珍贵树种格木的研究进展

陈新华 黄雪芬 吴远媚

摘要：本文对格木的群落分布、濒危机制、繁育及造林技术、遗传多样性、病虫害防治等方面的研究进展进行综合评述，指出后应加强格木种质资源保护、木材性质、无性繁殖等研究，重点开展格木资源选择评价、良种选育、探索栽培技术等工作，以期有效地开发其潜在价值。

关键词： 格木；珍贵树种；研究进展

中图分类号：S792.99 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2016）04-0044-06

格木Erythrophleum fordii又名赤叶木，俗称“铁木”，苏木科格木属常绿乔木，分布于广西、广东、福建和台湾等热带南亚热带地区，是常绿阔叶林的重要组成部分。格木具有广泛的用途和经济价值，格木材是高档珍贵用材，具有材质坚硬，强度大，耐水耐腐，抗虫蛀，边心材区分明显等特点，是家具制造，船泊工业，建筑业的理想用材[1]。格木还具有很好的药用价值，格木的种子具有强心、清除自由基和抗瘤等作用，因而也具有重要的药用价值[2]。此外，格木还具观赏价值和生态效益，格木树体优美，树冠浓荫苍绿，是一个优良的城市绿化和园林观赏树种，也是生态公益林营建的重要树种之一[3]，近年来在珠三角地区的景观林和生态林建设中广为应用；但仅是因为没有收集到残片做切片鉴定而未列入红木范畴，这间接影响到了格木的保护与大众对它的价值认识[4]。近年来，我国对珍贵木材的需求推动格木木材价格上涨，滥砍滥伐现象影响到格木的现存种群的大小和遗传多样性，已被列为《中国植物红皮书》Ⅱ级重点保护的珍稀濒危植物之一[5]。本文主要对群落分布，遗传变异，繁育技术，栽培技术等方面的研究进行综述，以期为格木的下一步研究提供参考。

1 群落与分布

我国格木天然林分布于北纬24°以南，靠近北回归线的低海拔地区，包括广西、广东中南部、福建南部地区，台湾分布于基隆、台北、屏东和台东等地，呈散生或小群体分布状态，中心分布区在广西博白、合浦、陆川地带[6]。广东最具代表性的格木分布位于鼎湖山自然保护区。鼎湖山格木处于成熟阶段，在群落处于优势种地位；鼎湖山格木群落的生物量和光能利用效率在鼎湖山南亚热带常绿阔叶林群落中是最高的，主要竞争物种为黄果厚壳桂Cryptocarya concinna群落，鼎湖山格木群落的优势地位有被黄果厚壳桂、厚壳桂C.chinensis种群替代的趋势，但同时格木的优势地位因黄果厚壳桂等竞争种群受到樟翠尺蛾危害而得到增强[7-9]，鼎湖山格木主要通过天牛，蝴蝶，蜜蜂和黄蜂传播花粉，种群的异交率达到90.6%[10]。广东罗浮山格木群落主要竞争种为麻楝Chukrasia tubularis，群落年龄结构趋于衰退[11]；魏识广[12]首次运用加速单纯形迭代法对鼎湖山格木种群动态进行了模拟。赵志刚[13，14]对广西大明山格木种群总体上群体聚集分布，年龄结构大致呈金字塔形，属于增长种群；主要竞争树种为明显衰退的黧蒴栲，格木处于明显优势地位；人为活动是主要威胁；不同的种群历史、发育阶段、种间竞争等造成了广西大明山与广东鼎湖山两种群的年龄结构差异。

2 濒危机制研究

黄忠良[6]与赵志刚[13]均对格木濒危机制进行了研究，并认为导致格木濒危的主要原因有：第一，滥砍滥伐使格木现存种群缩小，后代遗传多样性降低。第二，土地利用方式的改变使格木的生境遭到破坏，且难以恢复。第三，格木种子天然状态下难萌发，导致天然更新困难，而且种子也易受昆虫破坏；且格木无性繁殖困难，伐桩萌芽容易受破坏。第四，格木幼苗幼林易受病虫危害，格木苗期适应性差，竞争力不强，在环境变化较大时，生长困难。第五，格木生境特殊，幼苗、幼树不耐寒与强光，中龄以后需要充足的光照才能正常生长。

