甘肃景泰北部干旱荒漠区封育沙地植物生态位研究

冯宜明，杨萌萌，祁效杰

(1.甘肃省白龙江林业管理局 林业科学研究所,甘肃 兰州 730070； 2.甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州 730070； 3.古浪县林业技术服务中心，甘肃 古浪 733100)



甘肃景泰北部干旱荒漠区封育沙地植物生态位研究

冯宜明1,2，杨萌萌1，祁效杰3

(1.甘肃省白龙江林业管理局 林业科学研究所,甘肃 兰州 730070； 2.甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州 730070； 3.古浪县林业技术服务中心，甘肃 古浪 733100)

利用Levins生态位宽度公式和Pianka生态位重叠公式，对甘肃省景泰县北部沙生植被主要植物种在不同恢复方式下的生态位宽度和生态位重叠进行计测分析。结果表明：在自然恢复沙地灌木层中，沙蒿的生态位宽度最大，BL值为0.966，其次是驴驴蒿，BL值为0.935。人工+自然恢复沙地灌木层中，仍是沙蒿的生态位宽度最大，BL值为0.962，其次是花棒和沙拐枣，BL值分别为0.900和0.897；在自然恢复沙地草被层中，禾草的生态位宽度最大，其次是五星蒿，BL值分别是0.989、0.959。人工+自然恢复沙地草本中，五星蒿的生态位宽度最大，其次是刺蓬，BL值分别是0.952、0.942；自然恢复沙地灌木种群间生态位重叠最大的是荒漠锦鸡儿与白沙蒿，NO值为1。人工+自然恢复沙地灌木种群间生态位重叠最大的是柠条与沙拐枣，NO值为0.980；具有较宽生态位的五星蒿、刺蓬、禾草、沙米等草本间均有较大的生态位重叠，生态位宽度和生态位重叠之间不是直接的线形关系。

干旱荒漠区；封育沙地；生态位宽度；生态位重叠

自Grinnell在1917年提出生态位定义以来，生态位的研究便成为生态学中最活跃的领域之一。目前，国外许多学者对生态位的理论、生态位宽度测度、植物种群对资源的分割利用、生态位在不同资源条件下的变化与适应、物种生态位关系、种间竞争和共存的联系，以及生态位具体应用等方面都做了大量研究[1-3]。国内学者对生态位及测度方法、草原植物、荒漠植被生态位关系作了研究，对生态位理论进行了总结。由此分析生态位已成为评价种群在群落中所处地位的重要手段，其在植被保护与利用、生物多样性及其形成机制、群落演替与动态等方面都有着广泛的应用前景。

以甘肃省景泰县治沙站封育沙地为研究对象，对主要荒漠植物的现实生态位及其与环境的关系作了分析研究，并且计测分析该区域植被生态位宽度和生态位重叠的变化动态，以期掌握封育沙地植被生态位变化规律，为该区生物多样性资源的保护与持续利用以及进一步研究生态系统稳定性提供依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

景泰县位于甘肃省中部，河西走廊东端，甘、蒙、宁3省(区)交界处，地理位置E 103°33′～104°43′,N 36°43′～37°38′，是古丝绸之路重镇，全县总土地面积5 432 km2。区内属大陆性温带干旱气候，年均气温8.2℃，年均降水量185 mm，年蒸发量达3 038.5 mm，主要集中在7～9月，蒸降比率大；年均风速3.5 m/s，最大风速21.7 m/s，风沙天气主要集中在3～5月，易对刚萌发的农作物产生沙打、沙淤、沙埋、风蚀等影响，除此之外还有旱灾、霜冻、冰雹、干热风等灾害性天气。该区地形地貌有中低山山地、洪积冲积倾斜平原、石质削蚀丘陵和风沙地貌4种类型，以景泰县的风沙地貌为研究重点。该区域地势西南高东北低，土壤以洪积灰棕荒漠土和灰钙土为主。该区域主要植被类型是以灌木、半灌木为主的沙旱生植被，主要包括白刺(Nitrariasibirica)、沙蒿(Artemisiaarenaria)、花棒(Hedysarumscoparium)、柠条(Caraganakorshinskii)、沙拐枣(Calligonummongolicum)、沙枣(Elaeagnusangustifolia)、猫头刺(Oxytropisaciphylla)等，还有沙米(Agriophyllumssquarrosum)、禾草和刺蓬(Salsolaruthenica)等草本植物[4-6]。

