海拔对酿酒葡萄果实和相应葡萄酒中多酚物质影响的研究概述

蒋宝，蒲飞，孙占育，王录军

(渭南职业技术学院，陕西 渭南，714026)



海拔对酿酒葡萄果实和相应葡萄酒中多酚物质影响的研究概述

蒋宝*，蒲飞，孙占育，王录军

(渭南职业技术学院，陕西 渭南，714026)

多酚物质的组成和含量对葡萄酒的质量具有重要的作用。多酚作为一类植物次生代谢物质，其在葡萄果实和相应葡萄酒中的存在受葡萄园海拔的影响。该文就海拔对葡萄果实和相应葡萄酒中多酚物质的影响进行了综述。在人们谈论葡萄园海拔时，需要指出是绝对海拔还是相对海拔；随着海拔的上升，葡萄果实和相应葡萄酒中的花色苷、单宁、黄酮醇及白藜芦醇的含量有不同程度的增加，所以高海拔山地葡萄园有助于生产高品质的葡萄酒，但也面临诸多生产技术问题，例如，高海拔山地葡萄园田间管理的难度和成本在增加，时常遭遇极端天气等。

海拔；酚类物质；葡萄果实；葡萄酒；质量

多酚(phenolics)是葡萄果实中一类重要的次生代谢物质，主要存在于葡萄果皮和种子中，通常被认为是“植物的保护剂”，它不仅有助于植物抵抗紫外线辐射和真菌感染，便于种子传播，而且流行病学研究已表明：多酚类物质具有保健功能，能降低人体慢性疾病和冠心病的发病率，增强人体的抗氧损伤能力[1-2]。此外，就葡萄酒的感官属性而言，尽管多酚类物质在葡萄酒成分中所占比例不到5%，但它们能对葡萄酒的感官特征产生重要的影响，如葡萄酒的色泽、香气和收敛性等[3-4]。葡萄果实和葡萄酒中的多酚物质可分为类黄酮(flavonoids)和非类黄酮(non-flavonoids)两大类。类黄酮类物质中的花色苷和原花色素决定着红葡萄酒的颜色属性。它们性质较为活波，既可以彼此间发生反应，也可以与金属离子及许多其他不同类型的分子发生化学反应。在一定的生物和化学条件下，类黄酮类物质可以通过化学反应形成低聚体和高聚体。目前已经发现约4 000种以上具有不同生理功能的类黄酮类物质[5]。除了品种因素外，葡萄园的管理措施和微气候等都能影响葡萄果实中多酚类物质的组成和含量，从而最终影响到相应葡萄酒的质量[6]。

葡萄果实和葡萄酒中通常含有黄酮醇(flavonols)、花色苷(anthocyanins)和单宁(tannins)等3种类黄酮类物质。黄酮醇能使葡萄免受紫外线辐射，并清除植物体内的自由基。作为花色苷的辅色素，尽管黄酮醇类物质本身没有颜色，但它们也能影响葡萄酒的色泽[7]。葡萄果皮中的黄酮醇物质主要包括槲皮素(quercetin)、堪非醇(kaempferol)和杨梅黄酮(myricetin)3种，它们通常以糖苷的形式存在。花色苷决定着葡萄果皮和葡萄酒的颜色，在葡萄果实进入转色期后，花色苷即可通过苯丙素生物途径被逐渐合成[6]。目前，在葡萄果皮中已经发现5种基本花色苷(或花色苷前体)，即花翠素(delphinidin)、花青素(cyanidin)、甲基花翠素(petunidin)、甲基花青素(peonidin)及二甲花翠素(malvidin)，且受葡萄品种影响，它们各自所占的比例有所不同。单宁是包括由小分子低聚体到大分子原花色素聚合物的一系列多酚类化合物(即缩聚单宁)，这些不同大小的聚合物是由黄烷醇单体(flavan-3-olmonomers)所组成，如儿茶素(catechin)和表儿茶素(epicatechin)。单宁通过与花色苷的结合，能使葡萄酒的颜色更加稳定[8-9]。在红葡萄酒中含有两种类型的单宁，即缩聚单宁(condensedtannins)和水解单宁(hydrolyzabletannins)，但水解单宁不属于类黄酮化合物。水解单宁主要来自橡木，如橡木桶或橡木片，通常以粉末的形式添加到葡萄酒中，以此来改善葡萄酒的质量。在葡萄果实中，缩聚单宁所占比例最大，其次是花色苷，最后是黄酮醇类的物质[10]。

