云南松不同组合杂交种苗期生长分析*

谷丽萍，郑畹，李思广，常恩福，韩明跃，车凤仙，邓彭荣，段辉，张文东

(1.云南省林业科学院，云南　昆明650201；2.西南林业大学，云南　昆明650224；3.弥渡县林业局，云南　弥渡675600；4.国有花园林场，云南　宜良652100)



云南松不同组合杂交种苗期生长分析*

谷丽萍1，郑畹1，李思广1，常恩福1，韩明跃2，车凤仙3，邓彭荣3，段辉4，张文东4

(1.云南省林业科学院，云南昆明650201；2.西南林业大学，云南昆明650224；3.弥渡县林业局，云南弥渡675600；4.国有花园林场，云南宜良652100)

为详细了解云南松杂交育苗及苗期生长情况，对云南松51个杂交组合和19个半同胞苗木的苗高和地径生长性状进行了测定与分析，结果表明，38个云南松种内杂交种幼苗苗高与地径生长差异大部分达到极显著水平，有15个种内杂交种的苗高生长值超过了总体平均值，有18个种内杂交种的地径生长值超过了总体平均值；云南松种内杂交相同母本的不同杂交组合类别之间的苗高和地径生长差异大部分达到极显著水平，有11个类别杂交种的苗高和地径生长均显著高于半同胞苗木的生长性状；13个云南松与思茅松种间杂交种幼苗苗高与地径生长差异均达到极显著水平，有7个种间杂交种的苗高和地径生长均超过了总体平均值；云南松与思茅松种间杂交种的苗高总体均值约是云南松种内杂交种苗高总体均值的1.4倍，二者的地径生长均值基本接近；云南松与思茅松种间杂交相同母本的不同杂交组合类别之间的苗高生长差异均达到极显著水平，地径生长差异不显著，有4个类别杂交种的苗高和地径生长均显著高于半同胞苗木的生长性状。

云南松；思茅松;杂交种；苗高；地径

云南松(Pinusyunnanensis)是松科(Pinaceae)松属(Pinus)常绿针叶乔木，在中国西南地区广泛用于人工造林，同时也是重要的用材及采脂树种，具有分布广、耐瘠薄、生长适应性强等优点，在国民经济建设和生态建设中发挥着非常重要的作用[1～2]。但现实情况却不容乐观，长久的云南松林分存在人为逆向选择，导致优良的遗传多样性减少非常严重，云南省林业调查规划院2007年森林资源连续清查结果表明，云南松林现有面积仅占云南省林分总面积的19.63%、森林总蓄积量的14.28%[3]。因此，在短期内将优质遗传资源进行保存，就显得非常必要。

国内相关研究表明，对云南松、马尾松(Pinusmassoniana)、油松(Pinustabuliformis)、日本落叶松(Larixkaempferi)、桤木(Alnuscremastogyne)、东部白松(Pinusstrobus)、湿地松(Pinuselliottii)等树种进行早期选择，对提高林木的遗传增益具有一定的可靠性[4～11]；朱之悌、马常耕也认为，对林木苗木进行早期选择，在缩短育种周期的同时，还可降低测定林的试验规模[12～16]；茹广欣等[17]对黑杨(Populusnigra)无性系的研究认为，苗期通过苗高和胸径生长优势分析选择能取得较可靠的效果；舒筱武等[18]研究认为云南松苗期生长优良的个体，其后期也表现出较好的生长态势。目前，国内对云南松育苗和苗期生长研究较多，但尚未见到关于云南松杂交育苗及苗期生长情况的报道，本文通过对云南松不同组合杂交种苗木的苗期生长分析比较，试图填充该空白，并且为二代种子园的建设提供科学依据和增加部分优质遗传材料。

1　材料与方法

1.1试验材料

云南松来源于云南省大理州弥渡县国家云南松种子园，思茅松花粉来源于西双版纳州国家思茅松种子园，于2013年3月进行严格的人工控制杂交授粉，其中云南松种内杂交38 个组合，云南松与思茅松种间杂交13个组合，每个组合选择5株树进行重复杂交试验。于2015年1月按照杂交组合分别采集杂交球果，同时采集各杂交组合对应的半同胞球果作为对照，将各类别球果分别进行晾干，加工种子备用。

1.2方法

2015年3月，将加工好的51个杂交组合种子和19个半同胞种子分别按编号播入营养袋中育苗(营养基质由80%的生地土+10%的菌根土+5%的火烧土+5%的过磷酸钙混合均匀组成，营养袋的规格为 12cm×15cm)，于2015年11月观测其苗高和地径，每个杂交组合和半同胞苗木分别测定30株。

