马尾松种子千粒重配合力及杂种优势分析

唐效蓉， 李宇珂， 曾令文

(1.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004； 2.北京漫天下风采传媒文化有限公司， 北京 100029；3.城步苗族自治县云马国有林场， 湖南 城步 422500)

马尾松种子千粒重配合力及杂种优势分析

唐效蓉1， 李宇珂2， 曾令文3

(1.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004； 2.北京漫天下风采传媒文化有限公司， 北京 100029；3.城步苗族自治县云马国有林场， 湖南 城步 422500)

研究马尾松种子千粒重的遗传差异及配合力与杂种优势，为马尾松遗传改良提供基础数据。以采自湖南省城步马尾松种子园中来自湖南、贵州、广西等3个省(区)种源的161个马尾松半同胞家系和60个马尾松全同胞家系种子为材料，测定其千粒重，通过测交设计对其种子千粒重配合力及杂种优势进行分析。结果表明：单亲家系间、双亲家系间种子的千粒重差异均达极显著，种源间差异不显著。3个测交设计组合的父本间、母本间千粒重GCA效应值以及杂交组合间千粒重SCA效应值的差异均达极显著。第Ⅰ设计2个父本中千粒重GCA效应表现较好的亲本是龙潭，4个母本中，以48亲本的千粒重GCA效应值最大，但以87×龙潭杂交组合的SCA效应最好；第Ⅱ设计中，4个父本中千粒重GCA效应表现最好的亲本是75，2个母本中，表现较好的亲本是48，但以83×庆远16组合的SCA效应最好；第Ⅲ设计中，4个父本中千粒重GCA效应表现最好的亲本是48，2个母本中，表现较好的亲本是庆远16，但以庆远16×87组合的SCA效应最好。不同杂交组合千粒重的杂种优势差异很大，35个杂交组合千粒重杂种优势的变幅为-38.00%～24.75%。具有杂种优势的组合共14个，其中杂种优势在15%以上的组合4个；呈现一定的杂种劣势的组合21个。第Ⅰ设计中SCA效应最好的87×龙潭组合和第Ⅲ设计中SCA效应最好的庆远16×87组合，分别在其相应的设计中杂种优势最强。以上结果说明：由2个GCA最高的亲本组配的杂交组合，其SCA效应不一定是最好的；只有少数杂交组合千粒重的杂种优势表现优良；SCA最高的杂交组合，其杂种优势最强。

马尾松； 种子千粒重； 配合力； 杂种优势

种子千粒重是反映种子园无性系繁育能力的重要种实性状，它影响着种子园的产量和种子品质[1-2]。种子的大小反映种子内部营养物质的多少，会影响种子的萌发和扩散，且对幼苗存活、生长有很大的影响[3]。种子质量的好坏是造林成败的关键，种子千粒重是检验种子质量的重要指标之一[4]。然而，在生产实际中选用种子时，往往只注意其纯度、千粒重及发芽率、发芽势等表型性状的选择，很少考虑这些性状的遗传效应[5]。一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)是评价亲本组配能力的两个主要指标[6]。林木生长周期长、遗传背景复杂，使得林木中杂种优势利用程度较低[7-8]。关于马尾松种子千粒重的研究已有不少报导[9-12]，但主要是针对其遗传变异方面的研究；关于马尾松经济性状的配合力与杂种优势方面的研究亦有许多报导[6-8，13-14]，但主要是针对苗期、幼林期或成林期生长方面的研究，对其种子千粒重的配合力与杂种优势的研究鲜见报导。为此，我们对湖南省城步马尾松种子园家系种子千粒重的遗传差异及不同无性系的配合力与杂种优势进行了研究，以期为湖南省马尾松遗传改良提供参考。

