相同碳氮比有机物料对烤烟生长发育及碳氮代谢的影响

张弘，刘世亮，朱金峰，刘芳，姜桂英†，化党领，王代长

（1.河南农业大学资源与环境学院，450002，郑州；2.河南省漯河市烟草公司，462000，河南漯河）

相同碳氮比有机物料对烤烟生长发育及碳氮代谢的影响

张弘1，刘世亮1，朱金峰2，刘芳1，姜桂英1†，化党领1，王代长1

（1.河南农业大学资源与环境学院，450002，郑州；2.河南省漯河市烟草公司，462000，河南漯河）

烤烟碳氮代谢是重要的代谢过程，有机物料是作物所需养分的重要来源，直接影响烤烟的碳氮循环。通过盆栽试验，将玉米秸秆、猪粪和生物炭调节碳氮比为25：1，分析不同有机物料在相同碳氮比下，对烤烟和植烟土壤主要碳氮组分和酶活性的影响。结果表明：添加生物炭与猪粪，能够显著提高烤烟的农艺性状，添加玉米秸秆，则会降低烤烟的农艺性状。添加生物炭能够显著增强烟叶碳氮关键酶活性；其中，硝酸还原酶活性、淀粉酶活性和转化酶活性最大分别达到33.3μg/（g·h）、14.42mg/（g·min）和5.08mg/（g·h）。与对照（不施有机物料）相比，添加有机物料能够显著增加烟叶氮、磷、钾质量分数。植烟土壤添加猪粪，可以提高土壤脲酶活性（最大值1.78mg/kg），但土壤蔗糖酶活性却基本不受有机物料种类的影响；同时，有机物料能够显著增加土壤有机质质量分数，土壤氮质量分数显著提升。特别是猪粪处理中，土壤全氮和碱解氮质量分数显著高于其他处理。有机物料的施用，促进土壤硝化作用，提高硝态氮质量分数。因此，添加生物炭能够提高烤烟碳氮代谢，协调烟叶化学成分，提高烤烟品质；添加猪粪更有利于提高土壤活性营养元素质量分数。

烤烟；土壤碳氮比；化学成分；有机物料

烟草（Nicotiana L）作为我国重要经济作物，对其研究较多；但在土壤碳氮比相同的基础上，有机物料对烤烟及植烟土壤碳氮代谢的研究较少。碳氮代谢是烤烟最基本的代谢过程，其强弱、协调程度以及在烤烟生长过程中的变化，直接或间接地影响烟叶化学成分，进而影响烟叶品质［1-3］；所以，研究植烟土壤碳氮比，对烤烟及植烟土壤碳氮代谢的影响，具有重要的科学意义。

有机物料可以改变土壤物理性状，有较大的水截留潜力和较好的养分持留功能。当前围绕烟田施用有机物料的研究，主要集中在秸秆还田［4-5］、粪肥［6］、饼肥［7-8］、生物炭［9］等，但以土壤碳氮比为基础的研究较少。例如：不同碳氮比有机肥，对植烟土壤氮素具有明显的缓释作用［10］；小麦秸秆进行碳氮比调控后，更有利于烟叶钾的吸收［11］。结合前人研究，小麦秸秆还田，有利于提高土壤碳氮比，进而提高烟叶内在化学成分的协调性［12］。施用生物炭可以提高烤烟叶片水势，增加叶片类胡萝卜素和叶绿素质量分数，延长烟叶成熟期，增加烤烟的干物重［13］。有机物料对植烟土壤的理化性质也有着不同的改善作用。秸秆施用可以降低土壤密度，提高土壤含水量和有益微生物数量，降低有害微生物数量［14］。有机肥的施用，则显著提高了烟株生长中后期土壤中活性碳氮、总有机碳氮质量分数和土壤的碳氮比，有助于烟株生长中后期营养的均衡持续供应和培肥地力［15］。土壤中施用秸秆和厩肥，均能显著提高土壤脲酶、转化酶、蔗糖酶等土壤酶活性［16-17］。生物炭则可以显著增加pH、CEC、可交换性钙、有机质质量分数［18］，土壤生物种类和活性也得到一定的改善［13］。