随着世界葡萄酒产业的发展，高海拔山地葡萄酒的质量逐渐受到业内专家所关注。目前关于海拔对葡萄果实和相应葡萄酒中多酚物质影响的相关研究已有报道[11-12]，笔者在收集近年相关研究报道的基础上，就海拔高度及相关的气候条件对葡萄果实和葡萄酒中多酚物质影响的研究现状进行了综述，以期为高海拔山地葡萄酒质量的提高提供理论依据。

1　海拔对葡萄果实和葡萄酒多酚的影响

1.1高海拔葡萄园的定义

何为高海拔葡萄园？在谈论高海拔葡萄园时，需要阐明它属于以下哪种情况：(1)位于海平面以上具有一定高度的山地葡萄园(即绝对海拔高度)；(2)与海拔1 000 米的葡萄园相比，位于1 500 米处的葡萄园属于高海拔葡萄园(即相对海拔高度)；(3)坡地葡萄园相对于谷地葡萄园而言，属于高海拔葡萄园(涉及相对海拔高度和地形条件)。因为上述3种高海拔葡萄园的气候类型和天气特点是截然不同的，所以必需明确指出它属于哪一种情况。在多数情况下，本文谈论的是葡萄园的相对海拔高度，也就是上述第2、3种情况，因为这2种情况对葡萄果实和相应葡萄酒质量的影响更大。

在世界范围内，高海拔山地葡萄园随处可见。例如，在欧洲约有4%葡萄园属于山地葡萄园，其中瑞士约有35%的葡萄园位于山地；葡萄牙约有20%；德国约有9%；意大利约有2%；美国的加州北海岸约有3 600公顷的高海拔山地葡萄园[13]。

1.2高海拔葡萄园的气候特征

众所周知，高品质葡萄原料是酿造高质量葡萄酒的前提条件。葡萄果实的成分不仅决定于葡萄的品种，还受产区(主要是环境条件)、采收年份及栽培管理措施的影响[14]。涉及的环境条件和栽培管理措施主要有葡萄园海拔、地形、土壤、天气、温度、果实负载量及葡萄的叶幕管理等。许多不同的影响因子时常相互作用，很难分离开来。通常，随着海拔的增加，葡萄园温度逐渐降低，紫外线辐射和光照增强。由于夜间温度的骤降，高海拔葡萄园的昼夜温差是非常明显的，这种温度变化的特点对于葡萄果实品质的提高至关重要[15]。

1.3海拔对花色苷的影响

葡萄果皮中花色苷的总量主要受遗传基因所决定，但许多环境因素也能在一定程度上影响到果皮花色苷的含量。例如，光照、温度及两者的相互作用均能显著地影响果皮中花色苷的合成与积累[6,16]。高海拔山地葡萄园具有较低的温度和较强的光照，通常海拔每增加100 米，环境温度能降低0.6 ℃。