1 材料与方法

1.1试验材料

试验用马尾松种子采自于湖南省城步马尾松种子园中来自湖南、贵州、广西等3个省(区)种源的半同胞家系及全同胞家系种子。

1.2研究方法

1.2.1 种子千粒重测定 选择半同胞家系161个，全同胞家系60个，测定其种子千粒重。其测定方法是：将采集的成熟球果于室外自然晒干，待球果开裂后将种子敲出，除去种翅、空种及杂质，分别装入小塑料袋，并做好标记，测定[3，15]种子千粒重。每次每个家系取100粒成熟饱满种子测定质量，各重复3次。

1.2.2 遗传差异分析 选择3个省(区)的种源中含5个以上家系的10个种源，统计其家系种子千粒重平均值，并分别对家系间、种源间种子千粒重遗传差异进行分析。

1.2.3 配合力分析 按照测交系交配设计[6，8，14，16]对全同胞家系种子的千粒重进行一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)分析。其中设计Ⅰ为：以75、龙潭2个无性系为父本，48、83、87、庆远16等4个无性系为母本；设计Ⅱ为：以75、87、龙潭、庆远16等4个无性系为父本，48、83 2个无性系为母本；设计Ⅲ为：以48、75、87、龙潭等4个无性系为父本，83、庆远16 2个无性系为母本。

1.2.4 杂种优势分析 从60个全同胞家系中选择35个同期采集到对应父本和母本单系种子的杂交组合进行杂种优势分析。其杂种优势计算公式[8，17]如下：

式中：H——杂种优势程度；

F1——任何1个杂交组合的平均值；

OP——该F1组合中1个优势亲本的自由授粉子代^的平均值。

1.2.5 数据统计与分析 采用Excel 2003和SPSS17.0进行数据计算和方差分析及多重比较分析。

2 结果与分析

2.1马尾松种子千粒重遗传差异

表1方差分析结果表明：马尾松单亲家系间、双亲家系间种子的千粒重差异均达极显著，种源间差异不显著。统计结果表明，161个单亲家系种子千粒重的变幅为6.513～20.702 g，60个双亲家系种子千粒重的变幅为8.626～19.785 g，10个种源的家系种子千粒重平均值的变幅为10.374～13.730 g。由图1可以看出： 来自于3个省(区)的单亲家系种子千粒重平均值以广西种源的最大，达13.285 g；湖南种源的次之，为12.774 g；贵州种源的最小，仅为11.700 g，说明总的趋势是南部种源的稍大于北部种源的。但来自于10个种源的家系种子千粒重平均值以贵州开阳种源的最大，达13.730 g；广西三门江的次之，为13.701 g；湖南慈利和资兴的相对前两者较小，分别为13.293 g和13.114 g。这可能是因为种子均采自相同的种子园，其大小主要受遗传基因控制的原因所致。

双亲家系间种子的千粒重差异达极显著，有必要进行配合力和杂种优势分析。

表1 马尾松种子千粒重方差分析Tab.1 VarianceanalysisofthousandseedweightofPinusmassoniana变异来源平方和df均方F显著性单亲家系2633.37216016.4599.7640.000双亲家系1201.7625920.36910.9340.000种源53.30795.9231.1620.332

图1 不同种源马尾松家系种子千粒重Fig.1 Thousand seed weight of Pinus massoniana family from different provenance