以往的研究大多为直接施用有机物，研究一种有机物料对烤烟的影响，而施用有机物料调节土壤碳氮比的研究很少。李雪利等［12］的研究表明，土壤碳氮比在24～28之间，最有利于烤烟碳氮代谢平衡。本试验在此基础上，采用盆栽试验，利用玉米秸秆、猪粪和生物炭3种有机物料，选择调节土壤碳氮比为25：1，研究其对烤烟生长发育以及植烟土壤碳氮代谢的影响，筛选最宜豫中烤烟碳氮代谢的有机物料种类；同时，丰富植烟土壤碳氮比与烤烟碳、氮代谢，以及烟叶品质提升之间的关系。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

2015年5月，取河南省漯河市典型烟草种植区连作10年的土壤，至河南农业大学网室。按照试验设计，选用高33.5 cm，口径32.5 cm，底径25.5 cm的PV盆，将土壤和相应的有机物料称重后混合装盆，每盆装土25 kg，土壤类型为黄褐土。其中，土壤有机碳和全氮质量分数分别为16.56和1.72 g/kg，有机物料中。玉米秸秆碳和氮质量分数分别为444.5和5.24 g/kg；猪粪碳和氮质量分数分别为763和20.9 g/kg；生物炭的碳和氮质量分数分别为586.1和12.5 g/kg。将玉米秸秆粉碎长度＜5 cm，施入土壤，猪粪与生物炭则直接添加。在烟苗移栽后进行试验管理，烟苗品种为中烟100。

根据不同有机物料C、N质量分数、土壤C、N质量分数及每25 kg土壤施纯氮3.5 g，计算出每25 kg土壤调节C/N比为25：1所需有机物料量。设4个处理：1）对照，不添加有机物料（TCK）；2）每盆添加2 390 g的玉米秸秆（TS）；3）每盆添加3 100 g猪粪（TM）；4）每盆添加2 740 g生物炭（TB）。每盆种植烟苗1株，每个处理重复15次，共计75盆。

1.2 样品采集与测定

在烟苗移栽后30、45、60、75和90 d，每个处理选取长势一致的烟株3棵，测定株高、叶长、叶宽和有效叶数，根据公式叶面积=叶长×叶宽×0.634 5，计算叶面积［19］。烟叶成熟后（移栽后90 d），选择生长均匀一致的烟株，按部位全部采收。鲜烟叶放入冰盒，立即带回实验室进行酶活性的测定；其余烟叶放入烘箱中105℃杀青，60℃烘干后，测定烟叶常规化学成分。分别采用磺胺比色法（活体法）［20］、3，5-二硝基水杨酸法［20］、3，5-二硝基水杨酸法［21］测定硝酸还原酶、淀粉酶和转化酶活性。分别采用凯氏定氮法、钒钼黄比色法和火焰光度计法［22］测定植株的氮、磷和钾质量分数。

在采集植株的同时，将盆内烟茎基部与盆周围的中点作为取样点，随机用土钻采集0～20 cm深度的土样3点混匀。鲜土样的一部分置于冰箱中保存，用于土壤脲酶和蔗糖酶活性的测定，剩余土样风干处理后，用于土壤常规化学成分的测定。土壤脲酶采用比色法［23］，蔗糖酶采用3，5-二硝基水杨酸比色法［23］，土壤有机质采用重铬酸钾氧化法，碱解氮采用碱解扩散法，全氮采用凯氏定氮法，硝态氮、铵态氮采用流动分析仪（Auto analyzer 3）测定。