3 繁育及造林技术

3.1 种子处理

格木种子成熟于10月下旬，采收黑褐色荚果，太阳晒至果荚开裂可取得种子。种子千粒重约为1 100～1 200 g。贮藏种子的条件应通风干燥阴凉。格木种子具有很强的生命力，发芽力可保存4年[15， 16]。格木种皮坚硬，外层包被致密不透水胶状物质，导致自然状态下种子难以吸水萌发，自然萌发率仅为7.5%，发芽缓慢且不整齐。陈润政和傅家瑞[17]对格木种子休眠和萌发的生理进行了研究，指出种皮的不透水性和抑制物质的存在是格木种子休眠期长，不易萌发的原因；主要抑制物质似是脱落酸（ABA），而主要促进物似是赤霉素（GA）；经浸种漂洗后，抑制物质含量下降，促进物质含量升高，从而促进了种子的萌发，说明格木种子属于强制休眠。许多学者[6，18-21]研究了格木种子解除休眠和催芽方法。易观路[22]发现热水浸种，浓硫酸拌种和擦破种皮的发芽率比自然发芽率分别高71.2%，73.7%和42.5%，生产上宜使用80 ℃热水浸种处理操作简单安全。

3.2 苗木培育

关于格木的种子育苗，前人从育苗基质配比，苗期管理等方面都做了许多研究[20，23-27]。李国新[20]认为营养袋育苗不伤害有根瘤菌的嫩根，因而成苗率、平均苗高、地径、成活率、成林指数优于大田育苗，且造林效果较好。黎明[27]研究了格木容器育苗基质配比、容器规格对幼苗生长及造林成活率的影响，结果表明，采用松树皮50%+黄心土30%+格木林下表土20%为基质，12 cm×15 cm规格的无纺布容器，能使格木幼苗生长好与造林效果最佳，同时降低成本。格木在播种要注意保持温度和湿度；李国新[20]认为格木播种应选在冬季；冬季播苗比春播苗生长时间长，冬播苗经低温的锻炼，增强了抗寒能力，木质化程度较高，抗性表现比春播苗好。陈绿青[24]则认为应在“春分”至“清明”之间气温回升时播种，有利于种子萌发。彭玉华[26]采用沼液肥、复合肥、海藻油、花生麸液和桐麸液对格木进行施肥实验，发现了适合格木苗高，地径，侧根生长的施肥配比。李国新[20，23]、张善芬[25]先后讨论了格木苗期水肥管理和炼苗壮苗方法。刘昆成[28]研究了植物生长调节剂生根粉6号（GGR-6）、赤霉素（GA3）、萘乙酸（NAA）对1 a生格木幼苗根系生长发育，生理特性和光合特性的作用，结果表明：最佳的植物生长调节剂为35 mg·L-1的生根粉6号（GGR6），但没有对赤霉素和萘乙酸配合使用的格木幼苗生长特性、生理特性以及光合特性的影响进行研究。

3.3 造林技术

格木造林地宜选择海拔60 m以下低山、丘陵的中下坡和山谷地带，土层深厚、肥沃、湿润的酸性砂壤土或轻豁土，穴垦规格50 cm×50 cm×35 cm，造林初植的密度宜大，以培育通直的干材，可栽植2 500～3 000株/hm2[24]；珍贵树种格木生长周期长，因此宜造混交林，不仅可以相互促进生长，还可以提高经济效益[29]。卜浩[30]研究了混交林中，纯林中以及在不同特性土壤条件下格木的生长情况，结果表明，格木与印度紫檀、玉蕊、洋金凤营造的混交林，可降低环境温度，保持环境湿润和适度的光照，又能减少蛀梢螟的危害，促使格木形成良好干形。陈嘉杰[31]研究了格木早期生长节律，格木早期生长量大于海南红豆和火力楠。莫慧华[32]对格木×巨尾桉混交林的生长情况、土壤理化性质、有机质含量、养分绝对含量进行了研究。明安刚[33]的研究发现造林模式对格木人工林碳贮量大小及其分配有显著影响，格木×红锥的混交林地上碳积累大于格木纯林。许林红[34]发现，格木在橡胶林下生长量表现良好，最适合以铁力木格木望天树的模式进行混交造林。唐继新[1]的研究阐明了林分中等木与优势木的胸径、树高速生期、心材形成期，并给出了格木中等木与优势木胸径、树高和材积的最优拟合方程。

