不同表示差异显著(P﹤0.05); TAY: 一年两次Twice a year；OAY：一年一次Once a year; OTY: 割一年休一年Once two year; NM: 围封No mowing

随着土壤深度的增加,土壤中的速效氮含量有明显的降低趋势；但是不同频度刈割处理在相同土层中的土壤速效氮的含量差异不显著(P>0.05)。不论刈割处理还是围封处理,土壤中全氮的含量随着土壤深度的加深而降低,且降低的趋势较为明显。一年两次的刈割处理下,土壤中的全氮含量最高,而一年一次、割一年休一年以及围封处理显著的低于一年两次的刈割频度(P<0.05)。

表3 不同处理下不同土壤元素类型含量差异

字母表示同一月份不同刈割频度间的土壤土壤微生物数量显著性分析；字母相同表示差异不显著(P>0.05)

3.4 多样性指数与土壤因子相关性分析

群落密度与有机质含量呈显著正相关,而群落生物量与有机质含量和全氮含量均呈显著正相关。Shannon-Wiener多样性指数与有机质含量、全氮含量呈显著性负相关；Pielou均匀度指数与土壤因子间无显著相关关系；Richness指数与有机质含量呈显著性负相关,与全氮含量为极显著负相关关系(表4)。

表4 多样性指数与土壤因子相关性分析

**P<0.01,*P<0.05达到显著性水平

4 讨论

刈割作为放牧的一种人为替代方式,能影响空间位较高的物种对于光的截留,改变固有植物对现有资源的生长反应,改变种间、种内竞争强度并进而修饰群落结构及物种组成等[20-22]。从多样性角度上看,适度刈割可以增加物种多样性,实现有限资源的最大化利用[23]。刈割提高了空间异质性并降低了物种间的竞争强度,适度的刈割有助于提高物种多样性和生产力,但不同程度的刈割对生产力与多样性产生的效应不同[24-25]。因此,刈割可通过影响植物赖以生存的生境资源状况或直接影响植物本身生长,而分别对植物群落生产力与物种多样性产生不同的效应[21,26-27]。较长时间不刈割、不放牧的草地,会积累较厚的枯落物,阻碍新种子与土壤接触,导致新种子无法萌发,致使一些植物种类不能及时更新繁衍,不利于草原的繁殖。围封不刈割只能在一定程度上维持群落的物种多样性；两年刈割一次处理使群落物种多样性先上升,由于刈割频率相对低,优势种减少后又恢复,杂类草空间减少,最后多样性下降。本文研究实验处理时间较短,割一年休一年的物种多样性处于上升阶段,与围封处理下的物种多样性没有显著差异,但总体来讲刈割对于群落多样性指数和丰富度指数产生影响,多样性指数和丰富度指数均出现降低趋势,但对于Pielou均匀度指数没有显著影响。

土壤的有机质是调节土壤生物的生态动力的主要物质和能源,并且具有改善土壤结构和保持土壤水分的性质,是土壤性质的重要指标[28-30]。割草与放牧利用下,植物地上部生物量由于牲畜的采食及刈割而仅有少部分以枯落物形式归还于土壤。刈割会对群落的地上部分造成损害衰亡和退化,从而导致资源的流失并得不到很好的补充[31]。从本研究结果来看,不同频度的刈割处理对于群落中0—20cm和40—50cm的土壤有机质没有显著影响(P>0.05),在20—40cm,高频刈割处理下的有机质含量要高于割一年休两年和围封处理。Whittaker等对热带雨林、温带草地等6类主要生态系统的分解过程进行了比较[32],报道了世界温带草地的年分解指数为1.5,每年输入的枯枝落叶量达到95%,分解需要2a。王娓研究表明：东北羊草草原凋落物的分解指数为1.55,分解速率为0.44 g g-1a-1,95%凋落物分解需6.8a[33]。凋落物的分解时间长于本实验刈割的周期,长期围封样地过厚的枯枝落叶覆被层阻碍绿色植物吸收养分和水分[34],因此长期围封样地的凋落物不能够快速降解对土壤中的有机质进行补充。

土壤中的速效养分可以更快速反映土壤对变化和干扰做出的响应。本实验研究结果显示,不同处理下土壤中速效磷的含量没有显著的差异(P>0.05)。导致这种结果的主要原因是磷元素在土壤中缺乏较好的移动,土壤中的磷主要来自岩石漫长的时间和周期的分化因而土壤中的磷元素相对更稳定[35]。氮是植物生存繁殖和生长发育所必需的大量矿质元素之一。氮是多种重要化合物的组成成分[36]并参与植物本身DNA、RNA 和蛋白质的合成[37]。天然草地生态系统土壤中的氮元素主要来自群落中枯落物的分解。从本实验研究结果看出,不同频度刈割处理对于土壤中全氮含量的变化影响显著(P<0.05),且均为一年两次刈割处理下土壤中全氮含量显著高于其他处理。柳剑丽认为土壤有机质及全量养分含量在物种组成与结构稳定的未退化群落最高,其次为处于恢复演替阶段的群落,而处于退化状态群落的土壤有机质及全量养分含量最低[38]。这与本实验研究结果不同,可能原因是短周期的高频次的刈割在显著的降低土壤中养分含量之前,由于群落中空间结构的变化,使得群落地表的枯落物分解速度加快,对土壤中的全氮含量有一定的补充,但长时间的刈割周期过后,高频次的刈割处理下地表枯落物量显著减少,土壤中的养分得不到补充,进而土壤中养分的含量也会减少。