1.3 数据处理

使用DPS 7.05软件，采用Duncan新复极差法，比较不同处理间各种指标之间的差异；使用Origin-Pro 8.5进行相关数据统计分析和制图。

2 结果与分析

2.1 不同有机物料对烟株农艺性状的影响

烤烟营养生长外观优劣主要表现在株高、叶长、叶宽、有效叶数和叶面积等农艺指标上。从表1可知，除TS以外，各处理在移栽后60 d前，烟株呈快速生长趋势，TCK、TM和TB烟株的株高间差异不显著。移栽后45和60 d时，TCK的叶长、叶宽和叶面积显著低于TM、TB处理；移栽后60 d前，TS烟株的农艺性状都低于其他处理。这是因为TS施入了玉米秸秆，微生物在矿化分解玉米秸秆时，会与烤烟争夺土壤速效N，导致TS烟株在生育前期生长缓慢。在烤烟移栽后75和90 d时，TM和TB的叶长、叶面积高于其他处理，TM叶长最长达49.6 cm，叶面积最高达到870.8 cm2。总体上，各处理农艺性状呈增加趋势，其中，TM和TB显著高于其他处理，说明添加猪粪和生物炭，可明显促进烤烟的生长发育。

2.2 不同有机物料对烤烟酶活性的影响

硝酸还原酶是高等植物氮素同化的限速酶，其活性强弱反映氮代谢的强弱［24］。图1（A）显示，各处理的硝酸还原酶活性，总体呈先增加后降低趋势。其中，TS的硝酸还原酶活性在移栽后45 d时，达到最大值，而其他3个处理，则是在移栽后60 d达到最大值。TB的活性最大为33.3μg/（g·h），随后明显降低，在90 d时达到最低；但生物炭施用处理，有利于提升硝酸还原酶活性。说明烤烟氮代谢，主要发生在其生长前期，而移栽后60 d，氮代谢活性下降，说明生物炭施用促进了烤烟氮的代谢。

淀粉酶可将烟叶叶绿体中的淀粉转化为单糖，用来表征烤烟的碳代谢强弱。图1（B）显示，各处理的淀粉酶活性呈先上升后降低的趋势，在移栽后30到45 d，淀粉酶活性逐渐增加，在移栽后75 d时，达到最大值，且以TB的活性最大（14.42 mg/（g· min））；但在移栽后90 d时迅速降低。除在移栽后的30和90 d时，各处理间淀粉酶活性有一定差异外，其他移栽时期、不同处理间淀粉酶活性差异不显著。说明淀粉酶活性对有机物料种类不敏感。

转化酶可以催化细胞质中的蔗糖转化，形成葡萄糖和果糖的混合物，加强植物的光合作用中碳固定过程。图1（C）显示：TCK与TB的转化酶活性呈先上升后降低趋势，且在移栽后45 d时，达到最大，TB的活性最大为5.08mg/（g·h）；而TS转化酶活性呈现下降后又小幅度升降，在移栽后90 d显著增长；TM转化酶活性呈现上升后下降，在移栽后90 d又有大幅度增长。总体上，烟叶转化酶活性对不同有机物料种类的响应特征不同，其中，TB前期能够显著提高烟叶转化酶活性，促进烤烟碳代谢。

2.3 不同有机物料对烤烟烟叶化学组成的影响

图2（A）显示，各处理烟叶氮质量分数呈先上升后降低的趋势，除TS外，其他处理烟叶氮质量分数均在移栽后75 d时达到最大值。其中，TM烟叶氮质量分数显著高于TS和TB，为0.49％。在移栽后90 d时，TM氮质量分数仍显著高于其他处理，这可能是猪粪在矿化过程中，给烤烟提供了充足的氮素。

表1 不同处理移栽后不同天数烟株的农艺性状Tab.1 Agronomic traits of tobacco in different days after transplanting under different treatments

图1 不同处理移栽后不同时间烤烟酶活性变化Fig.1 Changes of enzymatic activities of tobacco leaf in different days after transplanting under different treatments

磷作为植物3大营养元素之一，能够影响烤烟的能量、碳水化合物和氮代谢等。图2（B）显示，各处理烟叶磷质量分数在移栽后30 d时最大。其中，TS磷质量分数最高，为8.81 g/kg，随后逐渐降低，不同时期差异不明显。

