笼养朱鹮雏鸟的行为发育

刘 佳 崔多英 毛 宇 张媛媛 刘 娜 贾 婷 刘 斌

(北京动物园圈养野生动物技术北京市重点实验室，北京，100044)

笼养朱鹮雏鸟的行为发育

刘 佳 崔多英*毛 宇 张媛媛 刘 娜 贾 婷 刘 斌

(北京动物园圈养野生动物技术北京市重点实验室，北京，100044)

2014年5～8月和2015年5～8月，在北京动物园利用扫描取样法和焦点动物取样法，对10只圈养朱鹮(Nipponianippon)雏鸟的行为发育过程进行观察。提出笼养朱鹮雏鸟的行为谱，记录雏鸟发育过程中各种行为首次出现时间，分析了朱鹮雏鸟行为时间分配及与日龄的相关性。结果表明，雏鸟出壳后至10～16日龄，以休息行为为主，休息行为时间分配达46.87%以上，随日龄增加休息行为逐渐减少，趋于稳定；休息行为与日龄呈极显著负相关(P<0.01)，站立、游走和理羽等行为与日龄呈极显著正相关(P<0.01)；趴卧行为在开始阶段随日龄增加，7 d达到最大值，随着蹲伏和站立行为的出现，趴卧行为逐渐减少；4日龄雏鸟排便时上体趴伏，尾部抬高，粪便呈喷射状排出至巢窝外，排便姿势具有明显的卫生功能；观察中首次发现朱鹮雏鸟有藏食行为和涮食行为，隐藏食物和涮洗食物的行为可能来自遗传，在群体中可以通过学习获得。

朱鹮；

行为发育是动物个体发育的重要组成部分，行为发育过程是遗传因素和环境因素之间复杂的相互作用结果。在动物发育期间，各种行为陆续出现和消失，一种行为在动物发育到一定阶段时出现，但此后不久可能消失或发生变化。神经系统的发育、激素变化、形态结构的发育以及经历与经验等都可能引起动物行为的变化[1]。研究圈养条件下野生动物的行为发育过程，有助于深入了解物种行为发育的特点。

朱鹮(Nipponianippon)隶属于鹳形目(Ciconiiformes)、鹮科(Threskiornithidae)，国家Ⅰ级重点保护动物。自1981年在陕西省洋县被重新发现以来[2]，李福来[3-5]、史东仇[6]、李欣海[7]、翟天庆[8]、丁长青[9-10]、刘东平[11]、郭敏[12]等对其繁殖生态做过基础性研究，但未见朱鹮雏鸟行为发育相关研究报道。动物园是开展野生动物科学研究和移地保护的重要基地[13-14]，动物园保存健康的可自我维持的圈养野生动物种群，一方面可以减轻对濒危物种野外种群的捕猎压力，另一方面可为将来圈养濒危物种重引入野外提供放归动物来源[15-18]。为深入了解朱鹮的行为生态学知识，提高朱鹮饲养管理水平，我们于2014年和2015年两个繁殖季对北京动物园笼养朱鹮雏鸟的行为发育过程进行了观察研究。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 研究地点

本研究在北京动物园朱鹮班进行。朱鹮班位于北京动物园西南部，占地面积2 500 m2，班组任务是朱鹮圈养繁育和科学研究，并不对外展出。室内兽舍13间，室内面积22 m2/间；室外运动场11个，与室内兽舍相连，面积约28 m2/个；大罩棚1个，面积约485 m2，乔灌草搭配的本土植物构成空间立体植被结构，大罩棚基底主要由卵石、沙土和草地构成，引园内自然水系形成约50 m2水面供朱鹮展示涉水、洗浴、觅食等自然行为。

朱鹮班有独立的孵化育雏室和雏鸟运动场，各2间，面积约20 m2/间。配备日本制造的P-008型孵化机2台，上海医疗器械厂生产的YXK-3婴儿培养箱2台(育雏用)，日本昭和育雏机2台。

1.1.2 目标动物

2014年5～8月和2015年5～8月，对朱鹮班人工孵化育雏成功的10只朱鹮雏鸟进行了观察研究，其中2014年3只，2015年7只(表1)。

表1 北京动物园人工孵化育雏朱鹮信息

Tab.1 Individual information of captive crested ibis nestlings in Beijing Zoo

1.1.3 人工育幼

朱鹮雏鸟出壳后的前10 d在婴儿培养箱饲养，然后移至育雏机饲养30 d左右，育雏机内温度从37.5℃逐渐降到25℃，朱鹮雏鸟在育雏机内的巢窝里单独饲养，巢窝使用不锈钢盆内衬棉布和纸巾做成，根据雏鸟跗蹠长度和体型发育及时更换较大盆型，盆的直径从11 cm到26 cm更换8次。进入夏季，室内温度达到25℃时移至地面围栏饲养。雏鸟日粮及饲喂方法见表2。

