黄淮南片小麦高分子量谷蛋白亚基组成及其与品质的关系

谢科军，朱保磊，孙家柱，刘冬成，陈树林，任 妍，程西永，薛 辉，常向楠，詹克慧

(1.河南农业大学农学院，河南郑州 450002; 2.中国科学院遗传与发育生物学研究所,北京 100101)



黄淮南片小麦高分子量谷蛋白亚基组成及其与品质的关系

谢科军1，朱保磊1，孙家柱2，刘冬成2，陈树林1，任 妍1，程西永1，薛 辉1，常向楠1，詹克慧1

(1.河南农业大学农学院，河南郑州 450002; 2.中国科学院遗传与发育生物学研究所,北京 100101)

为了解小麦高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)组成与品质之间的关系，对177份黄淮南片地区小麦品种(系)的HMW-GS组成及其品质进行了检测。结果表明，177份材料在 Glu-A1位点上有3种亚基类型(N、1、2*)，在 Glu-B1位点上有5种亚基类型(7+8、7+9、14+15、17+18、13+16)，在 Glu-D1位点上有3种亚基类型(2+12、5+10、5+12)，1、14+15、5+10亚基的出现频率分别为73.45%、11.86%和48.02%。1、7+8、17+18、5+10亚基对蛋白质含量、湿面筋含量、峰值曲线面积、峰高、SDS沉淀值、8 min带高、8 min曲线面积、形成时间、稳定时间都具有较大的正向效应。共检测到19种不同的亚基组合类型，其中1/7+8/5+10亚基组合的小麦品种(系)各项品质指标均较优，其次是1/7+8/2+12亚基组合品种(系)， N/7+9/2+12和N/14+15/5+10亚基组合类型小麦的品质较差。

黄淮南片地区;小麦;高分子量谷蛋白亚基;品质

小麦是我国的主要粮食作物之一，随着人民生活水平的不断提高，人们对小麦多样性的需求日益增长，同时对小麦的品质提出了更高的要求。小麦的品质可分为加工品质和营养品质，评价小麦的品质有许多重要指标，包括蛋白质含量、SDS沉降值、烘烤品质、面团强度和延展性等，这些指标也是小麦品质育种世代选择过程中的重要依据。小麦贮藏蛋白是食品多样化的物质基础，是小麦品质研究最重要的内容[1]。影响小麦面粉品质的因素有很多，高分子量谷蛋白(HMW)是已公认的关键性因素[2-5]，其对面筋特性、面团流变学特性、烘烤品质具有重要作用。因此，挖掘高分子量谷蛋白亚基与面粉品质性状之间的关系，可为小麦品质的遗传改良提供重要依据。

小麦高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)的组成类型对面粉加工品质具有重要作用[6]。我国小麦品种的HMW-GS组成虽比较丰富，但优质亚基频率较低，同时含有多个优质亚基组合的品种比较少；蛋白质含量不低，但蛋白质质量普遍偏差，小麦品种的品质较国外偏差[7-12]。小麦优质亚基在品质育种进程中已受到普遍的重视和利用，使国内小麦加工品质的遗传基础也得到明显的改善，5+10等优质亚基比例有所提升，但不能单纯的认为优质亚基比例的提升就一定能让小麦的品质得到很大改善。研究表明，虽然大部分含 5+10 亚基的小麦品种有较好的面包品质，2+12亚基则与较差的烘烤品质相关[13-15]，但并不是所有含5+10亚基的品种均具有较好烘烤品质[16]。因此，本研究对目前黄淮南片地区的小麦品种资源的HMW-GS和主要品质性状进行检测，旨在分析该区的小麦HMW-GS组成及其与品质之间的关系，为小麦品质的遗传改良提供理论依据。

1　材料与方法

1.1试验材料

供试材料为主要来自黄淮南片地区的177份小麦品种(系)(表1)。按品种(系)选育年份从早到晚排列，前39个品种为历史品种、重要亲本和2003年之前的审定品种；编号40～150为2003-2015审定的品种；编号151～177为正在参加区域试验的优良品系，其中已知HMW-GS类型的中国春(N/7+8/2+12)和郑麦366(1/7+8/5+10)为对照。