烤烟是喜钾作物，对钾的吸收和积累最多。图2（C）显示，除移栽后30 d外，各处理烟叶钾质量分数均随移栽后时间的增加而增加，且TM钾质量分数明显高于其他处理，说明猪粪更有利于烤烟对钾的吸收。

图2 不同处理移栽后不同时间烤烟烟叶化学组分变化Fig.2 Changes of chemical constituents of tobacco leaf in different days after transplanting under different treatments

2.4 不同有机物料对土壤酶活性的影响

脲酶是一种酰胺酶，只能水解尿素，可以表征土壤氮素的状况。图3（A）显示，各处理的脲酶活性呈先上升后下降，随后又上升的趋势。总体来看，除在烤烟移栽后45和60 d时，各处理土壤脲酶活性差异不显著外，其他生育时期，TM的土壤脲酶活性均显著高于其他处理，这说明猪粪更能促进土壤脲酶的活性，加速氮的转化。

土壤蔗糖酶能够水解蔗糖，成为被植株利用的葡萄糖和果糖，常用来表征土壤碳素的状况。图3（B）显示，土壤蔗糖酶在烤烟的整个生育时期，变化不明显，且处理间差异较小。说明土壤蔗糖酶活性基本不受烤烟移栽后时间和有机物料种类的影响。

图3 不同处理移栽后不同时间植烟土壤酶活性变化Fig.3 Changes of soil enzymatic activities in different days after transplanting under different treatments

2.5 不同有机物料对土壤氮素和有机质质量分数的影响

2.5.1 不同有机物料对土壤氮素的影响 土壤碱解氮质量分数高低，直接说明土壤的供氮强度。图4（A）显示，总体来说，碱解氮质量分数呈先上升后下降的趋势，且在移栽后45 d时，达到最大值。TM的碱解氮质量分数明显高于其他处理，且在烤烟移栽后45 d时，达到最高值165.78 mg/kg。说明相对于其他有机物料，猪粪本身以及在其矿化过程中，可以为土壤提供较高的有效氮质量分数；而TB与对照的土壤碱解氮质量分数基本一致，这可能与生物炭本身所含营养物质基本为惰性，很难被微生物分解有关。

土壤全氮质量分数见图4（B），其变化呈先升高后降低趋势，且不同时期均以TM质量分数最高，而TS的全氮质量分数除在30和45 d时，低于TM和TB外，在烤烟移栽后60到90 d均仅低于TB。说明施用有机物料有利于土壤全氮的累积。

由图4（C）和（D）可知，土壤硝态氮和铵态氮质量分数大体呈现相反趋势。硝态氮在烤烟生长前期（30和45 d）质量分数较高，随后降低；而铵态氮质量分数则基本随移栽后天数逐渐升高，且土壤硝态氮和铵态氮质量分数均以TM质量分数明显较高。总体上，有机物料施用，虽然在一定程度上提高了土壤硝/铵态氮质量分数，但与对照相比，在多数时期差异不显著，说明有机物料对土壤硝/铵态氮质量分数提升效果不明显。

2.5.2 不同有机物料对土壤有机质的影响 图5显示，与对照相比，其他处理显著提升了土壤有机质质量分数，且以TB最高。土壤有机质质量分数随烤烟移栽后天数的增加而增加。说明添加有机物料，能够提高土壤有机质质量分数。

图4 不同处理移栽后不同时间土壤氮素变化Fig.4 Changes of soil nitrogen in different days after transplanting under different treatments

图5 不同处理移栽后不同天数土壤有机质质量分数Fig.5 Soil organic mattermass fraction in different days after transplanting under different treatments