1.2 研究方法

采用野外调查观测(样方法)和室内统计分析相结合的方法。在研究区内，进行3个层次的样方设置。首先在立地条件基本一致的自然恢复沙地和人工+自然恢复沙地，分别设置50 m×50 m大小的4块样地；然后在各样地的4个角分别布设4 个4 m×4 m的灌木样方，共32个；最后在各灌木样方内根据草本植物生长状况布置一个1 m×1 m的草本植物小样方(共32个)。调查记录灌木和草本植物小样方内各物种的株高、株数、盖度、地径、冠幅等生长指标。

1.3 数据处理

1.3.1 重要值计测

灌木重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度)/300

草本采用日本学者诏田真的计测方法。

重要值=(相对多度+相对盖度+相对频度+相对高度)/400

1.3.2 生态位宽度计测 采用Levins生态位宽度计

算公式

式中：BL为物种生态位的宽度；Pij为物种i在第j资源位上的重要值的比列；r为样方数[5-8]。1.3.3 生态位重叠计测 采用Pianka生态位重叠指数

式中：NO为物种i与物种k的重叠度，其他符号表示内容同上[7-10]。

2 结果与分析

2.1 各物种的重要值

重要值是综合反应物种在群落中相对重要性的一个指标。重要值越大的植物种，在群落结构中的重要性越大，对群落环境、外貌和发展方向的影响作用也越大，是群落的优势种[11]。在自然恢复样地中，灌木层沙蒿的重要值最大，其次是白刺。草被层禾草的重要值最大，其次是五星蒿；自然恢复样地中，灌木层沙蒿的重要值最大，其次是花棒，草被层刺蓬的重要值最大，其次是沙米(表1)。

表1 各样地主要物种重要值Table 1 Important values of main species in different plots

2.2 生态位宽度

生态位宽度常表示为被一个物种所利用的不同资源位的总和，因此，生态位宽度的大小就体现了物种在群落中的竞争地位，选取重要值这样的综合指标作为资源利用的参数，由此得出的生态位宽度具有多维意义[11-14]。BL值越大，说明生态位越宽，该种利用的资源总量越多，竞争力越强。自然恢复沙地中主要灌木生态位Levins宽度值从大到小排列顺序为：沙蒿、驴驴蒿、白刺、荒漠锦鸡儿、白沙蒿，沙蒿和驴驴蒿(旱生小半灌木)的生态位宽度分别为0.966和0.935，是自然恢复沙地灌木群的优势种(表2)。荒漠锦鸡儿和白沙蒿的生态位宽度最小，是自然恢复沙地灌木群的特化种。

表2 景泰县自然恢复沙地主要灌木生态位宽度Table 2 Niche breadths of main shrub species on natural restoration sandy land

人工+自然恢复沙地中主要灌木生态位Levins宽度值从大到小排列顺序为：沙蒿、花棒、沙拐枣、柠条、白刺、梭梭，其中沙蒿、花棒和沙拐枣的生态位宽度分别为0.962，0.900和0.897(表3)。与自然恢复沙地灌木生态位宽度相比，花棒和沙拐枣的生态位宽度明显增大，为人工+自然恢复沙地的特有种，也是优势种，主要是由于人工干预后自然演替的结果。花棒和沙拐枣是人工定植的，均适于流沙环境，喜沙埋，抗风蚀，耐严寒酷热，枝叶茂盛，萌蘖力强，防风固沙作用大，所以它们对当地资源的利用程度高；而白刺由于人为干预造成其周围环境条件发生变化，对资源的利用程度下降，由一个泛化种变为特化种，这与人们为治理荒漠化长期进行沙旱生植物的选育与利用是分不开的。

自然恢复沙地的草本植物中禾草的生态位宽度最大，其次是五星蒿、刺蓬，BL值分别是0.989，0.958和0.662；人工+自然恢复沙地的草本中五星蒿的生态位宽度最大，其次是刺蓬、沙咪咪，BL值分别是0.952 ，0.942和0.859(表4)。与自然恢复沙地相比，人工+自然恢复沙地中五星蒿的生态位宽度排序有所提前，主要是由于五星蒿为超旱生沙生植物、萌芽性强，被流沙埋压后，仍能发出不定根、不定芽。而且实行人工促进天然更新，使得有较充足下种能力的五星蒿可以充分触地。