葡萄果皮中花色苷的合成代谢对昼夜温差的变化极为敏感。研究表明：相对于昼夜高温(昼夜温度均设为30 ℃)情况，夜间低温(昼夜温度分别设为30和15 ℃)更能促进葡萄果皮中花色苷的积累[17]；高海拔葡萄果皮中花色苷含量较高，而低海拔处葡萄果皮和葡萄籽中原花色素苷(procyanidin)含量则较高[18]；BADJA[19]对阿根廷门多萨地区(Mendoza)不同海拔高度下葡萄园(1 600 米与850 米)中的马尔贝克(Malbec)单品种葡萄酒的研究显示，随着葡萄园海拔的增加，高海拔葡萄酒中的花色苷总量显著增加，且高海拔处葡萄果皮厚度是低海拔处的5倍(见表1)；MATEUS等[20]对葡萄牙的TourigaNacional和TourigaFrancesca葡萄品种的研究结果表明：随着葡萄园绝对海拔由150 米增加至250 米以上，葡萄果皮和相应葡萄酒中的花色苷总量呈增加趋势；蒋宝等[21]对平地和坡地条件下品丽珠(CabernetFranc)果皮花色苷的研究表明：坡地花色苷含量高于平地，但2种地形下花色苷单体物质的组成彼此一致。海拔对葡萄果皮中花色苷含量的影响是通过温度、光照等因子施加作用。低海拔处的夜间温度较高，光合作用被抑制，阻碍了果皮中花色苷的生物合成；相反，高海拔处夜间温度较低，昼夜温差加大，夜间的蒸腾作用减弱，最终净光合率较高，果皮中花色苷的积累也相应的增加。

表1　海拔对马尔贝克葡萄酒中花色苷和单宁含量的影响

环境温度是影响葡萄果皮花色苷合成的重要因素。研究表明,温度过高或过低均不利于葡萄果皮花色苷的合成，果皮花色苷合成的最佳温度为17～26 ℃[22-23]。KLIEWER和TORRES[24]研究发现：当白天温度设定在30～35 ℃时，无论夜间温度为何值，葡萄果皮均不着色；当夜间温度在15～20 ℃时，黑比诺(PinotNoir)和赤霞珠(CabernetSauvignon)果皮着色均好于对照温度(即25～30 ℃)[24]；白天温度只有在合适的范围内，才能促进葡萄果皮花色苷的合成；部分研究者通过试验认为：许多品种的葡萄果皮花色苷合成的最佳昼夜温度范围分别是15～25 ℃和10～20 ℃[23]。总之，果皮着色是衡量葡萄品质的重要指标，同夜间低温相比，夜间的高温条件能降低葡萄果皮的色泽，不利于生产高品质的酿酒原料[22]。

光照是葡萄果皮花色苷合成的必要条件，光照不足能降低果皮中花色苷的含量，但温度对葡萄果皮花色苷合成的影响作用要大于光照[25]。随着葡萄园海拔的增加，大气对紫外线辐射的过滤作用在减弱。尽管高纬度地区夏季时间较长，但随着纬度的增加，光照强度呈下降的趋势。较强的光照不仅能增强葡萄园的温度，且随葡萄叶片和果实照光强度的增加，它们的光合作用和代谢活动随之加强。若葡萄园海拔过低，导致夜间温度太高，蒸腾作用过剩；若葡萄园海拔过高，导致白天温度太低，光合作用不足。所以在进行葡萄园的选址时，通常需要考虑当地的净光合率。