表1　177份小麦品种(系)的HMW-GS组成Table 1　HMW-GS composition of 177 wheat varieties (lines)

(续表1Continued table 1)

编号Number品种(系)名称Variety(line)亚基类型Subunittypes编号Number品种(系)名称Variety(line)亚基类型Subunittypes47众麦1号 Zhongmai11/7+9/5+10113百农207 Bainong2071/7+9/5+1048新麦18 Xinmai181/7+9/5+10114淮麦0882 Huaimai08821/17+18/2+1249周麦18 Zhoumai181/7+9/2+12115中麦875 Zhongmai8751/7+9/2+1250郑麦004 Zhengmai004N/7+9/2+12116秋乐2122 Qiule21221/7+9/2+1251良星99 Liangxing99N/7+8/5+12117许科415 Xuke4151/7+9/5+1052郑农17 Zhengnong171/7+9/2+12118郑育麦043 Zhengyumai0431/7+9/2+1253豫农9901 Yunong99011/7+9/2+12119郑麦103 Zhengmai1031/7+9/2+1254濮麦9号 Pumai9N/14+15/5+10120中育9302 Zhongyu93021/7+9/2+1255开麦18 Kaimai181/14+15/2+12121平安9号 Ping’an91/7+8/5+1056洛旱3号 Luohan31/7+9/2+12122中育9307 Zhongyu9307N/7+9/5+1057郑麦366 Zhengmai3661/7+8/5+10123漯6073 Luo60731/7+9/5+1058周麦19 Zhoumai191/7+9/5+10124华育198 Huayu198N/7+9/5+1059泛麦5号 Fanmai51/7+8/5+10125丰德存麦5号 Fengdecunmai51/7+8/5+1060矮抗58 Aikang581/7+8/5+12126丰德存麦8号 Fengdecunmai81/7+9/5+1061小偃81 Xiaoyan811/14+15/2+12127博农6号 Bonong6N/7+8/5+1062西农979 Xinong9791/7+8/2+12128未来0818 Weilai0818N/7+8/5+1063豫农949 Yunong9491/7+8/5+10129许科168 Xuke1681/7+8/5+1064衡观35 Hengguan35N/7+9/2+12130泰禾麦1号 Taihemai11/7+9/2+1265新麦19 Xinmai191/7+9/5+10131偃麦864 Yanmai864N/7+8/2+1266济麦22 Jimai22N/7+8/5+10132平安11 Ping’an11N/14+15/2+1267豫农201 Yunong2011/7+9/5+10133郑麦113 Zhengmai1131/14+15/5+1068源育3号Yuanyu31/7+9/2+12134偃科028 Yanke028N/7+9/2+1269偃佃9433 Yantian9433N/7+9/2+12135洛麦31 Luomai311/7+9/5+107004中36 04zhong361/7+9/2+12136徐麦0054 Xumai0054N/14+15/2+1271洛旱6号 Luohan61/7+9/5+10137华瑞00712 Huarui00712N/7+9/5+1072鹤麦026 Hemai0261/7+9/2+12138枣乡158 Zaoxiang1581/7+8/5+1073濮麦10号 Pumai10N/7+9/2+12139洛麦28 Luomai281/7+9/5+1074平安3号 Ping’an31/7+9/5+10140怀川919 Huaichuan919N/7+9/2+1275平安6号 Ping’an6N/7+8/2+12141泛麦7030 Fanmai70301/7+9/2+1276丰优6号 Fengyou61/7+8/5+10142俊达106 Junda1061/7+9/2+1277郑育麦9987 Zhengyumai99871/7+9/2+12143濮麦053 Pumai0531/7+9/2+1278新麦20 