2.2一般配合力效应及亲本评价

表2结果表明： 3个测交设计组合的父本间、母本间千粒重GCA效应值的差异均达极显著。进一步多重比较结果(表3)表明：第Ⅰ设计2个父本中表现较好的亲本是龙潭，其千粒重GCA效应值为正值；75亲本的表现较差，其千粒重GCA效应值为负值。测试的4个母本中，仅48亲本的千粒重GCA效应值为正值，且与87、83、庆远16亲本间的差异均达显著；87、83、庆远16等亲本千粒重GCA的效应值均为负值，87与庆远16亲本间的差异显著，其余亲本间的差异均不显著。第Ⅱ设计中，千粒重GCA效应值在4个父本间的差异均达显著；4个父本中表现最好的亲本是75，其千粒重GCA效应值最大；其次是龙潭，75和龙潭亲本的GCA效应值均为正值，87和庆远16亲本的GCA效应值均为负值。测试的2个母本中，表现较好的亲本是48，其千粒重GCA效应值为正值；83亲本的表现较差，其千粒重GCA效应值为负值。第Ⅲ设计中，千粒重GCA效应值在4个父本间的差异也均达显著；4个父本中表现最好的亲本是48，其千粒重GCA效应值最大；其次是75。48和75亲本的GCA效应值均为正值，87和龙潭亲本的GCA效应值均为负值。测试的2个母本中，表现较好的亲本是庆远16，其千粒重GCA效应值为正值；83亲本的表现较差，其千粒重GCA效应值为负值。

综合以上结果可以看出，相同的亲本在不同的测交组合中，其一般配合力效应有差异。如龙潭亲本，在与48、83 2个母本测交的第Ⅱ设计中及在与83、庆远16 2个母本测交的第Ⅲ设计中的表现较75亲本差，而在与48、83、87、庆远16等4个母4个母本中，48亲本在第Ⅰ设计中表现最好，在第Ⅱ设计中表现也较83亲本好；83亲本在第Ⅰ设计中表现较87亲本好，而在第Ⅰ设计和第Ⅲ设计中均较庆远16亲本的差。这可能是因为不同的杂交组合，亲本间特殊配合力不同，从而影响其父本或母本的一般配合力的原因所致。

表2 千粒重GCA效应值方差分析Tab.2 VarianceanalysisofGCAvalueofthousandseedweight变异来源平方和df均方F显著性设计Ⅰ父本0.00510.005600.0000.000母本60.283320.094400.0290.000设计Ⅱ父本6.82032.273390.7970.000母本33.524133.524600.0020.000设计Ⅲ父本1.65330.551399.6310.000母本5.42915.429599.9960.000

表3 千粒重GCA效应值及其显著性Tab.3 GCAvalueanditssignificanceofthousandseedweight设计号亲本GCA效应值设计Ⅰ设计Ⅱ设计Ⅲ母本父本母本父本母本父本87-1.5125a83-1.3725ab庆远16-0.9825b483.8675c75-0.03龙潭0.03482.3637583-2.3637587-1.1137a庆远16-0.2387b龙潭0.5013c750.8513d83-0.95125庆远160.95125龙潭-0.4662a87-0.1712b750.0936c480.5438d 注:数据后同列不同小写字母表示在0.05水平差异显著,相同小写字母表示差异不显著。下同。

2.3特殊配合力效应及杂交组合评价

表4结果表明： 3个测交设计的杂交组合间千粒重SCA效应值的差异均达极显著。进一步多重比较结果(表5)表明：第Ⅰ设计和第Ⅲ设计中8个杂交组合相互间的差异均达显著；第Ⅱ设计中除48×75与83×75 2 组合间差异不显著外，其它组合间的差异也均达显著。第Ⅰ设计中以87×龙潭组合的SCA效应最好，第Ⅱ设计中以83×庆远16组合的SCA效应最好，第Ⅲ设计中则以庆远16×87组合的SCA效应最好。

对比表3中GCA效应值可以看出: 由GCA最高的2个亲本组配的杂交组合，其SCA效应未必最好。如在第Ⅰ设计中，父本龙潭和母本48是GCA相对最高的2个亲本，但48×龙潭组合的SCA效应值居中等水平。在第Ⅱ设计中的48×75组合和第Ⅲ设计中庆远16×48组合也出现了同样的规律。这表明由2个GCA最高的亲本组配的杂交组合，其SCA效应未必是最好的。

表4 千粒重SCA效应值方差分析Tab.4 VarianceanalysisofSCAvalueofthousandseedweight变异来源平方和df均方F显著性设计Ⅰ3.34470.478342.3780.000设计Ⅱ6.14770.878342.8570.000设计Ⅲ15.39972.200342.3580.000