1.4海拔对单宁的影响

缩聚单宁通过多酚单元之间碳碳键构成了多羟基黄烷醇的低聚体和高聚体。缩聚单宁与生物活性分子间的反应具有重要的营养和生理意义。

葡萄园海拔及相关的气候条件对果实的成熟度及各品种葡萄果实中黄烷醇的组成有重要的影响。葡萄果实成熟末期，低海拔有利于果皮中儿茶素和缩聚单宁的合成[26]。BADJA[19]的研究表明：马尔贝克品种的葡萄酒中单宁的总量随着葡萄园海拔的上升而增加，而带苦味的劣质单体单宁的含量呈下降趋势(见表1)；此外，相对于低海拔平地葡萄园(818 米)，高海拔山地葡萄园(1 152和1 096 米)的果实中单宁含量更高，相应葡萄酒的质量也更佳；进一步研究还发现，低海拔山地(1 096 米)葡萄酒的质量优于高海拔山地(1 152 米)葡萄酒[27]。对葡萄牙的葡萄品种TourigaNacional和TourigaFrancesca的研究表明：随着海拔的上升，2个品种的葡萄果皮中黄烷醇单体和二聚体的含量不断下降；对于TourigaNacional品种而言，葡萄籽中的黄烷醇单体含量随海拔的上升有下降的趋势，但TourigaFrancesca品种的含量变化则相反，所以葡萄园海拔对2个品种的葡萄籽中单宁类物质的影响作用有所不同[26]。儿茶素和表儿茶素分别是葡萄果皮和葡萄籽中最重要的黄烷醇单体物质，它们的含量与葡萄园海拔密切相关。蒋宝等[28]研究表明：谷地和平地葡萄酒中儿茶素和表儿茶素含量高于坡地条件30%以上。葡萄果皮和葡萄籽中的原花色素二聚体有2种同分异构体，分别是原花色素B1二聚体和原花色素B2二聚体(见图1)，它们分别存在于葡萄果皮和葡萄籽中[29-30]。对TourigaNacional品种葡萄酒的研究表明：当海拔在100～150 米和300～350 米的平地时，原花色素B1二聚体占总原花色素物质的54%；在低海拔谷地和坡地葡萄酒中分别占57%和61%；原花色素B2二聚体作为葡萄籽中主要的二聚体，其在葡萄酒二聚体类物质中的含量仅次于原花色素B1二聚体[18]。

总之，葡萄果实中的单宁总量随着葡萄园海拔的上升呈增加趋势，而单宁单体含量的变化趋势则因葡萄品种和果实部位而有所不同；海拔对葡萄果皮和葡萄籽中的原花色素二聚体物质含量的影响作用不相一致。

图1　原花色素B1二聚体和原花色素B2二聚体的结构式Fig.1　Chemical structures of the procyanidin dimer (B1, B2)

1.5 海拔对黄酮醇的影响

研究者们围绕着植物体内黄酮醇的合成与积累开展了大量的研究，多数结果表明：紫外线辐射能增加植物果实中黄酮醇糖苷的含量[31]。关于酿酒葡萄的研究显示：相对于遮阴处理的葡萄果实，长时间进行光照处理的果实含有更高的黄酮醇含量[32-33]；此外，若开始先对葡萄的叶片和果实进行遮阴处理，发现其中几乎不含黄酮醇，紧接着再进行光照处理，发现随着黄酮醇合成酶被激活，叶片和果实中的黄酮醇含量迅速增加[34]。

长期以来，研究者们认为光照处理有助于促进植物体内黄酮醇含量的增加，且围绕该观点开展了相关的研究，例如，对梅鹿辄(Merlot)葡萄果穗进行光照处理后，发现果实中槲皮素、杨梅黄酮和堪非醇含量均为遮阴果穗的10倍以上；同时指出在进行紫外光屏蔽后，无论温度高低，葡萄果实中的黄酮醇含量均呈下降趋势[33]。此外，紫外光对采后葡萄果实中黄酮醇的含量也有一定影响，例如，当葡萄果实在0 ℃下储藏10d以上，发现其黄酮醇含量没有变化，若在此过程中分别进行紫外线B和紫外线C处理，发现果实中黄酮醇含量前者增加，后者降低[35]。

1.6 海拔对白藜芦醇的影响

白藜芦醇(resveratrol)是葡萄果实中重要的萜烯类物质，它属于非类黄酮类多酚化合物，葡萄果实和葡萄酒是人类获取白藜芦醇的主要途径。白藜芦醇有2种同分异构体(即cis-resveratrol和trans-resveratrol)，在葡萄果皮中主要以顺式结构(cis-resveratrol)为主，反式结构(trans-resveratrol)是葡萄酒在发酵过程中由顺式结构转化而来的[36]。两种白藜芦醇的异构体通常以糖苷的形式存在。白藜芦醇存在于白色、桃红和红色葡萄酒中，其中红色葡萄酒中含量最高，白色和红色葡萄果皮中trans-resveratrol的含量在11.1～123.0mg/kg(干物质)不等[37]。