3.4 生物生态学特性研究

明安刚[35]研究了不同林龄格木人工林生态系统碳储量及其分配特征，结果表明，格木各器官碳含量由大到小依次为树干、树枝、树根、树皮、树叶；乔木层和土壤层占生态系统碳储量的97%以上；7 a、29 a和32 a格木人工林平均碳含量高于观光木Tsoongiodendron odorum、尾巨桉Eucalyptus urophylla×E.grandis、杉木Cunninghamia lanceolata 、马尾松Pinus massoniana[36]，也高于国际通用的树木平均碳含量及热带32个树种的平均碳含量，说明格木是广西碳含量较高的树种，是发展碳汇林较好的树种之一。罗达[37]对幼龄格木纯林、马尾松纯林，以及格木与马尾松混交林三种不同人工林生态系统的碳汇，土壤和微生物进行了研究，结果显示，格木与马尾松混交林碳储存量最大，且土壤生态系统稳定性最高，格木纯林氮储量、土壤呼吸和总硝化速率最高。赵志刚[38]研究格木天然林土壤性质随海拔梯度变化规律结果表明，各养分含量随海拔的变化趋势有所不同，随海拔升高土壤有机质、全氮和速效氮含量上升，全磷和全钾含量则先下降后上升，速效磷含量则先上升后下降，速效钾含量变化趋势不明显，土壤综合肥力增加；土壤综合肥力与海拔呈极显著正相关，与土壤有机质含量相关显著。Yao[39]、王卫霞[40]和洪丕征[41]分别对格木根瘤菌种群的遗传多态性及其进化，格木林地土壤微生物生物量与微生物群落结构特征进行了研究。林宁[42]探讨在低温胁迫下格木苗的生理特性变化，结果表明：随着温度的降低，相对电导率和丙二醛（MDA）含量逐渐增大，可溶性糖和脯氨酸（Pro）含量先降后升，超氧化物歧化酶（SOD）含量先增大后减小。申文辉[43]比较不同种源格木的光合作用差异性，结果表明：浦北种源对光环境适应范围较广，南宁种源和玉林大容山种源有较好的适应强光能力，博白种源利用弱光能力强，南宁种源和浦北种源具有较大的光合潜力。王瑛[44]研究交通尾气污染对格木光合生理的影响，发现格木对交通尾气污染较为敏感，在汽车尾气环境下光合能力下降。彭玉华[26]、鲁莹莹[45]先后研究了格木苗木的光合日变化规律，彭玉华认为格木的净光合速率日变化呈“双峰”曲线，存在“午休”现象，鲁莹莹的研究发现格木的净光合速率日变化呈“单峰”曲线，没有发现“午休”现象。

4 变异与遗传多样性

赵志刚[13]对格木荚果和种子性状的变异规律在种群内荚果变异水平高于种子，在种群间荚果比种子的变异水平低；对与地理、气候因子的相关性研究表明：种子宽度与海拔、年降雨量，种子形态指数与年均气温、种子大小与年降雨量均呈显著正相关；格木荚果形态与经度呈显著负相关；而格木种子千粒重与纬度相关显著；广西各种群内变异丰富度高于广东和福建的格木种群，由西向东各类群表型丰富度大致呈下降趋势；中心分布区变异高于边缘分布区；此外，还研究了格木天然种群子代芽期和苗期生长变异规律及其与种子性状、亲本环境因子间的相关性。赵志刚[13]对广东肇庆和广西凭祥两个格木种质资源保存林的幼林生长性状变异进行分析，结果表明，本地保存种质资源种群间差异显著，种群内变异丰富，大于种群间；综合来看两试验点表现，福建云霄、广西凭祥种群子代可初步作为重点引种推广种群。赵志刚[13]通过SSR标记技术，以2×PCR plus Mix 5 μL、5 μM Primer F 0.4 μL、5 μM Primer R 0.4 μL、DNA模版2.0 μL、ddH2O 2.2 μL为反应体系，研究格木种群遗传结构和变异，结果显示，种群期望杂合度（He）和群体遗传多态度指数（Shannon）信息指数（I）与经度呈显著性负相关；广西种群的遗传多样性高于广东和福建，等位基因频率存在较大差异；种群内的变异远高于种群间，种群间存在较严重隔离。朱鹏[46]分离格木DNA的10个多态性微卫星标记位点，位点等位基因数在 2～ 6 个之间，期望杂合度和观察杂合度分别在0.380 2～0.690 3和 0.208 3～0.771 9之间；在对广东鼎湖山的孤立格木王小种群开展的分子生态学研究表明，鼎湖山格木王种群有多个起源，有不同的遗传背景，虽然处于严重的孤立和抑制状态，鼎湖山格木小种群没有在恢复过程中出现严重的遗传多样性丢失，同时还表现出遗传多样性恢复的潜力[47]；朱鹏[48]同时也估算了种子和花粉扩期的平均距离；格木成树个体繁殖成功率与成树个体大小呈现正相关关系，分析了格群空间遗传结构。郝建[49]研究了格木人工林中个体间的差异，结果表明，不同格木林分中优势个体的分类等级及枝下高的变异系数较大，最高达到0.220，0.360；树高和胸径的差异相对较小，分别达到0.151，0.127。