Xinmai201/14+15/2+12144商麦156 Shangmai1561/14+15/2+1279豫农202 Yunong202N/7+9/2+12145存麦11 Cunmai111/7+9/2+1280周麦22 Zhoumai221/7+9/2+12146百农418 Bainong4181/7+8/5+1081BN1601/7+9/5+10147黄明116 Huangming116N/7+8/2+1282漯麦8号 Luomai81/7+9/5+10148亚麦1号 Yamai1N/7+9/2+1283中育12 Zhongyu121/7+9/2+12149孟麦023 Mengmai023N/7+9/2+1284周麦23 Zhoumai231/7+8/2+12150LS6109N/17+18/5+1085豫保1号 Yubao11/7+9/5+10151安麦8号 Anmai81/7+9/2+1286泛麦11 Fanmai111/7+8/2+12152丰德存麦10号 Fengdecunmai101/7+8/5+1087洛新998 Luoxin9981/7+9/2+12153濮2056 Pu2056N/14+15/5+1088许科1号 Xuke11/17+18/5+10154洛麦05159 Luomai051591/7+9/2+1289洛麦21 Luomai211/7+9/2+12155郑麦1023 Zhengmai1023N/7+9/2+1290洛麦23 Luomai23N/14+15/5+10156浚9917 Xun99171/7+8/5+1091豫农416 Yunong4161/7+8/5+10157郑育麦0519 Zhengyumai05191/14+15/5+1092豫农982 Yunong9821/7+9/5+10158中研麦0708 Zhongyanmai0708N/7+8/5+1093汝州0319 Ruzhou03191/7+8/5+10159囤丰802 Tunfeng8021/7+9/5+1094周麦24 Zhoumai241/7+9/2+12160丰德存麦12号 Fengducunmai121/7+8/5+1095汶农14 Wennong14N/7+8/5+10161国育101 Guoyu1011/7+9/2+1296亿麦6号 Yimai61/7+9/2+12162许麦1242 Xumai12421/14+15/2+1297开麦21 Kaimai211/14+15/2+12163豫农186 Yunong186N/7+9/2+1298豫教5号 Yujiao51/7+9/5+10164新0208 Xin02081/7+9/5+1099洛麦24 Luomai24N/7+8/5+10165漯10T07 Luo10T071/7+9/5+10100郑麦7698 Zhengmai76981/7+9/5+10166FS0591/7+9/5+10101兰考198 Lankao1981/14+15/2+12167泰农8968 Tainong89681/17+18/5+10102许科316 Xuke3161/7+9/2+12168轮选1298 Lunxuan12981/7+9/2+12103新旱1号 Xinhan11/7+9/2+12169温0418 Wen0418N/7+9/2+12104豫农4023 Yunong40231/7+9/2+12170滑育麦118 Huayumai1181/7+9/5+10105丰德存麦1号 Fengdecunmai11/7+8/5+10171许科793 Xuke793N/7+9/2+12106周麦27 Zhoumai271/7+8/5+10172弘麦118 Hongmai1181/7+9/2+12107农大1108 Nongda11081/7+9/2+12173温粮1号 Wenliang11/7+9/5+10108国麦301 Guomai3011/14+15/5+10174济研麦7号 Jiyanmai71/7+8/5+10109周麦26 Zhoumai261/7+9/5+10175中创805 Zhongchuang805N/7+9/5+10110漯18 Luo181/7+9/2+12176先麦13号 Xianmai131/7+9/2+12111郑麦583 Zhengmai5831/7+9/5+10177兰考182 Lankao1821/14+15/5+10112郑麦379 Zhengmai3791/7+9/5+10

