小麦幼穗分化动态及其影响因素研究进展

胡英菲 高文娇 毕婵 王红光

摘 要 小麦幼穗分化影响穗粒数的形成，为了探索出提高穗分化质量的有效措施，前人已对小麦穗分化及各种影响因素做了大量研究并取得了很大的进展，其中光照、温度、水分、养分及内源激素、糖分、酶类物质等因素，都对幼穗分化具有不同影响。对小麦穗分化动态及其影响因素的研究情况作一概述。

关键词 小麦；小麦穗；穗分化；小花发育

中图分类号：S512 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.18.005

小麦是全世界1/3以上人口的主粮，是最主要的粮食作物之一。小麦在农业中具有极其重要的地位。河北省处于黄淮冬麦区，气候适宜，适合小麦的生长。但仍存在光热资源不足等问题，以致小麦穗粒数较少，产量不高。因此，对小麦幼穗的分化发育等进行研究，对提升小麦穗分化质量，探索出河北省小麦的高产调控措施具有重要意义。已有研究表明，同一品种的幼穗，其发育进程受生态条件和栽培管理措施等因素的影响会产生差异。在小麦幼穗分化期间的光、温、水、养分和内在机制等条件，对小麦的生长发育及产量的高低都有一定的影响。在小麦的实际生产过程中，要研究掌握不同生态条件下的幼穗发育规律，采取合适的栽培管理措施，以提升小麦的穗分化质量，达到高产目标。

1 小麦幼穗的分化

小麦穗是由茎生长锥分化而成的。穗分化按生长过程可分为生长锥伸长期、单棱期、二棱期、护颖分化期、小花分化期、雌雄蕊形成期、药隔形成期和四分体形成期这8个时期。

1.1 幼穗分化各时期形态特征

伸长期，小麦出现旗叶叶原基分化后，生长锥不断增大，当长度和宽度相接近时，分化出第1个苞叶原基。

单棱期， 穗轴节片及苞叶原基开始分化，第一个苞叶原基常常没有退化，继续生长形成一小叶片。当第2、3苞叶原基开始分化，其呈环状突起，比叶原基宽。此时幼穗呈环状圆柱体，生长锥分化出更多新的苞叶原基。

二棱期，分化形成小穗原基，初期较苞叶原基小，两相邻苞叶原基间有椭圆形突起。中期和幼穗中部苞叶原基形成大小相似的对形棱。后期逐渐大于苞叶原基。小穗互排在穗轴的两侧，至该期末，穗轴节片明显形成交错排列的节状。

护颖分化期，护颖原基突起最先出现在幼穗中部的3～4个小穗的基部，其次在另一侧出现第2个。上部和下部小穗基部也逐渐分化出现护颖原基。

小花原基分化期，在幼穗中部3～4个小穗下位护颖上方，分化出的第1朵小花外颖原基，为长形突起，在上位护颖上部分化出第2朵。

雌雄蕊分化期，先在幼穗中部3～4个小穗第1朵小花上，出现2个对应的圆形突起，然后在距轴远侧出现另一圆形突起，此即3个雄蕊原基。在3个雄蕊内部出现1个圆形的雌蕊原基。

药隔形成期，随着雄蕊慢慢变为长圆形，在雄蕊中部出现1个纵沟，雌蕊顶部出现1个凹陷。

四分体时期，花药颜色从深绿变至浅绿，可在花药纵切面见到4个排在同一平面雄蕊的小孢子体。

1.2 小麦幼穗小花发育

幼穗小花发育，包括形成内外颖、雌雄蕊和鳞片等过程。每个小穗上小花的发育进程和特点不同，部分小花不能完成发育而退化。为了提高小花的结实率，对小花的发育规律已有很多研究。

一般而言，不同花位小花发育进程是，一个小穗第一朵小花分化出雌雄蕊时，分化出第4朵小花原基，当第1朵小花开始进入药隔形成期时，出现第5朵小花。当第1朵小花进入到柱头伸长期后，小花数便不再增多。分化进程不同花位小花发育成一个完善的小花历时天数不同，随花位的升高历时天数缩短，表现为上位小花追赶下位小花。同一小穗内的小花，从基部向顶部逐渐分化，第1～4朵小花平均1～2 d形成，之后转为2～3 d，速度降低。小穗按照中下部，中部，中上部，基部，顶部的顺序分化。已有研究表明，中位小花发育进程加快，使中、下位小花发育时期差异缩小，促进中位小花结实。而上位小花追赶下位小花，在一定发育时期内进行，之后发育变慢。