5 病虫害防治

格木苗易受病虫危害，影响幼苗成活率与造林效果，因此，病虫害防治是格木育苗的重要环节。格木苗期主要面临线虫病，叶部腐烂病，猝倒病及蛾类幼虫的危害。播种前要对营养土进行翻晒，土壤消毒以防治线虫病[25]。针对叶部腐烂病，可先将感病植株的叶清除干净，然后用波尔多液的倍量式淋2～3次或撒多菌灵粉剂，同时做好局部控水，有效控制病情的发展[23]。防治猝倒病可在播种前土壤消毒用40%福尔马林2.5 g·L-1溶液浇淋，或用多菌灵（50%可湿性粉剂）40 g·m-3拌土；浸种用多菌灵2 g·L-1液浸30 min；苗期用多菌灵2 g·L-1，70%代森锰锌1.43 g·L-1，百菌清（70%可湿性粉剂）1.33 g·L-1溶液喷洒苗木[20]。格木幼林期易受蛀梢蛾危害，出现枯梢、秃顶，以致分枝多，干形弯曲，冠形矮小，难培育成通直高大的良材；尺蛾类为食叶害虫，严重时全林叶片被食光，及时剪除并烧毁被害嫩梢，也可用40%乐果乳剂1 000倍液喷洒，每周1次，效果较好[25]。赵志刚[13]确定了格木蛀梢害虫为荔枝异形小卷蛾Cryptophlebia ombrodelta，格木纯林易受危害；受害木在林分中分布聚集，虫害率高达90%以上；广西总体感虫情况（57.63 %）高于广东点（52.68 %），生态环境、地理条件、林分年龄差异等是造成两地感虫程度相异的原因。食叶害虫油桐尺蛾Buzura suppressaria严重危害格木，虫害暴发呈间歇态势[50]。在格木林中其它常见的害虫，主要有茶蓑蛾 Cryptothelea minuscula ，黛蓑蛾Dappula tertia，白囊蓑蛾Chalioides kondonis，绿鳞象甲Hypomeces squamosus，相思拟木蠹蛾 Arbela bailbarana [51]。

6 木材性质

林凡[52]研究了33 a生格木人工林生材性质，树皮体积百分率和树皮质量百分率随着树高的增加而增加，心材率随着树高的增加逐渐减小，生材密度和基本密度随着树高增加呈现先减小后增大的趋势，生材含水率随着树高的增加呈现先增大后减小的变化趋势。方夏峰[53]研究发现格木木材密度大、变形大，其气干密度为0.857 g·cm-3，基本密度为0.746 g·cm-3，体积干缩系数为0.615，顺纹抗压强度为67.59 Mpa，抗弯强度为141.82 Mpa，综合强度为209.41 Mpa。赵志刚[54]对格木心材形成进行了研究，发现木材横断面的心材宽度、心材面积与树龄、木质部宽度均成正相关关系，但与年径向生长量无关且建立了心材生长量与树龄、木质部宽度的回归模型；当格木40 a生时，心材与边材的面积比例相等。此外，还有学者在格木种子，茎皮，树叶中发现了二萜类物质[2， 55-58]与三萜类物质[59]，对其化学结构进行了表征，并研究了其药用效果[2， 60， 61]。

7 研究展望

格木是南亚热带阔叶林重要树种，可用于营建水源林，碳汇林或与其它树种混交的用材林。格木在育苗、造林、遗传多样性、濒危机制与群落分布等方面有较多的研究，种子育苗技术较为成熟。但在木材性质，病虫害防治，种质资源收集保存，种群复壮方面的研究还有待深入；针对一个物种进行的种子成苗过程、无性繁殖机理、栽培技术、良种选育等方面研究尚空白或欠缺；格木轮伐期长，木材珍贵，因此需要运用科学高效的栽培技术，尽管有针对格木栽培技术的研究报道，但未形成系统，达不到高效栽培的要求；通过遗传改良是提高林业生产力最有效的途径，但是对格木种质资源的选择评价研究不够深入，格木由于地理隔离，环境选择等因素，天然种群内存在着丰富的变异，加强研究其性状变异规律，并筛选出符合优质繁殖材料进行推广应用；加强运用良种良法，因地制宜地开展格木良种选育与栽培研究，使格木这一优良树种产生巨大的经济、生态、社会效益，满足我国对珍贵树种的需求。

参 考 文 献

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