1.2试验方法

1.2.1田间试验

田间试验于2013-2014年在河南农业大学郑州科教试验园区进行。随机区组设计，2次重复；4行区，行长1.5 m，行距23 cm，株距6 cm；播种期为2013年10月9日，田间管理同当地大田。小麦于成熟期分小区收获后用于品质检测。

1.2.2HMW-GS的提取及SDS-PAGE电泳

参照张肖飞[17]的方法，取一粒小麦种子切胚乳磨粉，加入800 μL 50%的异丙醇，水浴40 min，12 000 r·min-1离心，弃上清，向沉淀中分别加入150 μL的麦谷蛋白提取液A和麦谷蛋白提取液B,水浴提取，12 000 r·min-1离心，取200 μL上清液，加等量的上样缓冲液，99 ℃加热变性5 min，即为SDS-PAGE上样液。参照刘广田等[18]的方法，制备聚丙烯酰胺分离胶(30 mL·gel-1)和浓缩胶(10 mL·gel-1)，取10 μL上样液点样，12 mA电泳12 h，溴酚蓝条带离开凝胶0.5 h后结束电泳；染色、脱色、图像扫描。

按照Payne等[19]对HMW-GS提出的命名标准确定亚基类型。

1.2.3品质分析

采用DA 7200型近红外谷物分析仪测定小麦籽粒的蛋白质含量(14%湿基)、湿面筋含量、硬度等品质指标。根据籽粒硬度指标分级，润麦至水分含量为16.5%，用法国Chopin CD1实验磨粉机磨粉，出粉率约65%。参照微量法[20]用CAU-B型沉淀值测定仪测定面粉的SDS沉淀值。参照SUN等[21]方法，用美国National公司生产的揉混仪(Mixograph)测定和面时间、峰值曲线面积、峰高、8 min带高和8 min曲线面积等和面参数。利用粉质仪(Farinograph)测定面团形成时间和稳定时间等指标。

1.3数据处理

利用Excel进行基本统计及方差分析。

2　结果与分析

2.1小麦品种(系)的HMW-GS组成及频率

177份材料的HMW-GS的检测结果表明(表1、图1)，在 Glu-A1、 Glu-B1和 Glu-D1位点上出现了1、N、2*、7+8、7+9、13+16、14+15、17+18、2+12、5+10和5+12等11种亚基类型。

CK1:中国春; 1:豫农202; 2:良星99; 3:郑旱1号; 4:兰考矮早8; 5:小偃81; 6:淮麦0882; 7:平安11;CK2:郑麦366; 8:国麦301; 9:偃展4110; 10:济麦20; 11:许科1号; 12:LS 6109

CK1:Chinese Spring; 1:Yunong 202; 2:Liangxing 99; 3:Zhenghan 1; 4:Lankaoaizao 8; 5:Xiaoyan 81; 6:Huaimai 0882; 7:Ping’an 11; CK2:Zhengmai 366; 8:Guomai 301; 9:Yanzhan 4110; 10:Jimai 20; 11:Xuke 1; 12:LS 6109

图1部分小麦品种SDS-PAGE图谱

Fig.1SDS-PAGE patterns of some wheat varieties

从亚基等位变异基因位点上看(表2)，在 Glu-A1位点，1亚基类型出现频率最高，占73.45%(130)，2*亚基类型出现频率最低，占0.56%(1)，N亚基类型占25.99%(46)。在 Glu-B1位点，7+9亚基类型出现频率最高，占59.89%(106)，7+8亚基类型占24.29%(43)，14+15亚基类型占11.86%(21)，17+18亚基类型占3.39%(6)，13+16亚基类型出现频率最低，占0.56%(1)。在 Glu-D1位点，5+12亚基类型出现频率最低，占1.13%(2)，2+12亚基类型的出现频率较高，为50.85%(90)，优质亚基5+10出现频率为48.02%(85)，说明近20年来在小麦品质育种进程中非常注重利用优质亚基。

177份材料共有19种亚基组合类型(表3)，其中1/7+9/2+12组合类型出现频率最高，占24.86%，共有44份材料，其次是1/7+9/5+10组合类型，出现频率为21.47%，共有38份材料， 1/7+8/5+10和N/7+9/2+12组合类型出现频率也很高，分别为11.30%和10.73%，其他类型出现频率很低，其中1/7+8/5+12、1/13+16/5+10、1/17+18/2+12、N/7+8/5+12、N/17+18/5+10、2*/7+8/2+12等6种组合类型均只有1份材料。

表2　177份材料各基因位点HMW-GS的频率Table 2　HMW-GS frequency of 177 varieties (lines) at each locus