1.3试验地概况

育苗试验地位于宜良县小哨林区，位于103°8′46″E,24°40′51″N，海拔1 835m，属低纬度高原季风气候区，属中亚热带气候，其总的特征为：气候温和，冬无严寒，夏无酷暑，气温日温差大，年温差小，夏秋雨量充沛，冬春雨量不足，干湿明显。年平均气温16.3℃，最热月(6-7月)平均气温21.7℃，极端最高温35.6℃，最冷月(1月)平均气温8.1℃，极端最低温-6.0℃，≥10℃的年积温5 226.4℃，年均无霜期257天，年平均降水937.2mm,6-9月为雨季，年蒸发量2 119.3mm，是降雨量的2.26倍，年平均相对湿度75%。林区主要乔木树种有华山松(Pinusarmandii)、云南松、杉木(Cunninghamialanceolata)、桤木、栎(Quercusspp.)，主要灌木有野油茶(Camelliaoleifera)、棠梨(Pyrusxerophila)、火棘(Pyracanthafortuneana)、酸枣(Ziziphusjujubavar.spinosa)等，主要草本有紫茎泽兰(Eupatoriumadenophora)、禾本科(Gramineae)草本、蒿(Artemisiaspp.)类。

1.4数据分析

对所观测云南松杂交组合和对应半同胞苗木的苗高和地径利用Excel进行平均值、标准差及变异系数的分析处理，利用SPSS 16.0软件[19]对所观测云南松杂交组合的苗高和地径分别进行单因素方差分析和多重比较。

2　结果与分析

2.1云南松种内杂交种苗期生长性状比较

云南松种内杂交种苗木的生长性状差异见表1。

由表1可知，38个杂交组合的云南松幼苗在苗高及地径2个生长性状指标上大部分存在着明显差异。苗高表现最好的是3号杂交种，达到14.3cm，其次是8号杂交种，为11.1cm；其他表现相对优越的是2号和7号杂交种，苗高生长平均值都在10.3cm以上；表现最差的是9号和29号杂交种，只有2.9cm，苗高值约为3号杂交种的1/5。

表1　云南松种内杂交种苗木的生长性状差异

由表1可知，地径表现最好的是42、33、34号杂交种，依次为5.80mm、5.35mm和5.24mm；表现最差的是18号杂交种，仅为1.16mm，地径值约为42号杂交种的1/5。与总体平均值相比，有15个种内杂交种的苗高值超过了总体平均值6.5cm，约占到总杂交组合的40%；有18个种内杂交种的地径值超过了总体平均值3.25mm，约占到总杂交组合的47%。从变异系数来看，苗高变异系数表现突出的是3、26、29号杂交种，分别为43.79%、40.64%、36.13%；地径变异系数表现突出的是15、14、26号杂交种，分别为51.63%、40.75%、39.59%，表明云南松种内杂交种含有极为丰富的遗传变异，利于选择优良的个体。

2.2云南松相同母本种内杂交种与半同胞苗期生长比较

将云南松种内杂交种按照相同母本进行归类，可分为14类(表2)，苗高表现最好的是第3类，达到9.2cm；其次为第1类，为8.7cm；表现最差的是第11类，仅有2.9cm。地径表现最好的是第13类，达到5.80mm；其次为第8类，为4.52mm；表现最差的是第4和11类，分别为1.43mm和1.45mm。

表2　云南松相同母本种内杂交种与半同胞苗木的生长性状比较

将云南松相同母本种内杂交种与半同胞苗木进行比较，发现除了第2、11和第14类以外，其他类别杂交种的苗高和地径均显著高于半同胞苗木的生长性状，表明杂交以后生长优势初步凸显，同时也表明杂交种并非都能产生正向的杂种优势。将云南松种内杂交相同母本的不同杂交类别进行方差分析，结果表明云南松种内杂交相同母本的不同杂交组合类别之间的苗高和地径生长差异均达到极显著水平(表3)。

表3　云南松种内杂交相同母本的不同杂交组合类别之间的苗高和地径生长方差分析

进一步利用SPSS软件S-N-K法进行多重比较，结果见表4。根据各杂交组合类别苗高和地径生长量差异，将苗高和地径均划分为5个组，不同杂交组合类别之间的苗高和地径生长量差异显著，同一类别内各杂交组合之间的苗高和地径生长量差异不显著。综合苗高和地径生长来看，第5和第4组属于高径生长最具优势类型，第3和第2组属于高径生长中等类型，应对其后期生长继续实施跟踪观测，第1组高径生长目前相对处于劣势，除了11号杂交种，其他杂交组合杂交种与半同胞苗木相比还是具有生长优势，因此需对其定期连续观测。

