纳罗克非洲狗尾草种子的发育过程及其质量变化

罗富成，段新慧，韩 博，马向丽，何 超，郭凤根

(云南农业大学 动物科学技术学院，云南 昆明 650201)



纳罗克非洲狗尾草种子的发育过程及其质量变化

罗富成，段新慧，韩 博，马向丽，何 超，郭凤根

(云南农业大学 动物科学技术学院，云南 昆明 650201)

以纳罗克非洲狗尾草不同发育阶段的颖果种子为研究对象，观测种子的发育过程及其质量变化，结果表明：开花后第10 d，种子发育已完成；种子的千粒质量、生活力、发芽力和活力均随发育过程的推进和成熟度的增加呈上升趋势，并于开花16 d后达到峰值或趋于稳定；开花后第16 d采种，籽粒饱满，生活力强，萌发性好，活力水平高，是最佳收种时间。

纳罗克非洲狗尾草；生活年限；种胚发育；种子质量；采种时间

种子是草业生产最基本的生产资料。其质量包括品种品质和播种品质两个方面。品种品质是指与遗传特性有关的品质，包括丰产性、稳定性、加工及营养特性、真实性和一致性等。除真实性和一致性外，其他特性在品种审定、认定过程中已经进行了部分控制。播种品质是指与播种质量及播种后的田间出苗有关的品质，主要包括种子净度、千粒质量、发芽力、生活力和活力等。其中种子活力是种子生命过程中十分重要的特性之一，较种子发芽率更能说明种子质量的优劣[1]。

纳罗克非洲狗尾草(Setariasphacelatacv.Narok)种子是南方草地建设、石漠化治理和边坡防护最常用的生产资料[2-5]。但其植株因单个花序开放时间长达26～57 d，具有种子成熟不一致、落粒性强等特性[2，6-7]。采种时间的不确定必然影响其种子产量和质量，从而导致种子产量低，空瘪率高，发芽率参差不齐，生活力忽高忽低，休眠程度深[8-10]。因此，摸清纳罗克非洲狗尾草种子的发育过程及其质量变化，既可以丰富非洲狗尾草种子发育生理理论，又可为其种子生产确定适宜的收获期提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地自然概况

试验地设在昆明市五华区龙泉镇云南农业大学草学基地，地理位置N 25°01′，E 103°00′。该地海拔1 987 m，年均温14.7℃，年降水量900～1 100 mm，年日照时数2 411.8 h，土壤pH为6.5[11]。属于北亚热带高原季风气候，干湿分明，雨季集中在 6～9 月。

1.2 试验材料

试验材料为在云南农业大学草学基地生长2、6、7 年的纳罗克非洲狗尾草。在牧草开花期选择生长正常、株高基本一致的植株挂牌，并标记同天开放的花朵。6 年龄植株从开花后第1～32 d，每隔2 d取颖果(种子)1 次，去杂后立即用FAA 液固定，用于观测种子发育进程及其分化程度。2、7 年龄植株开花后第1～32 d，每隔4 d取颖果1 次，种样自然风干后去杂、混匀，用于测定其千粒质量、发芽力、生活力及活力等指标。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 种子发育过程的观测 取不同发育阶段的新鲜种子10 粒，经FAA 固定液固定后，采用石蜡切片技术[12]包埋切片。最后将封好的玻片在光学显微镜下观察和拍照。

1.3.2 种子千粒质量的测定 随机数取1000 粒风干种样，用分析天平测定其千粒质量。3 次重复。

1.3.3 种子生活力的测定 随机抽取50 粒风干种样，采用 TTC 法测定种子的生活力。3 次重复。参考徐丽君[13]对针茅属(Stipa)种子的研究结果，四唑浓度设为0.1%，浸种温度为30℃、染色时间为3 h。

1.3.4 种子发芽力及活力的测定 将不同发育阶段的风干种子用蒸馏水浸泡8 h，参照云南省地方标准——牧草种子检验章程[14]，采用纸上发芽法，在人工气候箱中进行萌发试验，温度控制在(30±1)℃，24 h光照，3 次重复，每重复100 粒。第14 d统计发芽率。发芽试验结束后，将幼苗置于105℃烘箱杀青15 min，80℃下干燥24 h，称其干重，并参考郭晋梅[15]提出的方法计算种子的发芽指数和活力指数。