土壤养分与物种多样性的关系,存在不同看法。多数人认为,植物群落高的物种多样性出现在土壤养分梯度的中间位置[39]。白永飞等对锡林河流域草原植物群落的研究以及李新荣等对沙坡头植物群落的研究表明,物种丰富度和多样性指数与土壤有机质及全氮含量呈正相关[40-41]；随着封育年限的不断增长,不同封育年限物种丰富度指数与多样性指数和土壤有机质含量有负相关关系,Pielou均匀度指数和土壤有机质含量有正相关关系[42]。有机质含量的多少与植物生长密切相关,但本文研究发现,多样性与丰富度指数均与有机质含量呈负相关关系,其原因可能是,群落多样性与丰富度对刈割的响应更为快速且敏感,而枯落物的分解速率要长于本实验的周期,因此,在围封样地,有机质并未得到有效的补充,导致多样性指数与有机质含量出现负相关关系。长时间的围封对于土壤养分有不利的影响,枯落物的累积导致降解速率的缓慢,都使得土壤中的养分物质得不到补充；但长时间高频次的刈割利用,会导致枯落物的减少,群落的退化,生态系统结构的不稳定和生态系统功能的弱化。

5 结论

刈割对群落多样性影响显著,割一年休一年Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、丰富度指数均高于其他刈割处理；不同频度刈割下,一年两次刈割处理下土壤20—30cm和30—40cm的有机质含量显著高于其他处理；不同频度刈割处理下土壤中的速效磷和速效氮的含量没有显著差异；一年两次处理的土壤全氮含量显著高于其他处理。Shannon-Wiener多样性指数与有机质含量、全氮含量呈显著性负相关；Pielou均匀度指数与土壤元素间无显著相关关系；Richness指数与有机质含量呈显著性负相关,与全氮含量为极显著负相关关系。割一年休一年刈割处理下土壤元素含量呈现更好的状态,结合群落物种多样性及生产利用的角度,割一年休一年为最合理的刈割频度。

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Effects of different mowing frequency on the community characteristics and soil element contents in aStipagrandissteppe ecosystem

WAN Zhiqiang1,2, YANG Jiuyan1,*, GU Rui1,2, YAN Yulong1,2, LIANG Yan2, YANG Jie1, YANG JIE1, GAO Qingzhu2

1 School of Life Sciences, lnner Mongolia University, Hohhot 010021,China 2InstituteofEnvironmentandSustainableDeveloPmentinAgriculture,ChineseAcademyofAgriculturalSciences/KeyLaboratoryforAgro-Environment&ClimateChangeofMinistryofAgriculture,Beijing100081,China

In grassland ecosystems, soil is the most important substrate for plant growth and has a significant impact on Plant community dynamics. Mowing is the most important way to use steppes in Inner Mongolia, except for grazing. In the present study, the impact of different mowing frequencies on the community characteristics and soil properties, and the correlation between soil factors and community characteristics were studied. The aim was to determine the most efficient and suitable mowing system for enhanced productivity and community diversity. The study area is a typical steppe primarily based onStipagrandis, located in the Maodeng pasture of eastern Xilinhaote City, Inner Mongolia, the mowing frequency were set four gradient(TAY: Twice a year；OAY：Once a year; OTY: Once two year; NM: No mowing). Different mowing treatments were conducted in 2009—2013, soil samples were collected and analyzed in August 2013. The results indicated that the mowing treatments significantly affected plant community diversity(P<0.05). The Shannon-Wiener diversity index, Pielou evenness index, and species richness index for the mowing once-in-two-years treatment were higher than those for the other treatments. The organic matter contents of 20—30 cm and 30—40 cm soil in the mowing twice-in-one-year treatment were significantly higher than those in other treatments(P<0.05). There were no significant differences in the available nitrogen and phosphorus contents of soil between the different treatments. In addition, the soil total nitrogen in the mowing twice-in-one-year treatment was significantly higher than that in other treatments(P<0.05). The correlation analysis showed the Shannon-Wiener diversity and species richness indices were significantly negatively correlated with organic matter and total nitrogen contents, where as the Pielou evenness index had no correlation with soil element content, Richness index was significantly negatively correlated with total nitrogen content and organic matter content. Fencing was significantly beneficial to soil nutrients, but not conducive to the growth of dominant species, plant community species diversity, and increasing the plant community density. Combining the results for species diversity and production, an annual mowing interval was the most efficient mowing method for the steppe ecosystem.

mowing freguency; community characteristics; soil element contents;Stipagrandis; steppe

内蒙古自然科学基金项目(2014ZD02)； 农业部资助项目(国家牧草现代产业技术体系，CARS-35)； 国家科技支撑计划专题项目(2013BAC09B03-2)

2015- 07- 12;

2016- 01- 05

10.5846/stxb201507121473

*通讯作者Corresponding author.E-mail: yangjj1122@163.com

万志强,杨九艳,谷蕊,闫玉龙,梁艳,杨劼,高清竹.不同刈割频度对大针茅草原群落特征及土壤元素含量的影响.生态学报,2016,36(17):5477- 5484.

Wan Z Q, Yang J Y, Gu R, Yan Y L, Liang Y, Yang J, Gao Q Z.Effects of different mowing frequency on the community characteristics and soil element contents in aStipagrandissteppe ecosystem.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5477- 5484.