表5 千粒重SCA效应值及其显著性Tab.5 SCAvalueanditssignificanceofthousandseedweight设计号杂交组合SCA效应值87×75-0.5500a83×龙潭-0.4800b设计Ⅰ庆远16×龙潭-0.1400c48×75-0.0697d48×龙潭0.0697e庆远16×750.1400f83×750.4800g87×龙潭0.5500h48×庆远-0.8087a83×龙潭-0.5313b设计Ⅱ83×87-0.2963c48×75-0.0187d83×750.0187d48×870.2963e48×龙潭0.5313f83×庆远160.8087g83×87-1.0887a庆远16×75-0.9263b设计Ⅲ庆远16×龙潭-0.5863c83×48-0.4237d庆远16×480.4237e83×龙潭0.5863f83×750.9263g庆远16×871.0887h

2.4杂种优势与杂交组合优选

由表6可知： 不同杂交组合种子千粒重的杂种优势差异很大，其变幅为-38.00%～24.75%。35个组合中具有杂种优势的组合共14个，其中杂种优势在10%以上组合9个，102×74、黄洞4×319、75×龙潭、广0742×116等4个组合的杂种优势均在15%以上；呈现一定的杂种劣势的组合21个。可见，只有少数亲本组合千粒重的杂种优势表现优良。

对比表4中SCA效应值可以看出: 第Ⅰ设计中SCA效应最好的87×龙潭组合和第Ⅲ设计中SCA效应最好的庆远16×87组合，分别在其相应的设计中杂种优势最强。

表6 千粒重杂种优势Tab.6 Heterosisofthousandseedweight杂交组合种子千粒重杂种优势33×11619.799.9437×庆远169.24-27.2438×三门江2412.742.7548×龙潭13.9414.4248×7513.7112.9748×8715.791.0148×庆远1615.59-0.6562×7410.98-9.9162×8810.00-30.9469×七坪1815.170.4675×龙潭14.4423.4281×8711.0013.7681×31911.12-12.2181×11612.40-32.6187×龙潭9.73-0.09287×7511.00-16.8487×4810.89-20.29102×7415.2224.75103×11610.23-38.00118×七坪1811.87-11.05118×11515.21-30.58607×平山1211.07-26.69640×海明312.86-9.44都阳1×31912.09-21.49广0742×11620.3818.49华西3×31915.9510.76黄洞4×31915.4723.46黄洞4×11614.59-11.58七坪18×31911.67-6.86七坪68×31914.818.10庆远16×8710.9514.41庆远16×龙潭12.75-3.33庆远16×7512.70-6.41庆远16×4810.73-7.61三门江2×31912.40-11.43

3 结论与讨论

(1) 马尾松单亲家系间、双亲家系间种子的千粒重差异均达极显著，种源间差异不显著。来自于不同种源的单亲家系种子以广西的平均千粒重最大，湖南的次之，贵州的最小，总的趋势是南部种源的稍大于北部种源的，与秦晓佳等[4]的研究结果相似，但10个种源中以贵州开阳种源的最大，可能是因为种子均采自相同的种子园，其大小主要受遗传基因控制的原因，与段琼[9]的研究结果相似。

(2) 3个测交设计组合的父本间、母本间千粒重GCA效应值以及杂交组合间千粒重SCA效应值的差异均达极显著，说明对GCA和SCA的选择都是有效的[14]。第Ⅰ设计2个父本中千粒重GCA效应表现较好的亲本是龙潭，测试的4个母本中，以48亲本的千粒重GCA效应值最大，但以87×龙潭杂交组合的SCA效应最好；第Ⅱ设计中，4个父本中千粒重GCA效应表现最好的亲本是75，测试的2个母本中，表现较好的亲本是48，但以83×庆远16组合的SCA效应最好；第Ⅲ设计中，4个父本中千粒重GCA效应表现最好的亲本是48，测试的2个母本中，表现较好的亲本是庆远16，但以庆远16×87组合的SCA效应最好。可见，由2个GCA最高的亲本组配的杂交组合，其SCA效应并不一定是最好的，进一步证实了刘青华等[6]的研究结果。