1.3.5 种子休眠率的计算 种子的休眠率由种子的生活力扣减种子的发芽率计算获得。

1.4 数据统计分析

数据用Microsoft Excel录入，采用SPSS 17.0分析软件进行数据处理，采用邓肯多重比较法进行处理间均值比较，各因素效应采用多因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 纳罗克非洲狗尾草种子的发育进程

纳罗克非洲狗尾草开花后数小时即可完成授粉。

切片观察表明，开花后第2 d的花朵中仅能见到子房，未见种胚(图1)。

图1 纳罗克非洲狗尾草开花后第2 d的花纵切面(×100)Fig.1 Longitudinal section of flower on second day after blooming注：1.子房；2.花粉粒

开花后第4 d胚乳核已经分裂多次，并呈游离状态分布于胚囊中，但不伴随细胞壁的生成。胚体很小，呈梨形(图2)。

图2 纳罗克非洲狗尾草开花后第4 d的子房纵切面(×100)Fig.2 Ovary longitudinal section on fourth day after blooming(100times)注：1.胚；2.子房；3.胚囊；4.胚乳；5.珠心

开花后第6 d，胚体形状发育成椭圆形，并继续进行细胞分裂与分化，这是子叶(盾片)即将发育的表现；胚乳开始逐渐包裹整个胚体(图3)。

图3 纳罗克非洲狗尾草开花后第6 d的子房纵切面(×100)Fig.3 Ovary longitudinal section on sixth day after blooming(100 times)注：1.胚乳；2.胚

开花后第8 d胚体已偏向子实一侧，胚根、胚芽、胚芽鞘、胚轴渐成雏形，子叶已成盾形(即盾片)；胚乳外围已形成糊粉层。这时胚乳的形态和组织大体上已发育完成(图4)。

开花后第10 d，种子的外胚叶清晰可见，胚芽、胚轴、胚根、盾片已分化完全(图5)。说明胚中各器官在形态上的分化已经全部完成，种胚已经发育成熟。

图4 纳罗克非洲狗尾草开花后第8 d的颖果纵切面(×100)Fig.4 Caryopsis longitudinal section on eighth day after blooming(100 times)注：1.胚乳；2.胚；3.盾片(初期)；4.糊粉层；5.果种皮

2.2 纳罗克非洲狗尾草种子发育过程中的质量变化

在纳罗克非洲狗尾草的种子发育过程中，鲜种子不能萌发。开花后8 d内(含8 d)收获的种子，经自然风干后仍不能萌发(表1)。

图5 纳罗克非洲狗尾草开花后第10 d的颖果纵切面(×100)Fig.5 Caryopsis longitudinal section on tenth day after blooming(100 times)注：1.胚根；2.胚根鞘；3.胚轴；4.胚芽生长点；5.幼叶；6.外胚叶；7.胚芽鞘；8.盾片；9.胚乳；10.糊粉层；11.稃片

表1 发育过程中种子质量的变化Table 1 Change of seed quality indices during seed development

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同

2.2.1 种子千粒质量及生活力的变化 无论是生活第2 年还是生活第7年采种，随着种子发育过程的推进，纳罗克非洲狗尾草种子的千粒质量及生活力均呈现逐渐增加的趋势，并于植株开花16 d后趋于稳定。开花后第16 d，种子的千粒质量、生活力较之前的各个发育时期均有显著差异(P<0.05)，较之后的各个观测阶段均无显著差异(P>0.05)，说明纳罗克非洲狗尾草开花16 d后，种子的大小已经固定，营养物质的积累已经完成，种子的生活力处于高峰期。

2.2.2 种子发芽率及活力的变化 无论是2年龄还是7年龄植株，随着种子发育过程的推进，纳罗克非洲狗尾草种子的发芽率及各项活力指标均呈现先上升后下降的趋势，并于开花后第16 d达到峰值。其中，种子的发芽率与开花后第12 d没有显著的差异(P>0.05)，与其他发育时间均有显著差异(P<0.05)；种子的发芽指数和活力指数与开花后第12、20 d没有差异(P>0.05)，与其他发育时间则均有显著的差异(P<0.05)。说明纳罗克非洲狗尾草开花后第12～16 d收获的种子萌发能力最高；第12～20 d收获的种子活力最强。

2.3 采种年限对种子质量的影响

于种子收获最佳时期(开花后第16 d)采种，对种子主要质量指标进行比较。结果表明，无论是生活第2年还是第7年采种，纳罗克非洲狗尾草种子的发芽率和各项活力指标均无显著差异(P>0.05)，种子休眠率之间的差异也不明显(P>0.05)，但两者的千粒质量、生活力则有显著差异(P<0.05)(表2)。说明采种年限对纳罗克非洲狗尾草种子的质量有影响。