2.2不同小麦HMW-GS与品质的关系

选用蛋白质含量、湿面筋含量、SDS沉淀值、峰高、峰值曲线面积、8 min带高、8 min曲线面积、吸水率、形成时间和稳定时间等10个主要的品质指标分析不同小麦高分子量蛋白亚基与品质的关系。在检测到的11种蛋白亚基中，分析了主要的8种HMW-GS(样本容量≥6)与品质性状的关系(表4)。结果表明，在 Glu-A1位点，含有1亚基品种(系)的SDS沉淀值、峰高、峰值曲线面积和稳定时间均显著高于含有N亚基品种(系)；在 Glu-B1位点，含有7+8亚基品种(系)的蛋白质含量、湿面筋含量、SDS沉淀值、峰高、峰值曲线面积、8 min带高、8 min曲线面积、形成时间和稳定时间均为最优，含有14+15亚基的品种(系)在除峰高以外的所有指标表现都较差，含有7+9亚基的品种(系)的峰高表现最差；在 Glu-D1位点，携带5+10亚基的品种(系)只有峰值曲线面积和形成时间显著高于携带2+12亚基的品种(系)，其他参数差异均不显著。

表3　177份材料HMW-GS组合类型及频率Table 3　HMW-GS composition and the frequency of 177 varieties (lines)

2.3不同小麦HMW-GS组成与品质的关系

12种HMW-GS组合(样本容量≥4)的品质差异结果(表5)表明，不同HMW-GS组合对吸水率无显著影响，对蛋白质含量、湿面筋含量、SDS沉淀值、峰高、峰值曲线面积、8 min带高、8 min曲线面积、形成时间、稳定时间显著或极显著影响。具有1/7+8/5+10亚基组合的品种(系)，蛋白质含量、湿面筋含量、SDS沉淀值以及和面和粉质仪参数等品质性状综合较优，其次是具有1/7+8/2+12亚基组合的品种(系)，具有N/14+15/5+10和N/7+9/2+12亚基组合的品种(系)，蛋白质含量、湿面筋含量、SDS沉淀值以及和面和粉质参数的品质性状明显最差。

无论是单个亚基还是亚基组合，相同亚基(组合)的品种(系)间品质参数的变异幅度均较大(未列出)，说明即使携带优质亚基或亚基组合，也不一定是非常好的优质品种(系)。

表4　单个亚基对品质性状的效应Table 4　Effects of individual glutenin subunit on quality traits

同列数值后无相同字母表示差异达到5%的显著水平。下同

Values with different letters in the same column mean significantly difference at 5% level.The same as below

表5　不同HMW-GS组成的品质差异Table 5　Quality variations of different high molecular weight gluten subunit compositions

3　讨 论

国内学者对黄淮麦区小麦品种(系)的HMW-GS组成已有较多研究。张瑞奇等[22]对253份黄淮冬麦区不同时期大面积推广品种的HMW-GS组成进行了分析，发现对加工品质具有正效应的优质亚基1出现频率为 46.6%，14+15出现频率为 11.3%，5+10 亚基频率为 15.1%，而具有较高品质得分的亚基组合的品种较少。从本研究结果看，优质亚基1、14+15和5+10的出现频率分别为73.45%、11.86%和48.02%，1和5+10亚基的频率都有较大提升，14+15亚基的频率没有提升，这与麻珊珊等[23]、刘春雷等[24]和王 静等[25]的研究结果类似。本研究结果与毛 沛等[26]报道的来自各国的5 071份小麦品种(系)HMW-GS组成和张学勇等[27]报道的中国小麦5 129份初选核心种质样品的HMW-GS组成比较发现，在 Glu-A1位点，177份供试材料携带品质较好的1亚基的比例(73.45%)较国内育成品种(30.56%)和国外的品种(45.5%)有很大幅度的提高；在 Glu-B1位点上，7+9亚基的比例(59.89%)有所增加，7+8亚基的比例(24.29%)比我国育成品种(56.36%)下降了一半多，值得注意的是，14+15亚基类型的频率(11.86%)相比张学勇等[27]的研究结果(3.86%)有较大的提高；在 Glu-D1位点上，5+10亚基的频率(48.2%)几乎与2+12亚基(50.85%)相当，但是依然与国外小麦品种(系)(73.5%)相差很多。供试材料共出现19种亚基组合类型，其中以1/7+9/2+12、1/7+9/5+10、1/7+8/5+10、N/7+9/2+12等4种亚基组合为主要类型，一些稀有亚基13+16、14+15、17+18等的出现丰富了小麦亚基组合类型，但是其频率依然很低。这些结果表明黄淮南片麦区在优质亚基利用方面已经取得明显进展，但与国外还有一定差距。

