甜玉米保鲜性状的遗传模型研究

黄成威　陈沛君　秦彤非　张大伟　张永顺　蒋锋

摘要：采用长保鲜期甜玉米自交系T3和短保鲜期自交系T15为亲本，配制T3×T15组合的6个世代（P1、P2、F1、B1、B2和F2），用“主基因+多基因混合遗传模型”结合六世代联合遗传分析的方法对甜玉米保鲜相关性状进行遗传分析，研究甜玉米保鲜相关指标的遗传规律及其分子基础。结果表明，甜玉米自交系T3的采后含糖量下降速率受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因控制；各分离世代以主基因遗传为主，回交世代B1的主基因遗传率为74.63%，多基因遗传率为17.67%；B2的主基因遗传率为91.98%，多基因遗传率为0；F2的主基因遗传率为82.67%，多基因遗传率为12.93%。

关键词：甜玉米；保鲜；遗传模型

中图分类号：Q81 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）06-1375-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.06.004

随着人民生活水平的不断提高，人们的膳食结构从单一走向多元化，鲜食甜玉米从上市就倍受人们的青睐。然而，由于甜玉米在乳熟期收获，采收期一般为3～7 d，收获后只能在常温下存放3 d左右，3 d后，其食用品质和外观色泽将迅速劣变，导致甜玉米上市时间比较集中，往往呈现产地、旺季“吃不了”，异地、淡季“吃不到”，难以满足消费者的需求[1，2]。甜玉米劣变的主要原因在于乳熟期呼吸强度大，含糖量、含水率下降迅速，营养成分损失较快，从而直接影响了风味和食用品质，再加上采收后鲜穗保鲜难度大，货架期短，大大制约了甜玉米的发展。因此，如何延长收获后的保鲜时间是甜玉米产业化发展和解决农民增产、增收的迫切问题。目前，国内外学者对甜玉米采收后不同保存条件下的品质变化及保鲜技术已有较多报道[3-7]，为超甜玉米采收后确定最佳的保存条件提供了有力的理论依据。

然而，育种是创新种质资源、培育长保鲜期新品种的惟一途径。研究甜玉米保鲜相关指标的遗传规律可以为选育长保鲜期的甜玉米新品种提供必要的理论依据。目前，国内外学者尚未有对甜玉米保鲜相关指标的遗传规律的研究，针对这一现状，本研究拟采用多世代联合遗传分析的方法对甜玉米保鲜相关性状进行研究，以期为探索保鲜相关性状的遗传规律，制定甜玉米长保鲜期选育策略提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验采用仲恺农业工程学院特种玉米课题组选育的2个保鲜期差异极显著的自交系T3和T15。

2012年3月在仲恺农业工程学院钟村教学农场利用保鲜期有显著差异的2个甜玉米自交系T3和T15配置杂交组合获得F1杂交种。2012年9月，种植F1，自交获得F2，同时将F1与两亲本回交获得B1、B2群体种子；2013年3月初，种植2个亲本P1（T3）和P2（T15）、F1、B1、B2、F2共6个世代。行距60 cm，株距30 cm，行长5 m，四周设置保护行，于受粉后22 d（乳熟后期）采收各世代鲜果穗，将每一果穗纵切成2份，取一份用蒽酮硫酸比色法测定子粒中蔗糖含量[8]，室温25 ℃贮藏5 d后，取各鲜穗另一半子粒用蒽酮硫酸比色法测定子粒中蔗糖含量，计算室温贮藏5 d的含糖量下降百分率作为衡量保鲜期的测量指标，进行遗传分析。

1.2 数据处理

利用P1、P2、F1、F2、B1、B2 6个世代，应用联合世代主基因+多基因混合遗传模型，对T3×T15组合的各世代果皮厚度进行分析。通过比较各备选模型的极大似然值（MLV）、AIC值和每个世代的5个适合性检测统计量（U21、U22、U23、nW2和Dn）的值，确定最佳遗传模型，应用最小二乘法估算出一阶遗传参数和二阶遗传参数。利用Excel 2003进行次数分布分析，采用植物數量性状混合遗传模型主基因+多基因多世代联合分析软件进行模型分析和遗传参数估计[9，10]。

