甘蔗家系的遗传测定与选择

唐仕云，杨荣仲，王伦旺，张保青，邓宇驰，杨翠芳，周珊，贤武，谭芳，谭宏伟，杨丽涛



甘蔗家系的遗传测定与选择

唐仕云1,2，杨荣仲2*，王伦旺2，张保青2，邓宇驰2，杨翠芳2，周珊2，贤武2，谭芳2，谭宏伟2，杨丽涛1

(1.亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室/广西大学农学院，广西南宁530005；2.广西农业科学院甘蔗研究所/中国农业科学院甘蔗研究中心/农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室/广西甘蔗遗传改良重点实验室，广西南宁530007)

以2013—2014年配制的108个甘蔗常用组合为研究对象，进行了1新1宿家系试验。通过测定家系新植和宿根的株高、茎径、丛有效茎数、锤度及新植丛重、新植锤重性状，分析各性状的遗传变异及估计性状的遗传参数，并进行了家系的综合指数选择。结果表明：除宿根丛有效茎数之外，其他所有性状在家系间均存在极显著差异；新植蔗的株高、茎径、丛有效茎数的广义遗传力、遗传变异系数和相对遗传进度均高于宿根蔗的。新植蔗和宿根蔗的锤度的广义遗传力、遗传变异系数和相对遗传进度的差异无统计学意义；在新植家系的性状相关分析中，只有锤重与丛重之间，表型和遗传相关达到了极显著水平；通过综合指数选择，选出了湛蔗74–141×CP72–1210、桂糖05–3084×粤糖91–976、云蔗02–588×ROC22、福农39号×桂糖03–1229、桂糖02–901×桂糖03–2357、桂糖05–2743×桂糖03–1229、桂糖92–66×ROC22、德蔗93–88×ROC22、桂糖05–3445×桂糖03–2309、粤糖00–319×CP72–1210、桂糖03–3089×ROC22、粤糖91–976×CP84–1198、粤辐90–95×CP72–1210、云蔗99–601×桂糖00–122、粤糖00–236×ROC22共15个优良家系，入选家系的丛重和锤重的遗传增益较大；综合指数选择与以锤重单性状选择的结果不完全相同，秩次相关系数为0.748，达极显著水平。

甘蔗；家系；遗传参数；指数选择

甘蔗是中国最重要的糖料作物和具有发展潜力的能源作物。但中国甘蔗生产中品种单一化极其严重，主栽品种新台糖22号具有不抗黑穗病、宿根性差和不耐低温寒害等缺陷，常给生产带来巨大经济损失[1–2]。目前，急需选育出综合性状优良的甘蔗新品种替代新台糖22号。甘蔗杂交育种是获得优良甘蔗新品种最主要的途径之一，而亲本评价和组合选配是甘蔗杂交育种中面临的首要问题[3–4]。自20世纪80年代以来，不完全双列杂交设计NCⅡ在甘蔗亲本创新和组合评价中得到了广泛应用[5]。但由于甘蔗开花习性特殊，配制的家系数量有限，难以完全满足平衡数据的遗传交配设计，因而给大规模开展甘蔗家系的遗传分析带来了严重的阻扰[6]。近年来，澳大利亚甘蔗家系选择技术越来越受到国内外甘蔗育种者们的关注，由于其采用最佳线性无偏预测(BLUP)法，能对不平衡数据进行分析[3,6–10]，使大规模地研究甘蔗亲本的遗传特点和组合的组配效果成为了现实，大大提高了杂交育种的准确性和甘蔗品种选育的效率。

甘蔗选育种的目标是选育出使整个产业获得最大效益的品种，而甘蔗选育过程中涉及的株高、茎径、单茎重、锤度、有效茎以及抗病性等众多性状[11]，在品种改良的过程中，育种者不仅希望单个性状得到改进，更期望多个性状同时获得遗传进展，使育成的品种能产生最大的经济效益。多性状综合指数选择按照性状的遗传力、经济价值及相互间的表型和遗传相关因素，构成一个总指数作为选择的唯一指标。多性状综合选择是一种较高选择效率的方法，是工农艺性状兼优的甘蔗家系评价的理想方法[12]。