表3 景泰县人工+自然恢复沙地主要 灌木生态位宽度Table 3 Niche breadths of main shrub species on natural + artificial restoration sandy land

表4 景泰县自然恢复沙地主要草本生态位宽度Table 4 Niche breadths of main grass species on natural restoration sandy land

表5 景泰县人工+自然恢复沙地主要 草本生态位宽度Table 5 Niche breadths of mian Grass species on natural+artificial restoration sandy land in jingtai

2.3 生态位重叠

当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源(食物、营养成分和空间等)时，就会出现生态位重叠现象。它是表明不同物种利用生态资源能力异同性的一个指标，生态位重叠较大是由于种群间有相似的生态特性，或者对生境因子有互补性的要求，即生态位重叠是两个种在与生态因子联系上的相似性[15-16]。通过计算景泰县境内荒漠植被区主要植物种的生态位重叠，分析了不同植物种在不同恢复方式下的沙地上对资源的利用状况。

自然恢复沙地灌木种群间生态位重叠最大的是荒漠锦鸡儿与白沙蒿，它们之间的Pianka生态位重叠指数计算值为1(事实上只是它们对资源的利用无限接近，而不能完全一致，故重叠值只是无限接近1而不能达到1)，而沙蒿等优势种与其他物种的重叠值都不高，最大生态位重叠值是和驴驴蒿之间的重叠，也仅为0.921(表6)。由此可以判断：生态位宽度大的物种不一定和其他物种有大的生态位重叠，反而在生态位宽度较小的荒漠锦鸡儿和白沙蒿间出现了最大生态位重叠。

人工+自然恢复沙地灌木种群间生态位重叠最大的是柠条与沙拐枣，为0.980，最大值也没有发生在生态位宽度较大的优势种之间(表7)。

具有较宽生态位的五星蒿、刺蓬、禾草、沙米等草本植物间均有较大的生态位重叠，这与前人研究的结论(生态位宽的物种间重叠大)相一致[17-18]。在人工+自然恢复沙地草本的生态位重叠值表中，重叠为0的物种相对较多，即NO值为0，对干旱荒漠区植物物种来说，两物种间的生态位重叠值为0(表8，表9)，说明：(1)两物种适应生境的方式完全不同，如披针叶黄花与其他物种间的生态位重叠值都为0，可能是由于披针叶黄花不能适应沙地的生长环境而决定；(2)由于物种间的生长稀疏，分布不均匀，在大的生境范围内，物种之间的生态位会发生重叠，而在小的生境范围内与其他物种的生态位却发生分离，造成生态位重叠极低或为零[19-22]。

表6 景泰县自然恢复沙地主要灌木种群间 生态位重叠Table 6 Niche overlaps of main shrub species on natural restoration sandy land

注:种号同表2

表7 景泰县人工+自然恢复沙地主要灌木种群 间生态位重叠Table 7 Niche overlaps of main shrub species on natural + artificial restoration sandy land

注:种号同表3

表8 景泰县自然恢复沙地主要草本种 群间生态位重叠Table 8 Niche overlaps of main grass species on natural restoration sandy land

注:种号同表4

表9 景泰县人工+自然恢复沙地主要草本种群间生态位重叠Table 9 Niche overlaps of main grass species on natural + artificial restoration sandy land

注：种号同表5

从种间生态位重叠值看，不管是自然恢复沙地还是人工+自然恢复沙地，植物种间的生态位程度总体上较高，但由于所涉及到的物种分布范围较广，对环境的适应能力不同，所以分析结果并非对每个物种都成立[23-24]，白刺和花棒，它们的生态位宽度相差较大，但他们之间的生态位重叠值却较高(表7)。产生这种现象的原因是：研究区内少数植物的分布呈不连续的团簇状，有较高的物种聚集度，物种之间的竞争激烈，而在此以外的空间，物种的分布较为贫乏，导致种群在总体环境空间的生态位宽度较小，这样就出现了较小的生态位宽度伴随着较高的生态位重叠的现象。