表2 不同采种年限下的种子质量Table 2 Effect of plant age on seed quality

3 讨论

(1)纳罗克非洲狗尾草开花后第10 d，种胚发育已完成。理论上，发育成熟的种胚已经具备发芽能力[16]。但实际上能否萌发，还与此时种子生活力的高低及休眠程度有关。纳罗克非洲狗尾草开花后第8 d采集的种子没有生活力，发芽率为0，之后随着发育过程的推进其生活力和发芽率显著增加，并于开花16 d达到峰值(表1)。说明种胚发育完好的纳罗克非洲狗尾草种子并不能完全萌发，这是因为纳罗克非洲狗尾草种子存在着严重的休眠现象[17]，新收获的种子尤其如此。

(2)高活力种子在适宜条件下一定能发芽，而且发芽快，出苗整齐，并一定有高的生活力；能萌发的种子都是具有生活力的种子。但是有生活力的种子就未必一定能够发芽。因此，单靠活力指标判定种子的总活力水平或健壮度不科学。试验从种子千粒质量、生活力、发芽力和活力等方面判定种子质量表明：在纳罗克非洲狗尾草开花后第16 d采种，不仅籽粒饱满、生活力强、发芽率高，而且其活力水平也高。说明开花后第16 d采种，种子质量高。钟声[18]的田间观察结果表明：纳罗克非洲狗尾草开花至种子成熟约需10 d，开花至种子脱落的平均时间为18 d。因此，从种子产量和质量方面综合考虑，纳罗克非洲狗尾草种子的最佳收获期为植株开花后第16 d。

(3)纳罗克非洲狗尾草开花后第24 d，种子的活力已有下降趋势(P<0.05)，这可能与种子内部各种内源激素的积累及其比例有关，也可能与种子成熟后的田间劣变有关[19]。纳罗克非洲狗尾草的种子活力形成于种子的发育过程，其活力随着种子发育进程的推进呈先升高、后保持，再下降的变化，这与樊廷录等[20]对玉米杂交种种子的研究结果一致。

(4)虽然生活第2年、第7年生产的纳罗克非洲狗尾草种子的发芽率和各项活力指标均无显著的差异(P>0.05)，但种子的千粒质量、生活力则有显著差异(P<0.05)。反映出植株生活多年其种用性能有降低的趋势。因此，在常规田间管理条件下，纳罗克非洲狗尾草种子田的利用年限不能太长，建议不超过7年。

4 结论

(1)植株开花后第10 d，纳罗克非洲狗尾草种子的发育已经完成，并于开花后第16 d获得最高萌发能力。此时采种，在不破除休眠的情况下，风干种子的发芽率达到15%～16%。

(2)从种子千粒质量、生活力、发芽力和活力等方面综合评判，纳罗克非洲狗尾草开花后第16 d采种，种子饱满，生活力强，发芽率高，活力强。

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Seed development and quality change ofSetariasphacelatacv.Narok

LUO Fu-cheng，DUAN Xin-hui，HAN Bo，MA Xiang-li,HE Chao，GUO Feng-gen

(CollegeofAnimalScienceandTechnology，YunnanAgriculturalUniversity，Kunming650201，China)

The caryopses ofSetariasphacelatacv.Narok at different developmental stages were used to observe seed development and its quality variation.The results showed that the embryos matured on 10th day after plant flowering.Its thousand grain weight,viability,germination rate and vigor increased gradually with the development process and all of them reached a climax or tended to be stable on 16th day after plant flowering.And it was the best seed harvest time.

Setariasphacelatacv.Narok;growth age;embryo development;seed quality;seed harvest time

2016-03-20；

2016-05-20

国家自然科学基金“纳罗克非洲狗尾草种子休眠机理及解除方法研究”(31260582)；云南农业大学硕士专业学位研究生校外实践基地建设项目“云南农业大学绿盛美地研究生实践基地”(2014YS0010)；云南农业大学硕士专业学位研究生校外实践基地建设项目“云南农业大学绿盛美地研究生实践基地”(2014YS0010)资助

罗富成(1963-)，男，四川成都人，博士，教授，研究方向为草类种质资源及其利用。

E-mail：lfc-999@126.com

S 330.3

A

1009-5500(2016)05-0064-05

郭凤根为通讯作者。