表4　云南松种内杂交相同母本的不同杂交组合类别之间的苗高和地径生长多重比较

2.3云南松与思茅松种间杂交种苗期生长性状比较

云南松与思茅松种间杂交种苗期生长性状差异见表5。

由表5可知，13个云南松与思茅松的种间杂交种幼苗在苗高及地径 2个生长性状指标上大部分存在着显著差异。

表5　云南松与思茅松种间杂交种苗木的生长性状差异

由表5可知，苗高表现最好的是46号杂交种，达到14.3cm，其次是43号杂交种，为11.2cm；其他表现相对优越的是36号和37号杂交种，苗高生长平均值都在10.4cm以上；表现最差的为25号杂交种，苗高仅6.1cm。地径表现最好的是43、32、36号杂交种，依次为4.65mm、4.61mm和4.37mm，地径表现最差的是10号杂交种，仅为1.60mm。相比较总体平均值，有7个种间杂交种的苗高和地径均超过了总体平均值，约占总杂交组合的54%。从变异系数来看，苗高变异系数表现突出的是32、47、36号杂交种，分别为34.05%、30.75%、29.80%；地径变异系数表现突出的是31、37、32号杂交种，分别为44.28%、29.84%、28.83%，表明云南松与思茅松种间杂交种内存在着丰富的遗传变异，利于优良杂交种的进一步选择。将表5与表1进行比较，发现云南松与思茅松种间杂交种的苗高总体均值远远高于云南松种内杂交种的苗高总体均值，前者约是后者的1.4倍；二者的地径生长均值基本接近。

2.4云南松与思茅松相同母本种间杂交种与半同胞苗期生长比较

将云南松与思茅松种间杂交种按照相同母本进行归类，可分为5类(表6)，苗高表现最好的是第3类，达到10.7cm；其次为第5类，为10.4cm；表现最差的是第4类，仅有8.1cm。地径表现最好的是第5类，达到3.93mm；其他类别地径表现基本接近，均介于3.43～3.58mm之间；将云南松与思茅松相同母本种间杂交种与半同胞苗木进行比较，除了第3类云南松与思茅松种间杂交种的地径生长略低于半同胞以外，其他类别云南松与思茅松种间杂交种的苗高和地径生长均显著高于半同胞苗木的生长性状。

表6　云南松与思茅松相同母本种间杂交种与半同胞苗木的生长性状比较

将云南松与思茅松种间杂交相同母本的不同杂交组合类别进行方差分析(表7)，结果表明云南松与思茅松种间杂交相同母本的不同杂交组合类别之间的苗高生长差异均达到极显著水平，地径生长差异不显著。进一步采用SPSS软件LSD法对不同组合类别之间的苗高差异进行多重比较(表8)，表明云南松与思茅松种间杂交相同母本的第1杂交组合类别与第3类别和第5类别、第2类别与第3类别和第4类别、第4类别与第3类别和第5类别苗高生长差异显著，其他类别之间苗高生长差异不显著。

表7　云南松与思茅松种间杂交相同母本的不同杂交组合类别之间的苗高和地径生长方差分析

表8　云南松与思茅松种间杂交相同母本的不同杂交组合类别之间的苗高生长多重比较

注：*表示杂交组合类别间差异显著(P<0.05)。

3　结论与讨论

3.1结论

(1)38个云南松种内杂交种幼苗苗高与地径生长差异大部分达到极显著水平。苗高表现最好的是3、8、2和7号杂交种，苗高生长平均值都在10.3cm以上；地径表现最好的是42、33和34号杂交种，生长平均值都在5.24mm以上；有15个种内杂交种的苗高生长值超过了总体平均值，约占到总杂交组合的40%；有18个种内杂交种的地径生长值超过了总体平均值，约占到总杂交组合的47%。云南松种内杂交含有极为丰富的遗传变异，利于选择优良的个体。

(2)将云南松种内杂交种按照相同母本归并为14类，同时与半同胞苗木生长进行比较，发现除了第2、11和第14类以外，其他类别杂交种的苗高和地径生长均显著高于半同胞苗木的生长性状，表明杂交以后生长优势初步凸显。不同杂交组合类别之间的苗高和地径生长量差异显著，同一类别内各杂交组合之间的苗高和地径生长量差异不显著。

(3)13个云南松与思茅松种间杂交种幼苗苗高与地径生长差异大部分达到极显著水平。苗高表现最好的是46、43、36和37号杂交种，苗高生长平均值都在10.4cm以上；地径表现最好的是43、32和36号杂交种，生长平均值都在4.37mm以上；有7个种间杂交种的苗高和地径生长均超过了总体平均值，约占总杂交组合的54%。云南松与思茅松种间杂交存在着丰富的遗传变异，利于优良杂交种的进一步选择。