本研究拟采用家系选择的多性状综合指数选择法，通过对参试家系的性状测定和遗传参数分析，构建综合指数选择的判别函数，评价参试组合优劣，以期为甘蔗组合选配和甘蔗常规杂交育种提供参考。

1　材料与方法

1.1材料

供试甘蔗材料来自于2013—2014年度广西农业科学院甘蔗研究所海南甘蔗杂交育种基地的自制组合和通过国家甘蔗产业技术体系购自于海南甘蔗育种场(崖城)、云南瑞丽甘蔗育种站的杂交组合，共108个，亲本及组合信息详见表1。

表1 供试材料

1.2试验设计

2014年2月中旬在温室播种，待苗有1～2片真叶时假植，6月20日移栽至大田。每个组合随机选取69株，按随机区组3次重复种植于试验大田。每小区1行，行长10 m，行距1.2 m，每小区种植23株。田间管理措施同杂种圃。

1.3调查指标和方法

2015年3月7日至10日砍收并及时管理宿根蔗；2016年2月砍收宿根，砍收时甘蔗倒伏严重。2014年、2015年甘蔗砍收前分别对108个组合调查株高、茎径、丛有效茎数、锤度性状。每小区调查15丛实生苗，新植蔗砍收时称每个小区的甘蔗实际产量。丛重以小区产量除以丛数进行估算。锤重以丛重乘以锤度进行估算。

1.4 遗传参数的估计

对家系被测性状以小区为单位进行统计分析，锤度进行反正弦转换。所有性状均按单因素随机区组设计进行方差分析，按刘来福等[13]、孔繁玲[14]、盛志廉等[15]方法进行遗传参数估计和综合指数选择。

广义遗传力：B2=100×G/P=100×(1–2)/ [1+(–1)2]，其中B2为广义遗传力；G为基因型方差；P为表现型方差；1为家系间方差；2为机误；为重复次数。

表型变异系数()、遗传变异系数()和相对遗传进度()，=(p/)×100%，=(g/)× 100%，=··，p为表型标准差，g为遗传型标准差，为群体均值，为选择强度，为广义遗传力的平方根。选择响应=B2×，B2为广义遗传力，为选择方差，=1–，1为入选家系某性状的平均值，为群体的性状平均值。遗传增益Δ=/×100%，为选择响应除以群体的平均值所得的百分率。

1.5综合指数选择

综合选择指数=Σbx=’’, bi是性状x的加权系数。以新植蔗的株高、茎径、丛有效茎数、锤度4个性状为选择的目标性状，以邓祖湖等[11]报道的甘蔗实生苗性状经济权重为依据，赋予4个性状的经济权重株高为0.009、茎径为0.195、丛有效茎数为0.456、锤度为0.340，各性状权重值相加之和为1，根据指数选择法[15–16]构建综合指数选择式。以家系的指数值0和选择标准差，根据优良度[12，17–20]的分类标准，即优良度1≥0+，0+0.5≤优良度2＜0+，0＜优良度3＜0+0.5，优良度4＜0对所有家系进行分类。

对所有参试家系的指数值和锤重之间进行秩次相关分析。以上所有数据处理和计算采用Excel和DPS系统软件[16]进行。

2　结果与分析

2.1家系主要性状的遗传变异及遗传参数估计

从表2可以看出，宿根蔗家系的株高、茎径、丛有效茎数的群体平均值均比新植蔗时增大，这是由于新植实生苗栽种至大田的时间较晚，生长和性状表达不充分，而宿根蔗生产已与大田甘蔗生产相同，宿根蔗生长和性状表达均比较充分。宿根蔗时家系的锤度平均值低于新植蔗家系锤度的平均值，这是由于宿根蔗时甘蔗倒伏严重所致。从各性状方差分析结果来看，除宿根蔗时家系间的丛有效茎数差异不显著外，其余性状在家系间均达极显著差异，说明对家系的这些性状的选择有效，而对宿根丛有效茎数的选择无效。

表2　甘蔗家系性状的遗传分析

**表示差异达0.01的显著水平；表中所有株高平均值的单位为cm，茎径平均值的单位为mm，丛有效茎数平均值的单位为条/丛，锤度平均值的单位为brix，丛重、锤重平均值的单位均为kg/丛；相对遗传进度按中选比例为10%、选择强度=1.775时计算的结果。

