安子山臭蛙(Odorrana yentuensis)的中国国家新分布纪录及其补充描述

卢琳琳吕植桐王健王英永

(1.中国野生动物保护协会，北京，100714；2.中山大学生命科学学院，广州，510275)

安子山臭蛙(Odorrana yentuensis)的中国国家新分布纪录及其补充描述

卢琳琳吕植桐王 健王英永2*

(1.中国野生动物保护协会，北京，100714；2.中山大学生命科学学院，广州，510275)

安子山臭蛙；

(1.China Wildlife Conservation Association，Beijing，100714，China；2.School of Life Sciences，Sun Yat-sen University，Guangzhou，510275，China)

安子山臭蛙(Odorranayentuensis)的模式标本产地在越南东北部安子山脉的安子山自然保护区，地理坐标为N 21°12′，E 106°45′，分布的海拔范围为500～700 m。安子山臭蛙是一种小型臭蛙，其雄性头体长44.33～45.49 mm，雌性头体长59.33～61.94 mm；犁骨棱2斜列，顶端达内鼻孔上部，有犁骨齿；背皮肤稍粗糙，尤其是荐椎后的背表面非常粗糙，有很多小的尖锐的疣粒覆盖于此；腹面皮肤光滑，无刺；腹侧棘刺集聚成簇，分布于近腋窝区域；体背面浅棕色，有少量暗斑点或不规则杂斑；腹面浅黄白色，无斑；有背侧褶；背侧褶有黑色镶边，该黑色镶边向后呈断续状；四肢背面棕色有深色横纹，腹面浅黄色无斑；脚趾蹼灰色[1-2]。

目前，安子山臭蛙已知分布地仅为越南东北部的安子山脉，IUCN将其列为濒危物种(Endangered)，依据的标准是B1ab(iii，v)(ver 3.1)，并认为其种群发展趋势为衰减[3]。

2015年4月1～2日，我们在中国广西壮族自治区上思县十万大山森林公园野外调查时，采集了10只小型臭蛙标本(4雄6雌)，均具有上述安子山臭蛙的主要鉴定特征：有背侧褶，荐椎以后的背表面密布尖锐疣粒，体腹侧近腋窝区域有密集成簇的棘刺，据此，将其鉴定为安子山臭蛙。这是该种除模式产地——越南安子山外的第二个分布地点，也是中国两栖类物种新纪录。至此，分布于中国的臭蛙由此前的35种[4-7]增加至36种。

1 材料和方法

1.1 标本检视

共10号标本：SYS a003536，3537，3538和3539，均为成年雄性，2015年4月1日采集于十万大山珠江源湍急溪流内大石块上(N21°52.83′，E 107°53.61′)，海拔710 m；SYS a003518，3519和3520，均为成年雌性，2015年3月31日采集于十万大山石头河(N 21°53.56′，E 107°54.52′；420 m)；SYS a003534，3535和3543，成年雌性，采集地和采集日期与雄性标本相同。上述标本采集后腹腔注射75%酒精溶液致死，然后提取右侧大腿肌肉，保存在酒精溶液中，以作为DNA研究材料；标本采用10%福尔马林溶液固定定型，7～8 h后转入标本箱，用10%福尔马林浸泡，回到博物馆后转移至75%酒精溶液中。上述标本均保存于中山大学生物博物馆(SYS)。

1.2 形态测量

标本测量使用电子游标卡尺，精确到0.1 mm。测量部位的缩写词解释如下：头体长(SVL)：从吻端至泄殖腔孔的距离；头长(HDL)：从上下颌关节后缘至吻端距离；头宽(HDW)：最大头宽，通常指左右上下颌骨关节处的方轭骨之间的距离；吻长(SNT)：眼前角至吻端的距离；眼径(ED)：前后眼角间距离；鼻间距(IND)：两外鼻孔间距离；眶间距(IOD)：两眼眶间距离；鼓膜径(TMD)：鼓膜直径；鼓眼距(TED)：鼓膜前缘至眼后角的距离；手长(HND)：第三指远端至桡尺骨的远端的距离；前臂长(RAD)：桡尺骨长度；胫长(TIB)：胫骨长度；跗足长(FTL)：胫骨远端至第四趾末端的距离。