从不同小麦HMW-GS及其组成与品质的关系看， 1、7+8、17+18、5+10对峰值曲线面积、峰值带高、SDS沉淀值具有较大的正向效应，含1、7+8、5+10亚基品种(系)的各项所测品质指标综合较优。不同的亚基对不同品质参数的效应存在不同程度差异。在遗传改良进程中，需要根据改良品质的方向，合理应用不同的亚基。供试材料的12种主要HMW-GS组合间对吸水率没有显著差异，部分组合对蛋白质含量、湿面筋含量、SDS沉淀值、峰值带高、峰值曲线面积、8 min带高、8 min曲线面积、形成时间、稳定时间的影响达显著水平。具有1/7+8/5+10亚基组合类型的品种(系)的综合品质较优，与赵友梅等[28]研究结果一致。携带5+10优质亚基对的蛋白质含量、湿面筋含量、SDS沉淀值等品质性状并不都是最优的,这与朱金宝等[29]的研究结果一致。

从亚基的检测结果看，本试验中177份材料中有70多份材料在他人的研究中已经进行过检测，有23份材料得到不同的结果，这可能与研究方法及带型的纯度区分等有关。具有N/14+15/5+10和N/7+9/2+12亚基组合的品种(系)，蛋白质含量、湿面筋含量、SDS沉淀值以及和面与粉质参数等的品质性状明显较差，与Cornish等[30]得出的N/7+9/2+12亚基组合的结论一致，但是Deng等[31]和杨玉双等[32]研究表明，当 Glu-A1位点是N时，14+15与5+10组合表现较优，与本试验结论正好相反，可能是由于本试验中N/14+15/5+10亚基组合类型的材料只有5个，亚基组合间的差异未能充分体现。其次，影响小麦品质的因素有很多，高、低分子量谷蛋白亚基组成及含量、醇溶蛋白组成及含量、籽粒硬度等因素都能影响小麦的品质，HMW-GS类型只是重要因素的一种，因此更明确的相关性尚需进一步研究。

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Composition of High Molecular Weight Glutenin Subunits of Wheat Varieties(Lines) in Huanghuai Southern Region and Their Relationship with Quality

XIE Kejun1,ZHU Baolei1,SUN Jiazhu2,LIU Dongcheng2,CHEN Shulin1,REN Yan1,CHENG Xiyong1,XUE Hui1,CHANG Xiangnan1,ZHAN Kehui1

(1.College of Agronomy,Henan Agricultural University,Zhengzhou,Henan 450002,China;2.Institute of Genetics and Developmental Biology,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100101,China)

In order to deeply understand the relationships between HMW glutenin subunits (HMW-GS) composition and quality,we collected 177 wheat varieties(lines) mainly planted in Huanghuai Southern region and detected their HMW-GS subunits composition. Also,these varieties (lines) seeds quality were tested after harvested in Zhengzhou,Henan Province. Results showed that these wheat varieties (lines) had three types of subunit (Null,1 and 2*) at the Glu-A1 locus,five types of subunit (7+8,7+9,14+15,17+18 and 13+16) at the Glu-B1 locus,and three types of subunit (2+12,5+10 and 5+12) at Glu-D1 locus. The frequency of good quality subunits 1,14+15 and 5+10 was 73.45%,11.86% and 48.02%,respectively. For single locus,1,7+8,17+18 and 5+10 had a greater positive effects on protein content,wet gluten content,SDS sedimentation value,midline peak integral,midline peak value,midline time ×value,midline time × integral,development time and stability time. Nineteen different subunit combinations were discovered and 1/7+8/5+10 had excellent index in most quality traits. Most of the varieties (lines) with the subunit composition of 1/7+8/5+10 had comprehensively outstanding quality,and those with N/7+9/2+12 and N/14+15/5+10 had poor index.

Huanghuai Southern region; Wheat; HMW subunits; Quality

时间：2016-05-10

2015-12-03

2016-01-26

国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2014CB138105)

E-mail：xkj891008@163.com

詹克慧(E-mail：kh486@163.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)05-0595-08

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160510.1623.020.html