表2 北京动物园朱鹮雏鸟日粮组成

Tab.2 The diet of crested ibis nestlings in Beijing Zoo

1.2 研究方法

根据往年朱鹮雏鸟行为发育观察记录编制朱鹮雏鸟行为谱。朱鹮雏鸟出壳后即佩戴不同颜色脚环，便于个体识别。行为观察采用扫描取样法(scan sampling)和目标动物取样法(focal sampling)。对1～45日龄朱鹮雏鸟的行为时间分配，每隔2 d进行1次24 h观察记录，扫描取样时间间隔为10 min。行为发育观察记录则持续至90日龄左右，此时朱鹮雏鸟的行为节目依次完整呈现。

数据整理分析在Excel 2007和SPSS 18.0软件上进行，相关性分析采用Pearson简单相关系数(r)，显著性水平(双侧)设置为α=0.05。

2 结果

2.1 笼养朱鹮雏鸟的行为谱

共记录到朱鹮雏鸟行为32种，为便于行为时间分配的统计分析，将朱鹮雏鸟行为分为9种(表3)。

表3 朱鹮雏鸟行为分类描述

Tab.3 Behavior description of crested ibis nestlings

注：*其他行为

Note：*Others

2.2 笼养朱鹮雏鸟的行为发育

笼养朱鹮雏鸟随着日龄的增加，其各种行为发生着不断地变化，由简单到复杂，由低等到高等，行为模式逐渐趋向成年朱鹮的行为，行为发育过程体现朱鹮对环境的适应，具体行为发育表现见表4。

表4 朱鹮雏鸟的行为发育表现

Tab.4 Behavior development of captive crested ibis nestlings

2.3 雏鸟行为时间分配及与日龄的相关性

朱鹮雏鸟各种行为时间分配及与日龄的相关性分别见表5、表6。其中站立、游走和理羽行为随日龄增加呈极显著正相关，休息行为随日龄增加呈极显著负相关；趴卧、蹲伏、取食、鸣叫和其他行为与日龄相关不显著(表6)。

表5 朱鹮雏鸟行为时间分配随日龄的变化

Tab.5 Time budget of crested ibis nestlings with age

2.4 雏鸟行为时间分配随日龄的变化

笼养朱鹮雏鸟的趴卧、站立、休息、游走、鸣叫、蹲伏等行为的时间分配随日龄的变化见图1、图2。由图1可以看出，雏鸟出壳后至10～16日龄，休息行为为主，随日龄增加休息行为逐渐减少，趋于稳定。趴卧行为较稳定，34日龄以后趋于减少。站立和游走行为分别在10日龄、13日龄开始出现，并逐渐增加。鸣叫行为1～10日龄逐渐增加，之后的行为时间分配稳定在18%～20%的发生频次，37日龄后略有减少。

图2为发生频次较低的行为类型，蹲伏行为从4日龄开始出现以后，至10日龄增加较快，10～37日龄保持稳定，37日龄后随站立、游走等行为的增加而减少。雏鸟自1日龄开食以后，取食行为一直保持稳定。理羽行为4日龄时已经出现，发生频次较低但呈增加趋势，40日龄后理羽行为显著增多。示威、攻击、屈服、警戒、水浴等其他行为发生频次较少，37日龄后有增加趋势。

表6 朱鹮雏鸟的行为时间分配与日龄的相关性

Tab.6 Correlations forbehavioral time budgetwith age of crested ibis nestlings

注：**表示差异极显著(P<0.01)

Note：**Very significantly different

图1 朱鹮雏鸟趴卧、站立、休息、游走及鸣叫行为随日龄的变化Fig.1 Behavioral changes with age of crested ibis nestlings

图2 朱鹮雏鸟蹲伏、取食、理羽及其他行为随日龄的变化Fig.2 Behavioral changes with age of crested ibis nestlings

3 讨论

根据环志朱鹮生命表，提高雏鸟的成活率是朱鹮饲养管理和增加野外种群数量的关键[19]。北京动物园于1981年5月接收从野外救护的第一只朱鹮雏鸟，开始建立朱鹮移地保护的第一个人工种群；1989年，世界上首次人工繁育朱鹮在北京动物园获得成功[3-5，10]。从行为学层面上开展朱鹮雏鸟行为发育研究，有助于提高移地保护朱鹮的饲养管理水平，为保存健康的可自我维持的朱鹮人工种群提供科学依据。

朱鹮为晚成鸟，初生雏鸟体力较弱，动作协调反射尚未建立，因而雏鸟出壳后1～10日龄，以休息行为为主，行为时间分配达46.87%以上(表5)，随日龄增加休息行为逐渐减少，最终趋于稳定(图1)。而早成鸟如大鸨(Qtistarda)[20]、丹顶鹤(Grusjaponensis)[21]等的雏鸟出壳后几小时即可站立、游走，休息行为发生频次少于朱鹮，随日龄增加下降趋势亦不显著，休息行为时间分配基本保持稳定。