蹼式(Formula of webbing)判定和书写格式依据Orlov[8]以及Tran[1]，其中，i：表示趾内侧(inner side)；e：表示趾外侧(exterior side)；关节下瘤由远端至近端依次用阿拉伯数字表示，因此，满蹼用0表示，至第一关节下瘤用1表示，至第二关节下瘤用2表示，以此类推；蹼缘处于两个关节下瘤之间时，用所到达处远端的关节下瘤数字+该趾节无蹼部分长度所占该趾节比例。

2 中国标本形态描述

如表1和图1所示。

表1 安子山臭蛙身体各部测量及比例(最大值～最小值(平均值±标准差)mm，缩写词说明见材料和方法)

Tab.1 Measurements and proportions (minimum-maximum，mean±SD；in mm)of the Odorrana yentuensis (See Materials and Methods for abbreviations)

图1 活体安子山臭蛙体色和形态特征Fig.1 Showing morphology and colour pattern of Odorrana yentuensis in life A：成年雄性标本SYS a003539的整体形态；B：成年雄性标本SYS a003536的整体形态；C：成年雌性活体形态；D：标本SYS a003537头部腹面观，可见成对咽下外声囊和上唇的白色棘刺；E：标本SYS a003537手部腹面观；F：标本SYS a003536足部腹面观；G：成年雌性标本SYS a003520手部腹面观；H：标本SYS a003520足部腹面观 A：General aspect of an adult male specimenSYS a003539；B：general aspect of an adult male specimen SYS a003536；C：general aspect of an adult female individual；D：ventral view of head of SYS a003537，showing paired external subgular vocal pouches and white spinules on upper lip；E：ventral view of hand of SYS a003537；F：ventral view of foot of SYS a003536；G：ventral view of hand of adult female SYS a003520；H：ventral view of foot of SYS a003520

2.1 头体形态

安子山臭蛙为小型臭蛙，成年雄性头体长41.7～46.2 mm，雌性头体长59.7～65.7 mm。头长显著大于头宽，雄蛙HDW/HDL 0.75～0.82，雌蛙为0.83～0.89。吻扁，尖长，远超下颌。吻端背面观圆形。吻棱圆，较显著。颊部凹陷。外鼻孔椭圆形，指向斜后方，紧贴于吻棱下缘，其与眼前角的距离约等于与吻端的距离。眼大，瞳孔椭圆形。鼻间距远大于眶间距，雄性IND/IOD 1.38～1.47，雌性IND/IOD 1.31～1.52。鼓膜清晰，略下陷。雄性鼓膜大，TMD/ED 0.49～0.55，鼓眼距小，TED 1.0～1.4 mm，雌性鼓膜相对较小，TMD/ED 0.42～0.48，鼓眼距稍大(TED 1.1～2.4 mm)。颞褶较弱，略显。背侧褶显著，向前直达上眼睑后缘，在雄性较肿胀，雌性稍细弱。内鼻孔圆形。犁骨棱2斜列，其上着生强犁骨齿。舌梨形，游离端具深缺刻。有一对咽下外声囊。

2.2 四肢

前肢短而粗壮。前臂短，雄性 RAD/SVL 0.21～0.24，雌性0.21～0.24；手稍长，雄性HND/SVL 0.25～0.28，雌性0.26～0.27；手指相对长度的顺序为Ⅱ<Ⅰ<Ⅳ<Ⅲ；指间无蹼；指端吸盘发达，心形，有发达的指侧边缘沟。指关节下瘤发达，圆形；雄性指基下瘤不明显，雌性Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ指基下瘤显著，直径约为关节下瘤的1/3，第Ⅰ指指基下瘤不明显；雄性掌突不显，雌性内外掌突均较明显；雄性第I指背侧有发达婚垫，婚垫上有天鹅绒状婚刺，从掌部内侧基部一直延伸到指骨末节近端。后肢长，中等粗壮，贴体前伸时，胫跗关节到达鼻孔至吻端，或超过吻端；大腿与体轴垂直时，左右跟部重叠；胫长超过头体长的1/2(雄性TIB/SVL 0.53～0.59，雌性为0.55～0.62)，跗足甚长(雄性FTL/SVL 0.70～0.78，雌性0.72～0.82)；趾长顺序为Ⅰ<Ⅱ<Ⅲ<Ⅳ<Ⅴ；趾吸盘小于指吸盘；关节下瘤圆而清晰，Ⅰ趾至Ⅴ趾关节下瘤数量依次有1，1，2，3，2个；趾间满蹼，雄性有深凹陷，蹼式为Ⅰ(0)，Ⅱi(1)e(0)，Ⅲi(1.5)e(0.5)，Ⅳi(2)e(2)，Ⅴ(0.8)，雌性仅第四趾两侧蹼达第一和第二关节下瘤中间部位，并以发达趾侧缘膜直达趾端吸盘，其蹼式为Ⅰ(0)，Ⅱi(0)e(0)，Ⅲi(0)e(0)，Ⅳi(1.5)e(1.5)，Ⅴ(0)；雌雄蹠间蹼均达蹠基部，第V趾外侧具窄缘膜，向下连接外侧蹠缘膜；内蹠突长椭圆形，无外蹠突。