新植蔗家系的株高、茎径、丛有效茎数、锤度的广义遗传力均高于宿根蔗家系的株高、茎径、丛有效茎数、锤度的广义遗传力，且新植蔗的株高、茎径、丛有效茎数、锤度、丛重、锤重的广义遗传力介于48.9%～66.4%，属于中度遗传控制，对新植蔗的这些性状进行选择可靠性较大。而宿根蔗家系的株高、茎径、丛有效茎数的广义遗传力均较低，说明这些性状在宿根蔗时受环境因素影响大，不适宜作为选择的目标性状。

从遗传变异系数来看，新植蔗家系的株高、茎径、丛有效茎数的遗传变异系数均高于宿根蔗家系的株高、茎径、丛有效茎数的遗传变异系数。新植锤重、丛重的变异系数较大，因而它们都具有较大的相对遗传进度，说明新植锤重、丛重具有较高的家系及家系内单株选择的潜力。丛有效茎数在新植蔗时的遗传变异系数仅次于锤重和丛重，相对遗传进度也较大，但在宿根蔗时相对遗传进度明显变小，说明对丛有效茎数的选择在新植蔗时进行效果较好，不宜推迟到宿根蔗进行。株高和茎径在新植蔗和宿根蔗时的遗传变异系数均中等，且相对遗传进度也中等。锤度在新植蔗和宿根蔗中，遗传变异系数均较小，因而相对遗传进度均较小。锤度性状的遗传力、遗传变异系数和相对遗传进度在新植和宿根蔗之间差异均不大，说明锤度的选择在新植和宿根蔗中都可以进行。

2.2家系主要性状的相关分析

从表3可以看出，新植家系的所有性状中，只有锤重与丛重之间，表型和遗传相关系数达到了极显著水平，说明锤重受丛重的影响大。从构成丛重3因素的株高、茎径、丛有效茎数来看，株高和丛有效茎数对丛重和锤重的相关性较高，表型和遗传相关系数为0.583～0.716，而茎径对丛重和锤重的相关性较低，说明株高和丛有效茎数对产量的影响大于甘蔗的茎径。但丛有效茎数、株高均与茎径、锤度之间存在较大的表型与遗传负相关，因此，在对丛有效茎数和株高的选择时也要综合考虑对茎径、锤度产生的负面影响。

表3　新植蔗主要性状的表型和遗传相关系数

右上角为遗传相关系数；左下角为表型相关系数；**表示差异达0.01的显著水平。

2.3家系的多性状综合指数选择

根据指数选择法[15–16]构建综合指数选择式：=0.004 6株高+0.098 7茎径+0.184 2丛有效茎数+0.003 8锤度。利用构建的指数选择公式计算各家系的指数值，按家系指数值的高低顺序依次排列，结果如表4。计算得家系群体平均选择指数值0=6.787，选择标准差=0.215 66。根据优良度[12,17–20]、指数值和选择标准差将所有家系分为4 类：1) 优良度1≥0+，这类家系的综合经济性状较佳，是选育的重点对象，本研究中共有15个家系入选，占所有家系的比例为13.9%。2)0+0.5≤优良度2＜0+，这类家系可作为下一步选择的考虑对象，共有23个家系属于这类家系，占所有家系的比例为21.3%。3)0＜优良度3＜0+0.5，这类家系可作为杂交育种的亲本纳入育种群体，以扩大遗传资源基础，共有22个家系被纳入，占所有家系的比例为20.4%。4) 优良度4＜0，这类家系的综合性状相对较差，选出经济性状好的后代材料的机率较低，此类家系的后代材料应尽可能少选或不选，此次试验共有48个家系归为这类，占所有家系的比例为44.4%。

表4　甘蔗家系多性状选择指数值

表4(续)