鸟卵孵化末期，雏鸟头喙进入卵钝端的气室以后，肺呼吸功能激活，即可发出轻微鸣叫声，雏鸟在卵壳内开始打嘴以后鸣声逐渐加强，鸣声持续至整个叨壳过程，直至挣脱卵壳，完成孵化行为，这种现象在朱鹮和鸳鸯(Aixgalericulata)[18]卵的人工孵化过程中均有发现。朱鹮雏鸟开食以后的鸣叫行为多为乞食鸣叫，育雏中后期雏鸟间为争夺食物和优质夜宿位置而发生的示威和攻击行为，也伴随鸣叫声。

笼养朱鹮雏鸟的取食行为时间分配比较稳定，这可能与人工育雏饲喂时间相对固定有关。但是雏鸟开食后采食量逐日增加，15日龄达到高峰，30日龄后采食量开始下降，40日龄扇翅欲飞，采食量下降至最低，之后随站立、游走、打斗、飞行等行为的增加采食量逐渐增加。朱鹮雏鸟的排便姿势具有明显的卫生功能，从4日龄开始，雏鸟排便时上体趴伏，腿部和下体用力，尾部抬高，粪便呈喷射状排出至巢窝外，巢窝内雏鸟趴卧的核心区域则保持清洁，该行为模式的获得显然来自长期进化选择的结果。

观察中发现朱鹮雏鸟42日龄出现“藏食行为”，从食盆叼取肉条等食物并不直接摄入，而是在周边寻找坑洞缝隙，反复填塞，藏食行为可能跟该阶段雏鸟集群饲养方式有关；46日龄雏鸟出现“涮食行为”，雏鸟从食盆叼取肉条等食物，到水盆里反复涮洗，然后摄食。朱鹮雏鸟隐藏食物和涮洗食物的行为可能来自遗传，或环境诱导发生，在群体中可以通过学习获得。

观察发现人工育幼朱鹮雏鸟的印记敏感期在生后的3～10 d，雏鸟对特定饲养员的声音、外貌、服装颜色等形成印记行为。饲养员接近时，雏鸟会变得兴奋、活跃，伴随仰头、站立、跳跃、展翅和乞食鸣叫等行为。但是雏鸟40日龄开始从食盆独立取食以后，与饲养员接触逐渐减少，45日龄对饲养员有警戒行为，60日龄开始躲避饲养员。野生朱鹮生性机警，对天敌和环境变化及其敏感[9-10]，笼养朱鹮雏鸟在行为发育后期表现出相似特征。因此，朱鹮人工种群的饲养环境应保持较高的乔木密度和灌丛郁闭度，以减轻周边人类活动对动物造成的干扰。

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Behavior Development of Captive CrestedIbis Nestlings in Beijing Zoo，ChinaLiu Jia Cui Duoying*Mao Yu Zhang YuanyuanLiu Na Jia Ting

Liu Bin

(Beijing Key Laboratory of Captive Wildlife Technologies，Beijing Zoo，Beijing，100044，China)

We used scan and focal sampling methods to quantify the behavioral development of 10 nestlings of captive crested ibis(Nipponianippon)in Beijing Zoo，China in May to August 2014 and May to August 2015.We summarized the ethogram of crested ibis nestlings，and recorded the time point that every behavior first occurred as nestlings grew.The proportion of resting was more than 46.87% as the main behavior of nestlings during their first 10-16 days.The time budget of resting was very significantly negative correlated with increasing age(P<0.01).The time budgets for standing，walking and preening were significantly positively correlated with increasing age(P<0.01).Groveling behavior increased during their first 7 days，and then declined with the increase of crouching and standing behavior． The nestlings could defecate outside the nest by groveling the upper body and raising their tails by 4 days of age． This behavior may be serve a hygienic function． We describe the hiding food behavior and washing food behavior of crested ibis nestlings， these behaviors could be hereditary or could be learned from other nestlings．

Crested ibis；

稿件运行过程

2015-12-30

修回日期：2015-01-10

发表日期：2016-02-10

Q958.1

A

2310-1490(2016)01-55-06

雏鸟；

行为发育；

北京动物园

Nestlings；

Behavior development；

Beijing Zoo

国家自然科学基金项目资助(No.31470460)；北京市公园管理中心科研项目；中国动物园协会大熊猫及珍稀野生动物保护基金

刘佳，女，32岁，助理畜牧师；主要从事行为生态学与保护生物学研究。E-mail：liujiayi1004@hotmail.com

*通讯作者：崔多英，E-mail：cuiduoying@hotmail.com