3 讨论

3.1 不同有机物料对烤烟的影响

随着化肥施用，对烤烟品质和植烟土壤造成的不良影响日益加剧，有机肥在烤烟上的施用已经慢慢在扩大，相关的研究报道也较多。增施有机物料，对烤烟的产量和品质都有良好的效果。总体上，施用有机肥，不仅能提升烤烟株高、有效叶片数、田间叶面积系数及单叶重等农艺性状［6］，而且能够协调烤烟的主要化学组成，如烟碱、总糖、还原糖和淀粉等的质量分数［25］；但不同种类的有机肥因其自身特性不同，对烤烟生长的影响亦存在一定差异。本研究中猪粪和生物炭的施用，均提高了烤烟的有效叶片数、叶长、叶宽和叶面积等主要农艺性状；而玉米秸秆处理，却抑制了烤烟的生长，这与玉米秸秆本身的碳氮比过高有一定关系［26］。相对于秸秆直接还田，腐熟的秸秆可能更有利于烤烟的生长［5］。

不同有机肥的施用，不仅对烤烟的农艺性状有一定影响，同时也直接影响到烤烟的碳氮代谢过程［27］。不同有机物料对碳氮代谢的相关酶类活性有直接影响。杨振民等［28］研究不同碳氮比的有机物料，对烤烟生长发育和生理特性的影响。结果表明，不同C/N有机物料处理烟叶中，硝酸还原酶活性基本上都是先升高后降低。也有研究显示，施入适量生物炭，能够显著提高烤烟旺长期的硝酸还原酶活性，以及旺长期、现蕾期和成熟期的烤烟淀粉酶活性，但也发现施入过量生物炭，会促进土壤中微生物繁殖与烤烟争氮，没有显著提高烤烟酶活性［29］。本研究中添加有机物料，能够显著增加烟叶中硝酸还原酶、淀粉酶活性，且其活性总体均呈先上升后下降的趋势，在烤烟移栽后45和60 d时，达到峰值，其中以添加生物炭处理效果最好。添加玉米秸秆处理的烤烟酶活性则低于对照，这是因为玉米秸秆在腐熟分解的过程中，微生物会与烤烟共同竞争土壤中的氮素，导致烤烟生育受阻［12］。

烤烟碳氮代谢酶活性的变化，与其烟叶中相关化学组成质量分数变化相互影响。添加有机肥一般会促进烤烟农艺性状的提升，同时也改善烟叶氮、钾营养，促进烤烟生长［8］。本试验中与对照相比，添加有机物料的3个处理烟叶中，氮磷钾质量分数提升显著；但也发现添加猪粪能够显著增加植烟土壤中的营养元素，而TM的烤烟酶活性却低于TB。说明土壤中养分过高，并不能提高烤烟的品质，添加适量的有机物料，才能有效提高烟叶酶活性，从烤烟碳氮代谢的关键酶活性的角度来看，添加生物炭最有利于烤烟的生长和代谢。

3.2 不同有机物料对植烟土壤的影响

有相关研究表明，植烟土壤中施用有机物料，可以改良土壤物理化学性质。赵晓会［30］研究发现，腐熟鸡粪与微生物肥料配施，不仅提升了植烟土壤中有机质、氮、磷、钾等的质量分数，同时促进了土壤中常见酶类的活性。谢丽［6］对比了猪粪、绿肥、秸秆及无机肥料对烤烟的生长，发现施用有机肥，不同程度地提高土壤磷酸酶、脲酶及蔗糖酶活性。赵殿峰等［31］研究表明，施用生物炭，显著提高土壤有机质，而土壤速效氮、速效磷质量分数则随着生物炭的施用，呈先上升后降低的趋势。添加有机物料，能够增加土壤氮质量分数［32］。王军等［33］研究了水稻秸秆、猪粪等有机肥对植烟土壤速效养分的影响。结果表明，施用有机物料皆可不同程度地提高烟株移栽后30～60 d土壤环境中有效氮的质量分数。王军等［34］研究表明，C/N=25的处理，烤烟的根际土壤的铵态氮，在生育期内呈降低趋势，硝态氮呈增加趋势。本研究得出相似的结果：施用有机物料的处理土壤有机质和氮素质量分数均有显著提升；添加猪粪可以显著提高土壤脲酶的活性，而土壤蔗糖酶活性，则不受有机物料种类的影响。这可能是因为猪粪中有刺激土壤脲酶相关微生物活动的物质，但这3种有机物料皆缺乏，能够刺激土壤蔗糖酶活性的相关物质。