2.3 皮肤

头、体背及体侧皮肤光滑，但下列区域由于布满疣粒或棘刺而显粗糙：体背荐椎之后的区域，包括背侧褶并延伸到背侧褶之下的体侧面，在雄性密布圆锥状强棘刺，在雌性则为稀疏疣粒；雄性的上唇在眼下及眼前区域棘刺细小，在眼后区域，包括颌腺和肩腺均有较强棘刺；颞区在鼓膜前、鼓膜下方至后方有疣粒；上述区域在雌性均没有棘刺，但有稀疏的小疣粒。腹面皮肤光滑，在腹侧靠近腋窝有一团小棘刺，该棘刺团雄性显著，雌性不显。前肢背面光滑；后肢胫部及跗足部背面有疣粒和肿胀的纵行皮肤棱；四肢腹面光滑。肛周有疣粒。

2.4 体色

活体时，头体背面浅棕色至橄榄绿色，有些雌性个体棕红色，有少量深色斑。沿吻棱及背侧褶下缘有断续黑线。上眼睑边缘有黑色斑点排成一短行。四肢背面有深色横纹。腹面黄白色，个别个体喉胸部有暗斑。吻端及大腿后面黄色及橄榄色彼此间隔，形成不规则斑纹。瞳孔黑色。虹膜在瞳孔上下区域与体背颜色相近，前后区域棕红色。

生活时浅棕色个体，其浸泡标本颜色趋浅，近白色；橄榄色及棕红色个体的浸泡标本则为棕黑色。

2.5 雌雄二态现象

安子山臭蛙有显著的雌雄二态现象。雄性体型远小于雌性；有成对咽下外声囊；第一指指背有发达婚垫和天鹅绒状婚刺；与雌性相比，其趾间蹼有深缺刻(雌性满蹼)，背侧褶更加肿胀(雌性细弱)，荐椎之后的背侧皮肤密布白色强棘刺，上唇、颞区以及腹侧近腋窝区域均有显著棘刺(雌性上述区域只有稀疏疣粒)。

2.6 生态习性与分布

目前，安子山臭蛙已知有2个分布地点：越南东北部安子山自然保护区和中国南部紧邻中越边境的广西十万大山森林公园(图2)。所有中国标本均于2015年3月底4月初采集于十万大山森林公园石头河至珠江源全长约6.5 km的溪流中。其中，雌性个体见于整条石头河溪流，数量较多，甚常见溪流两侧行人步道，也见于溪流内石块上；所有雌蛙均怀有乳黄色成熟卵。雄蛙仅见于珠江源瀑布下水潭周边大石块上，与大绿臭蛙(Odorranalivida)等同域分布。该蛙雄性鸣声响亮，尖锐而略婉转，在百米外即可清晰听闻。鉴于雌蛙趾间蹼发达，均为满蹼以及纯色成熟卵的特点，推测其繁殖应在水底石块间，雌蛙背负雄蛙到达产卵地产卵。

图2 安子山臭蛙分布Fig.2 Distributed localities of Odorrana yentuensis 方形黑点：新增分布点，中国广西上思县十万大山森林公园；圆形黑点：模式产地，越南安子山自然保护区 Square black spot：newly collected locality，Shiwandashan Forest Park，Shangsi County，Guangxi，China.Round black spot：type locality，Tay Yen Tu Nature Reserve，Vietnam

3 讨论

3.1 鉴定特征的补充完善

安子山臭蛙的原始描述基于9个采集于安子山的个体(4雄5雌)[1]，其鉴定特征主要是依据雄性个体。该蛙存在显著的雌雄二态现象，因此，其鉴定特征应该做如下的补充完善：雄性趾间蹼有深缺刻，雌性满蹼；背侧褶在雌性肿胀，在雌性细弱；雄性体背侧皮肤在荐椎之后粗糙，密布白色强棘刺，雌性则仅为稀疏小疣粒；雄性上唇、颞区以及腹侧近腋窝区域均有显著疣粒或棘刺，雌性上述区域只有稀疏小疣粒。