3 讨论

在自然恢复沙地、人工+自然恢复沙地中，主要植物种的生态位宽度差异较大，这与沙生灌木、草本植物在研究区内的分布以及对改变了的环境适应性有密切的关系。在不同恢复方式的封育沙地的植物群落组成中，建群的优势种具有较宽的生态位，是由于建群的优势种在创建植物群落内部独特的生境条件及决定群落内种类组成等方面起主要作用，其生活力及生态适应能力较强，繁殖迅速，因而在群落内部其适应群落小生境的能力及对小生境内资源的利用能力都表现出很强的优势，具有较高的生态位宽度[13]。同一植物种在不同的封育方式下表现出不同的生态位宽度，主要灌木及草本的不同生态位宽度对于景泰县北部荒漠植被的种群数量变化、恢复与保护等的研究具有重要意义。

荒漠植被由于环境的约束，物种间更多存在共享资源不足的情况，物种间的生态位重叠除表征它们生态相似性的同时，还反映着它们之间存在着竞争关系，也与环境条件的变化相关。物种的生态位宽度越大，与其他物种的生态位重叠机会也越大，但生态位宽度大的物种之间不一定存在较大的生态位重叠，生态位宽度小的物种之间也会出现较大的重叠值；随着沙地恢复方式的不同，物种所对的生态位重叠也会相应的发生变化，有些物种在自然恢复沙地具有较小的生态位重叠，到人工+自然恢复沙地上，物种间的生态位重叠程度加大，伴随着出现较高的生态位重叠。

4 结论

(1)自然恢复模式下灌木层的沙蒿生态位宽度最大，其次是驴驴蒿；草本层的禾草生态位宽度最大，其次是五星蒿。人工+自然恢复模式下灌木层的沙蒿仍是的生态位宽度最大，其次是花棒和沙拐枣；草本层的五星蒿生态位宽度最大，其次是刺蓬。

(2)自然恢复模式下，灌木种群间生态位重叠最大的是荒漠锦鸡儿与白沙蒿，NO值为1。人工+自然恢复模式下，灌木种群间生态位重叠最大的是柠条与沙拐枣，NO值为0.980；具有较宽生态位的五星蒿、刺蓬、禾草、沙米等草本间均有较大的生态位重叠，生态位宽度和生态位重叠之间不是直接的线形关系。

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Plant niche of enclosed sandy land in arid desert area in northern Jingtai County of Gansu

FENG Yi-ming1,2,YANG Meng-meng1,QI Xiao-jie3

(1.ResearchInstituteofForestry,BailongjiangForestryManagementBureauofGansuProvince,Lanzhou730070,China；2.CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China；3.GulangForestryTechniqueServiceCenter，Gulang733100，China)

The study on the niche characteristics of main plant species in different vegetation types in desert area of northern Jingtai County,Gansu Province was conducted by using Levins index of niche breadth and Pianka index of niche overlap.The results showed that，In:,Artemisiaarenariahad the widest niche breadth(BLvalue 0.966) which was followed byArtemisiadalai-lamae(BLvalue 0.935) on natural restoration sandy land in shrub layer.AndArtemisiaarenariahad the widest niche breadth(BLvalue 0.962) which was followed byHedysarumscopariumandCalligonummongolicum(BLvalue 0.900 and 0.897) on natural + artificial restoration sandy land.Grass had the widest niche breadth(BLvalue 0.989) which was followed byBassiadasyphylla(BLvalue 0.959) on natural restoration sandy land in grass layer，And on natural+ artificial restoration sandy land,Bassiadasyphyllahad the widest niche breadth(BLvalue 0.952) which was followed bySalsolaruthenica(BLvalue 0.942).Largest overlap value was between Caragana spp andArtemisiasphaerocephalaon natural restoration sandy land in shrub layer(NOvalue 1).And on natural+ artificial restoration sandy land,the largest overlap value was betweenCaraganakorshinskiiandCalligonummongolicum,(NOvalue 0.980).All those species with wider niche breadth(Bassiadasyphylla,grass,Salsola ruthenica andAgropyroncristatum) had larger niche overlap.The niche breadth and niche overlap did not show a linear relationship.

arid desert area；enclosed sandy land；niche breadth；niche overlap

2015-12-07；

2016-07-15

甘肃省科技支撑计划(144FKCK072)资助

冯宜明(1985-)，男，甘肃景泰人，博士，工程师，从事森林生态与可持续发展研究。

E-mail：fym850321@126.com

Q 948

A

1009-5500(2016)05-0058-06

祁效杰为通讯作者。