与同一小穗位于不同花位的小花相比，同一穗中不同小穗位的小花發育进展也不同。穗下部第1～3小穗分化发育较晚。位于基部的第1和第2小穗发育进程晚于中部小穗。当小穗位逐渐升高，发育进程的差异减小。不同小穗位小穗、不同小穗位小花发育的差异大小、小花发育速度，与其能否形成完善小花有重要关系。小花按照中部，中上部，中下部，顶部，基部的顺序分化。顶端小穗最终发育成结实小穗的品种较多，部分品种顶端小穗也会出现退化，中部小穗发育快，成为结实小穗。在一个幼穗上，处于相同发育时期的小花，由于所处的小穗位、小花位不同，小花分化产生了差异。

2 小麦幼穗发育影响因素

2.1 光照对小麦穗分化的影响

米国华[3]等试验表明，光照时长对小麦幼穗的各分化时期均有影响，当整个分化期均为短日照时，会抑制二棱期、护颖分化期、雌雄蕊分化期的分化。对光敏感型品种，穗分化从出苗至抽穗，对光周期的变化一直具有反应能力，短日照可使二棱期及护颖分化期最先受到强烈抑制作用。

2.2 温度对小麦穗分化的影响

曲曼丽[4]等通过对小麦整个穗分化时期的采样观察，得出结果表明，与高温促使穗分化速率加快而增加的小穗数相比，低温促使穗分化持续时间延长而增加的小穗数较少，低温比高温更有利于增加小穗数。谭凯炎[5]等研究显示，在小麦的整个生育期增温，可使冬小麦提前进入返青期，整个生育期提前，时间缩短。在低温年对小麦采取增温措施，促进穗粒数及产量的提高；在高温年对小麦采取增温措施，可延长小麦穗分化的持续时间，增加穗粒数，但可能由于温度过高，导致产量下降。

2.3 水分对小麦穗分化的影响

任妍婷[6]等通过称重法控制不同水分处理的研究结果表明，适度减少水分供应，能提高旱地小麦穗的碳同化供应能力。水分不足使叶片衰老进程加快，从而导致光合同化能力下降，穗部此时具有对不利反应的缓冲能力，对光合同化能力具有一定的维持作用。肖婷婷[7]等研究得出，中度缺水条件下，小麦穗轴的维管结构参数明显降低。缺水条件下，会对碳同化物向籽粒调运产生阻碍作用，使颖壳及穗轴的生物量有所增加，而小麦穗粒质量下降。

2.4 养分对小麦穗分化的影响

王来花[8]等通过设置不同氮、磷、钾肥料处理试验，得出结论：将穗肥氮、磷、钾配合使用，能提高光合效率，促使穗粒重的增加，从而达到高产目标。米国华[9]等研究表明，拔节期氮肥能使小麦顶部叶片的功能期延长，使抽穗后的物质来源增加，但是小麦穗粒不均衡发育的调节机制还不清楚。

2.5 内在机制对小麦穗分化的影响

郭天财[10]等曾表明，降低穗部生长素的含量，会使顶端优势减小，从而有利于小花分化。小麦穗部经生长素处理后，同化物更易于向穗中运转，从而有利于增加穗粒数和穗粒质量。王志敏[11]等通过分析穗部乙烯释放量和可育小花数、最终形成的穗粒数的关系，得出结论：并花前10 d穗部乙烯释放量与二者均呈明显的负相关，表明了乙烯在一定程度上抑制小花的分化，从而影响穗粒数。魏育明[12]等研究表明，在小花分化期前，高浓度的赤霉素和玉米素能抑制可育小花的形成，而高浓度的生长素则对小花的形成有促进作用。

邵承斌[13]研究表明，幼穗中的小花数增多，总糖含量随之增大。小花开始分化时，总糖含量较低，之后迅速增高；同時，还原糖含量很低，随小花数增加含量减小。叶片中含糖量的增大，为幼穗的分化及小麦生长提供了物质基础。而酸性转化酶活力较为稳定，和小花总数没有明显相关性。

3 讨论

小麦幼穗的分化对小麦穗粒数的形成有决定性的作用，而小麦穗粒数又是决定产量的重要因素。穗分化的过程受多种因素的影响，光照、温度、水分、养分及内源激素、糖分、酶类物质等，都对幼穗的分化具有一定程度的影响。对小麦幼穗分化的研究在对小麦的各种研究中都有重要意义。为了提高小麦的穗分化质量，需要对各种影响因素做更深入的研究，发挥有利因素，减少不利因素，以达到高产目标。

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[13]邵承斌.麦穗分化期间叶片和幼穗含糖量及转化酶活力的变化[J].植物生理学通讯，1993，29（1）：30-32.

（责任编辑：赵中正）