随着葡萄的逐渐成熟，果实中白藜芦醇的含量不断增加。萜烯合成酶是调控果实中白藜芦醇合成的专化酶，这种酶在植物体中的含量受生物因素(即葡萄品种)[38]和非生物因素(如紫外线的辐射)所影响[39-41]。高海拔葡萄园的强光照，使葡萄光合作用增强，导致白藜芦醇含量也增加；此外，随着海拔的增加，大气更加稀薄，透过大气的紫外线增多，研究表明，海拔每增加300 米，紫外线强度增加3%～4%。利用紫外线处理葡萄果实，不仅会影响果实的风味，还会增加果实中白藜芦醇物质的含量[42]；有研究表明：葡萄果实中trans-resveratrol的含量受品种和采收年份所影响[43]。

2　结论与展望

总之，高海拔地区的气候条件(如干燥的空气、较少的病虫害、较强的紫外线辐射及较大的昼夜温差等)有助于生产高品质的葡萄酒(如花色素苷、优质单宁和白藜芦醇含量较高等)。但是由于高海拔葡萄园多位于山地条件，所以也面临着诸多困难，例如，较多的霜冻和极端天气(暴雨、冰雹、大风等)对葡萄的生长不利；此外，山地葡萄园的管理费用会加大，时常遇到葡萄园地面凹凸不平、土壤贫瘠、果实成熟度不一致等一系列的生产技术问题。

许多环境因子影响着葡萄与葡萄酒中的多酚物质，且这种影响作用很难像试验一样单独存在，时常是各种因子相互作用，共同施加影响。针对海拔对葡萄与葡萄酒中多酚物质影响的研究，国内外学者已开展了不少研究工作，但多数是单因子试验，且局限在少数几个葡萄品种上，导致部分类似的试验在不同品种上获得的结论有所不同。因此，笔者认为今后关于海拔对葡萄与葡萄酒中多酚物质影响的研究还需要在以下三方面开展：(1)高海拔葡萄园的微气候对葡萄果实中黄酮醇组成与含量的影响；(2)海拔对葡萄与葡萄酒中香气物质组成和含量的影响；(3)进一步阐明海拔对葡萄和葡萄酒品质影响的机理，尤其是在分子水平上探讨紫外线辐射、昼夜温差等环境因子是如何调控果实中多酚物质的合成代谢的。

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Researchprogressoninfluenceofcultivationaltitudeonphenolicsofgrapeberryandwine

JIANGBao*,PUFei,SUNZhan-yu,WANGLu-jun

(WeinanVocational&TechnicalCollege,Weinan714026,China)

Phenolicsarealargeanddiversegroupofcompoundsthat,bytheirpresenceorabsence,contributegreatlytowinequality.Thephenolicscontentandcompositionofgrapeandwinearesignificantlyaffectedbycultivationaltitude.Theinfluencesofcultivationaltitudeanditsrelatedclimaticconditionsonphenolicsofgrapeandwinewerereviewedinthispaper.Firstly,whenpeopletalkaboutcultivatedaltitude,theyshouldpointoutthatitmeansabsolutealtitudeorrelativealtitude.Secondly,withelevatingaltitude,totalcontentsofanthocyanins,tannins,resveratrolandflavonolincreaseindifferentextent.Theclimaticconditionsatthehighervineyardsappeartobeadvantageousforproductionofthehighqualitywine,althoughtherearepotentialchallengessuchasincreasedriskofextremeweathereventsandcultivatingcosts.

altitude;phenolics;grapeberry;wine;quality

10.13995/j.cnki.11-1802/ts.201608044

博士(本文通讯作者，E-mail:bao-jiang@nwsuaf.edu.cn)。

陕西省科学技术发展研究计划项目(2015KJXX-98)；渭南市科技发展计划项目(2015KYJ-4-3)；渭南市重大科技发展项目(2014TCPT-7)资助

2016-01-19，改回日期：2016-02-25