3.2 分布区面积估测及濒危等级再评定

按照安子山臭蛙在十万大山森林公园的种群及分布现状，推测整个十万大山都是其潜在分布区。安子山臭蛙模式产地距离其在中国广西十万大山森林公园的采集地点约170 km，十万大山的宽度30～40 km，因此，其可能的分布面积(Extent of occurrence)应该在5 000 km2左右；由于其栖息在较大溪流及其附近，因此占有面积(Area of occupancy)应小于2 000 km2。鉴于越南境内自2008年以来未有该种新的分布地点报道，目前该种在越南只分布于安子山，因此可以确定安子山与十万大山是该种仅有的2个被严重分割的分布区；另外，虽然该种在十万大山森林公园的种群数量较大，但由于其主要栖息地——石头河溪流被开发旅游，药浴及沐浴用品或多或少对溪流水质造成影响，存在栖息地环境质量下降的事实。综上所述，该种符合IUCN物种红色名录濒危等级和标准(ver 3.1)[9]的易危等级(Vulnerable)的B1ab(iii)和B2ab(iii)标准，建议将其濒危等级调整为易危(VU)。

[1] Tran T T，Orlov N L，Nguyen T T.A new species of cascade frog ofOdorranaFei，Yi et Huang，1990 genus(Amphibia：Anura：Ranidae)from Bac Giang Province(Yen Tu mountain range，northeast Vietnam)[J].Russian Journal of Herpetology，2008，15(3)：212-224.

[2] Hecht V L，Pham C T，Nguyen T T，et al.First report on the herpetofauna of Tay Yen Tu Nature Reserve，northeastern Vietnam[J].Biodiversity Journal，2013，4(4)：507-552.

[3] The IUCN Red List of Threatened Species.Version 2015-4[S/OL].[2016-04-23]www.iucnredlist.org.

[4] 费梁，叶昌媛，江建平.中国两栖动物及其分布彩色图鉴[M].成都：四川科学技术出版社，2012.

[5] Frost D R.Amphibian Species of the World Version 6.0，an oline reference：names assigned to genusOdorrana[DB/OL].American Museum of Natural History，New York，USA.[2016-04-23]http：//research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia.

[6] Mo Y，Chen W，Wu H，et al.A new species ofOdorranainhabiting complete darkness in a karst cave in Guangxi，China[J].Asian Herpetological Research，2015，6(1)：11-17.

[7] Wang Y Y，Lau M W N，Yang J H，et al.A new species of the genusOdorrana(Amphibia：Ranidae)and the first record ofOdorranabacboensisfrom China[J].Zootaxa，2015，3999(2)：235-254.

[8] Orlov N L，Dutta S K，Ghate H V，et al.New species ofThelodermafrom Kon Tum province(Vietnam)and Nagaland state(India)(Anura：Rhacophoridae)[J].Russian Journal of Herpetology，2006，13(2)：135-154.

[9] The IUCN Species Survival Commission.IUCN red list categories and criteria：version 3.1[M].Gland，Switzerland and Cambridge，UK：IUCN，2001.

Odorranayentuensis；

The First Record and Re-description ofOdorrana yentuensis from China

Lu Linlin1Lv Zhitong2Wang Jian2Wang Yingyong2*

Odorranayentuensisis re-described based on a series of specimens collected from the Shiwandashan Forest Park，Guangxi，China.We complemented and improved the diagnostic characters given in the original description based on sexual dimorphism.The discovery ofO.yentuensisrepresents first national record from China and brings the total number ofOdorranaoccurring in China from 35 to 36.

稿件运行过程

2016-04-26

修回日期：2016-05-13

发表日期：2016-11-10

国家新纪录；

十万大山森林公园；

中国

New national record；

Shiwandashan Forest Park；

China

Q958.1

A

2310-1490(2016)04-390-05

基于采集于中国广西十万大山森林公园的标本对安子山臭蛙进行了重新描述，并基于显著的雌雄二态现象对原始文献中的鉴定特征给予补充和完善。该种的发现，是中国两栖类物种国家新纪录，并将中国臭蛙由此前的35种增加至36种。

卢琳琳，女，34岁，硕士学位，工程师；主要从事野生动物及生态保护研究。E-mail：Lu4257@163.com

*通讯作者：王英永，E-mail：wangyy@mail.sysu.edu.cn