(4)云南松与思茅松种间杂交种的苗高总体均值远远高于云南松种内杂交种的苗高总体均值，前者约是后者的1.4倍；二者的地径生长均值基本接近。

(5)将云南松与思茅松种间杂交种按照相同母本归并为5类，同时与半同胞苗木生长进行比较，除了第3类云南松与思茅松种间杂交种的地径生长略低于半同胞以外，其他类别杂交种的苗高和地径生长均显著高于半同胞苗木的生长性状。云南松与思茅松种间杂交相同母本的第1杂交组合类别与第3和第5类别、第2类别与第3类别和第4类别、第4类别与第3类别和第5类别苗高生长差异显著，地径生长差异不显著。

3.2讨论

林木早期选择是根据林木生长的早-晚期相关性，由林木幼年的生长性状预测其后期生长状况。陈益泰[20]对不同树种、不同评价指标进行了分析，认为在苗期进行早期选择是有效并可行的。本研究对云南松不同杂交组合苗木生长进行了初步判断，准确度和可靠度依赖于造林后的连续跟踪观测和研究。

杂交优势在云南松不同杂交组合苗期生长中初步显现，尤其利用近缘树种思茅松花粉人工控制授粉进行种间杂交后，打破了云南松苗期蹲苗的特性，思茅松一年抽梢2次快速生长的优势目前在杂交种苗木生长过程凸显，这种正向的种间杂交优势能否长久得以保持？生长适应性如何？这些问题都有待于造林后的进一步观测和分析。

吕学辉等[21]认为云南松不同家系的苗高与地径生长既具有协同性，同时也存在异速现象，生长性状选择宜考虑主导因子，宜以苗高生长选择为主，地径生长选择为辅。郑仁华等[22]对于福建柏(Fokieniahodginsii)的苗期选择研究也得到同样的结论，本文也基本验证了这一结论，即云南松种内与种间杂交苗木的苗高生长快于地径生长，但不同杂交组合内苗高生长与地径生长快速状况并不一致。

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Seedling Growth of the Different Combinations of Pinus yunnanensis Hybrids

GU Li-ping1,ZHENG Wan1,LI Si-guang1,CHANG En-fu1,HAN Ming-yue2,CHE Feng-xian3,DENG Peng-rong3,DUAN Hui4,ZHANG Wen-dong4

(1.Yunnan Academy of Forestry,Kunming Yunnan 650201,P.R.China;2.Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224,P.R.China;3.Midu County Forestry Bureau,Midu Yunnan 675600,P.R.China;4.State-owned Garden Forestry Farm,Yiliang Yunnan 652100,P.R.China)

The growth traits of seedling height and ground diameter of 51Pinusyunnanensishybrid combinations and 19 half-sib seedlings were measured and analyzed in this study.The results showed that significant differences existed in the seedling height and ground diameter among the most 38P.yunnanensishybrids,the height growth of 15 hybrid seedlings exceeded the overall average value,the ground diameter growth of 18 hybrids was higher than that of the population value;The seedling height and ground diameter growth of different hybrids in the intraspecific hybridization with the same female parent had highly significant differences,the growth traits of 11 hybrids were significantly higher than that of half-sib seedlings;The growth traits of 13 hybrid seedlings ofP.yunnanensis×P.kesiyavar.langbianensisshowed significant difference,and the seedling height and diameter growth of 7 hybrids were higher than the overall average value;The mean value of seedling height ofP.yunnanensis×P.kesiyahybrids was about 1.4 times than that of theP.yunnanensishybrids ,and the average ground diameter growth of the two type was close;The seedling height growth of different hybrids ofP.yunnanensisand that ofP.kesiyavar.langbianensis,with same female parent,reached extremely significant difference,while the difference of ground diameter growth was not significant,and the growth traits of the 4 categories were significantly higher than those of the half-sib seedlings.

Pinusyunnanensis;P.kesiyavar.langbianensis；hybrids;seedling height;ground diameter

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.03.017

2016-4-13

“十二五”农村领域国家科技计划项目(2012BAD01B0204)。

谷丽萍(1974-)，女，助理研究员，硕士，主要从事森林资源培育与林木育种方面的研究。E-mail：glpsxsc@163.com

简介：郑畹(1962-)，男，研究员，主要从事森林资源培育与林木育种方面的研究。E-mail：zhengwan77@sina.com

S 791.257

A

1672-8246(2016)03-0096-08