4 结论

针对豫中烤烟，施用有机物料调节土壤碳氮比为25：1，可以提高烟叶碳氮代谢关键酶（硝酸还原酶、淀粉酶、转化酶）活性，协调烟叶化学成分，影响土壤氮素质量分数。其中，从烟叶碳氮代谢来看，以施用生物炭处理表现更优，而从土壤营养条件提升比较，以施用猪粪处理效果更显著。

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Effects of organic material w ith the same ratio of carbon to nitrogen on the growth and carbon nitrogen metabolism of flue-cured tobacco

Zhang Hong1，Liu Shiliang1，Zhu Jinfeng2，Liu Fang1，Jiang Guiying1，Hua Dangling1，Wang Daichang1

（1.College of Resources and Environmental Sciences，Henan Agricultural University.450002，Zhengzhou，China；2.Luohe City Tobacco Corporation of Henan Province，462000，Luohe，Henan，China）

［Background］The metabolism of carbon and nitrogen is critical to tobacco.Organic material is the main source of the nutrient，which directly affects the carbon（C）and nitrogen（N）cycle of tobacco.In this study，we try to find the optimal type of organic material for the C and N cycle of the tobacco and the relevant soil in middle of Henan Province.［Methods］The pot experiment was carried out in the farm of Henan Agricultural University in 2015.Four treatments were set as：1）no organic material application（TCK），2）add maize straw（TS），3）add pig manure（TM），4）add biochar（TB）.Except TCKtreatment，the C/N ratio in TS，TM，and TBtreatment were regulated as 25/1.The tobacco leaves and the soil were sampled on the 30，45，60，75 and 90 days after the tobacco transplanted.The major chemical and biological indices such as the content of organic carbon，varied forms of N，phosphors（P），kalium（K），the relative enzyme activities of carbon and nitrogen cycle were measured.［Results］Added biochar and pig manure significantly improved the agronomic traits oftobacco，while，the opposite effect on tobacco was appeared undermaize straw treatment.The activities of key enzymes related to C and N metabolism in the tobacco leaves were significantly promoted under biochar treatment.The highest activities of nitrate reductase，amylase，and invertase were 33.3μg/（g· h），14.42mg/（g·min），and 5.08mg/（g·h），respectively.Compared to the control（without organic material added），the contents of N，P，and K in tobacco leaf were significantly elevated under the treatment with organic material application.Meanwhile，under the treatments with organic material，the soil urease activity was significantly improved under pigmanure treatment，and the maximum value was 1.78mg/kg；while the soil sucrase activity changed little among the treatment.The contents of soil organic carbon and soil nitrogen were remarkably increased.Especially，the content of total nitrogen and available nitrogen in pig manure treatment were significantly higher than that in other treatments.The organic material promoted the soil nitrification process，and resulted in higher content of nitrate nitrogen.［Conclusions］Based on the C/N as25/1，the organic material can enhance the activities of the enzyme which are related to carbon and nitrogen cycle，adjust the chemical components in the tobacco leaves and improve the content of the nutrition in soil.Biochar application can improve the C and Nmetabolism and then lead to more harmonious chemical components in the tobacco leaves，and promote the quality of tobacco；while the pigmanure provided more available nutrition contents in the soil.

flue-cured tobacco；soil carbon nitrogen ratio；chemical components；organic material

S572

A

1672-3007（2016）05-0110-09

10.16843/j.sswc.2016.05.014

2016- 01- 25

2016- 09- 13

项目名称：河南省烟草公司重大面上项目“不同生物炭对植烟土壤碳氮比和紧实度调节机制研究及应用”（LYKJ201504），“烟田有机废弃物高效生物发酵资源化利用与技术集成”（HYKJ201215）

张弘（1992—），男，硕士研究生。主要研究方向：烟草营养调控。E-mail：1402785590@qq.com

†通信作者简介：姜桂英（1983—），女，博士，讲师。主要研究方向：土壤肥力及其调控。E-mail：jgy9090@126.com