2.4综合指数选择的效果比较分析

对采用综合指数选择筛选出优良度为1的15个家系的性状进行分析，从表5可以看出，入选家系新植蔗时的株高、茎径、丛有效茎数、锤度、丛重和锤重的均值均比原参试群体新植蔗时的均值增大，遗传增益最大的性状是锤重，其次是丛重，茎径的遗传增益居中，而株高、丛有效茎数和锤度的遗传增益较小。从15个家系的具体性状来看，以入选家系均值为比较的参照标准，则家系f8、f7、f6、f3、f9、f14、f11、f5、f12的株高较高，高于入选家系均值，说明从这些组合中容易选到综合性状好且植株较高的后代。家系f13、f1、f10、f2、f4、f9、f14、f6的茎径较粗，说明从这些组合中容易选到甘蔗大茎的后代。家系f8、f12、f1、f5、f7、f2、f15、f4的丛有效茎数较多，表明这些组合的后代有效茎数较多。家系f10、f5、f3、f12、f6、f15、f11、f4、f7的锤度较高，说明从这些组合中容易选到综合性状较好并且高糖的材料。家系丛重和锤重的排序具有大体相同的趋势，丛重高于入选家系均值且按从高到低的排列顺序依次为家系f2、f7、f8、f6、f12、f5、f15、f3、f13、f14，锤重的排序依次为家系f2、f7、f6、f8、f12、f5、f3、f15。

从表5还可以看出，采用多性状综合指数选择的家系指数值的名次排列与锤重单性状名次排列的结果不完全相同，综合指数选择的前15个家系中，家系f2、f3、f5、f6、f7、f8、f12的锤重排名也在前15名。本研究进一步对所有参试家系的锤重和指数值进行秩次相关分析，Spearman秩相关系数=0.748(表中没列出)，相关性达极显著水平。

表5　入选家系的性状表现

表5(续)

3　讨论与结论

目前甘蔗实生苗家系选择得到了广泛的发展与应用。越来越多的研究表明，家系与家系内选择相结合的方法比甘蔗单株选择更为有效，能获得更大的遗传增益[9]。尤其对于较低遗传力的性状，由于家系选择能提高实生苗性状的遗传力，使性状的选择更加准确，效果更为突出。提高选择准确性的重要而有效的措施是对遗传力不同的性状分别采用相应的、合适的选择方法[21]。本研究中，家系新植试验的株高、茎径、丛有效茎数、锤度性状的广义遗传力均高于宿根试验中相应性状的广义遗传力，并且新植试验的丛重、锤重广义遗传力也较高，从相对遗传进度分析来看，新植蔗的株高、茎径、丛有效茎数均大于宿根蔗时相应性状的相对遗传进度，故本研究以新植蔗时的测定性状作为构建综合选择指数的目标性状。澳大利亚的Stringer等[9]和巴西的Cassia等[22]均认为甘蔗家系选择的有效方法是基于新植蔗家系的表现进行家系评价，而在第一年宿根蔗时进行家系内选择。笔者认为在中国广西的生态环境和传统常规种植方式下，在新植蔗时进行实生苗家系评价和筛选比较适宜，而宿根蔗时的甘蔗极易倒伏，倒伏严重是造成性状遗传力及遗传增益降低的主要原因，对实生苗在宿根蔗时的选择，必须改善相关条件，如扩大株距、改变种植和砍收时间、采取提早选择等措施后，对宿根实生苗的选择才有可能取得较好的效果。

中国的甘蔗糖业产业与国外相比，在体制上存在着不同之处，中国的糖厂与蔗农的经济利益具有相对较大的独立性，农民只注重蔗茎的实际产量，而糖厂更注重甘蔗的蔗糖分，以提高生产的经济效益[23]。仅以单位面积产糖量来评价甘蔗品种或家系很难反映出品种的遗传改良能分别给蔗农和糖厂带来多少的具体经济效益。澳大利亚的甘蔗经济遗传值是把遗传与经济相结合[11]，通过由性状遗传效应和经济权重构建的选择指数来评估[9]，综合考虑了多个性状的遗传因素、经济重要性和市场需求[24]。本研究以邓祖湖等[11]报道的甘蔗实生苗性状经济权重为依据，以株高、茎径、丛有效茎数、锤度4个容易获得并且常规实生苗选择中常用作目标测定的性状为指数选择的构成性状，通过综合指数选择，评选出了15个优良度为1，综合性状表现较好的优良家系。在这15个家系中，育种者可根据各个家系的株高、茎径、丛有效茎数、锤度、丛重、锤重的表现特点，按照不同育种目标的需求，选用相应适宜的家系组合。综合指数选择法与中国传统的以单位面积产糖量指标来选择品种或家系的方法相比较，两者在育种目标、评价方法、选择方式和选择结果等方面存在不同之处。本研究中指数值与锤重的秩次相关系数为0.748，影响其相关性的因素可能包括各目标性状遗传测定及参数估计的准确性和性状经济权重估计的合理性。性状经济权重的准确估计有相当的难度[14]，性状的经济权重会随经济发展、育种目标不同而改变[24]，因此，本研究中综合指数选择的权重比例及所得的结论，还有待于今后对家系后代的跟踪测定和更多的相关研究来验证。