(3) 不同杂交组合千粒重的杂种优势差异很大，35个杂交组合千粒重杂种优势的变幅为-38.00%～24.75%。具有杂种优势的组合共14个，其中102×74、黄洞4×319、75×龙潭、广0742×116等4个组合的杂种优势均在15%以上；呈现一定的杂种劣势的组合21个。这说明只有少数亲本组合千粒重的杂种优势表现优良，与张一等[7]关于马尾松生长杂种优势的规律相同。第Ⅰ设计中SCA效应最好的87×龙潭组合和第Ⅲ设计中SCA效应最好的庆远16×87组合，分别在其相应的设计中杂种优势最强。说明SCA最高的杂交组合，其杂种优势最强。这些还需进一步的研究来验证。

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ThousandseedweightcombiningabilityandheterosisanalysisofPinusmassoniana

TANG Xiaorong1, LI Yuke2, ZENG Lingwen3

(1.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China; 2.Beijing Sky Culture & Media Co., Ltd, Beijing 100029, China; 3.Yunma State-owned Forest Farm, Chengbu Miao Autonomous County, Chengbu 422500, China)

The thousand seed weight combining ability and heterosis analysis ofPinusmassonianawas studied to provide basic data. Taken 161 half-sib family and 60 full-sib family seeds ofPinusmassonianain ChengbuPinusmassonianaseed orchard from Hunan, Guizhou and Guangxi provenance as materials, the thousand seed weight was determined and the thousand seed weight combining ability and heterosis was analyzed by cross design. The results showed that, there were significant differences in the thousand seed weight between single parent family seeds and parental family seeds, but there was no difference between provenances. There were significant differences in thousand seed weight GCA value between male parents and female parents and in thousand seed weight SCA value between cross combinations. In the first design, the male parent Longtan had better performance in thousand seed weight GCA value, the female parent 48 had the maximum GCA value and 87×Longtan cross combination had the best performance in SCA value. In the second design, the male parent 75 and the female parent 48 had the best performance in thousand seed weight GCA value, and 83×Qingyuan 16 combination had the best performance in SCA value. In the third design, the male parent 48 and the female parent Qingyuan 16 had the best performance in thousand seed weight GCA value, and Qingyuan 16×87 combination had the best performance in SCA value. The heterosis difference of thousand seed weight of different cross combinations was very big, the variation of thousand seed weight heterosis of 35 cross combinations was -38.00%～24.75%. 14 cross combinations had heterosis, including 4 cross combinations heterosis of more than 15%, and 21 cross combinations had hybrid weakness. In the first design, the 87×Longtan combination with the best SCA effect had the strongest heterosis. And in the third design, the Qingyuan 16×87 combination with the best SCA effect had the strongest heterosis. These results indicated that, the SCA effect of the cross combination of the two highest GCA equipping parents were not necessarily the best. There were few hybrid combination had strong heterosis of the thousand seed weight. And the hybrid combination of the highest SCA had the strongest heterosis.

Pinusmassoniana; thousand seed weight; combining ability; heterosis

2016-08-30

“十二五”国家科技支撑计划课题(2012BAD01B02)；中央财政林业科技推广示范资金跨区域重点推广示范项目([2013] TK55)。

唐效蓉(1964-)，女，湖南省邵东县人，研究员，主要从事林木遗传育种与栽培技术研究。

S 791.248

A

1003-5710(2016)05-0034-06

10.3969/j.issn. 1003-5710. 2016. 05. 007

(文字编校：龚玉子)