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Genetic determination and selection of sugarcane families

Tang Shiyun1,2, Yang Rongzhong2*, Wang Lunwang2, Zhang Baoqing2, Deng Yuchi2, Yang Cuifang2, Zhou Shan2, Xian Wu2, Tan Fang2, Tan Hongwei2, Yang Litao1

(1.State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-Bioresources/Agricultural College, Guangxi University, Nanning 530005, China; 2.Sugarcane Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences/Sugarcane Research Center, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement (Guangxi), Ministry of Agriculture/Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement, Nanning 530007, China )

Sugarcane family evaluation with 108 of 2013–2014 hybridized combinationswas conducted for one plant crop and one ratoon crop.Stalk height, stalk diameter, stalk number per stool and brix were investigated in both plant cane and ratoon cane, while weight per stool and brix weight per stool were measured only in plant cane. Genetic variation and genetic parameters of all traits were analyzed, and the families were evaluated by comprehensive index method. The results showed that stalk height in plant and ratoon, stalk diameter in plant and ratoon, stalk number per stool in plant, brix in plant and ratoon, weight per stool and brix weight per stool were significantly different among the families. Stalk height, stalk diameter, stalk number per stool of plant crop performed higher level of broad-sense heritability, genetic variation coefficient and relative genetic than those in ratoon crop. But there were no significantly difference in broad-sense heritability, genetic variation coefficient and relative genetic of brix between plant crop and ratoon crop. Analysis of phenotypic and genotypic correlation showed that weight per stool was significantly correlated with brix weight per stool. Fifteen elite families including Zhanzhe74–141×CP72–1210, Guitang05–3081× Yuetang91– 976, Yunzhe02–588×ROC22, Funong39×Guitang03–1229, Guitang02–901×Guitang03–2357, Guitang05–2743× Guitang03– 1229, Guitang92–66×ROC22, Dezhe93–88×ROC22, Guitang05–3445×Guitang03–2309, Yuetang00–319× CP72–1210, Guitang03–3089×ROC22, Yuetang91–976×CP84–1198, Yuefu90–95×CP72–1210, Yunzhe99–601×Guitang00–122, Yuetang00–236×ROC22 were selected based on comprehensive index method, andweight per stool and brix weight per stool showed greater genetic gain. The families selected by comprehensive index selection were not completely the same as the families selected by brix weight per stool, the rank correlation coefficient of thefamilies selected from comprehensive index selection and brix weight per stool selection was 0.748 (<0.01).

sugarcane; family; genetic parameter; index selection­­­­­­­­­­

S566.1

A

1007-1032(2016)05-0472-08

2016–06–11

2016–07–25

甘蔗产业技术体系建设专项(CARS–20–1–3)；广西科学研究与技术开发计划项目(桂科攻1598006–1–1A)；广西壮族自治区甘蔗育种专项；广西农业科学院基本科研业务专项(桂农科2014YZ02、2015JZ01、2015JZ02、桂农科2016YM03)；广西农业科学院科技发展基金(2015JM05)；广西农业科学院科技成果转化项目(农成转2016001)

唐仕云(1978—)，男，广西资源人，博士研究生，副研究员，主要从事甘蔗遗传育种研究，tangshiyunok@163.com；*通信作者，杨荣仲，博士，研究员，主要从事甘蔗遗传育种研究，rozyang@126.com

投稿网址：http://xb.ijournal.cn

责任编辑：尹小红

英文编辑：梁和