2 结果与分析

2.1 六世代群体含糖量下降率的频数分布

甜玉米含糖量下降率表现为数量性状特性，从表1可以看出，T3×T15组合的P1、P2、F1、B1、B2和F2六世代之间含糖量下降率表现差异明显。T3（25株）平均下降率为（50.01±1.66）%，T15（25株）为（73.12±1.84）%，双亲差异显著，F1（10株）群体平均果皮厚度为（64.17±1.72） μm，介于双亲之间，略表现为偏高亲优势，偏向于T15；B1（79株）群体平均下降率为（60.66±5.79）%，B2（70株）群体平均果皮厚度为（69.33±5.69） μm；F2（295株）群体平均果皮厚度为（62.21±7.67） μm。

2.2 甜玉米含糖量下降率的主基因+多基因混合遗传模型

2.2.1 备选模型的筛选 根据6世代的遗传分析方法，通过计算A-1～E-6共5类24个遗传模型的极大似然函数值和AIC值确定各个模型的符合程度，进而筛选出几个较符合的备选模型（表2）。根据遗传模型选择的原则，即AIC值最小准则选定备选模型，模型间AIC值差异不大时，可以有几个备选模型，再进行一组样本分布与模型所代表的理论分布间的适合性检验，确定最佳模型。依据表2，AIC值最小且接近的4个模型为D-3、E-0、E-1和E-3，可作为备选模型。

2.2.2 备选模型的适合性检验 对表2的4个模型进行适合性检验，得适合性检验参数值（表3），只有E-1模型的30个适合性参数均未达到显著水平，D-3、E-0和E-3模型分别有5个、3个和3个适合性参数达到显著水平。且E-1模型的AIC值最小，因此，可认为T3×T15组合甜玉米含糖量下降率的最佳遗传模型为E-1，即甜玉米含糖量下降率性状表现为2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传（图1、图2和图3）。

2.3 遗传模型的遗传参数估计

根据遗传模型选择的原则，选择AIC二乘法估计模型的遗传参数。由表4可知，T3×T15组合甜玉米含糖量下降率的遗传体系由2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传构成。甜玉米6个家系含糖量下降率的总体均值m=54.49。由一阶遗传参数中主基因加性效应看出，T3×T15组合的 |da|>|db|，说明第一对主基因的加性效应作用比第二对主基因大。从两对主基因显性效应与加性效应的比值来看，|ha/da|>1，|hb/db|>1，即显性效应值都大于相应的加性效应值，说明控制含糖量下降率的两对主基因都以显性效应为主。从表4二阶参数看出，B1群体主基因遗传率为74.63%，多基因遗传率为17.67%；B2群体的主基因遗传率为91.98%，多基因遗传率为0.00%；F2群体的主基因遗传率为82.67%，多基因遗传率为12.93%，主基因遗传率大于相应分离世代的多基因遗传率。由此可见含糖量下降率性状以主基因遗传为主。

总体而言，T3×T15组合含糖量下降率的遗传主要由主基因显性效应所决定。加性效应基因作用相对较小，多基因效应对该组合含糖量下降率具有一定的影响，环境对其影响很小。

3 小结与讨论

鲜食甜玉米以生产未成熟的果穗为目的，适时采收十分重要[11]。迄今已报道的确定适收期的方法，诸如测定子粒含水量、可溶性糖含量；吐丝至采收期的时间等方法多是以子粒中可溶性糖及含水量的变化为基础提出的。另外，有学者提出有效积温与甜玉米子粒含糖量的变化及子粒灌浆均有一定的相关关系，且年际间较稳定，可作为确定甜玉米适收期的一种方法[12]。学者普遍认为鲜食甜玉米适收期在受粉后23～27 d[13，14]。

在以往的对玉米含糖量下降率的遗传分析中，只能对基因的总体效应进行估测，而不能对单个基因座的遗传效应进行解析，数量性状是由效应较大的主基因控制和效应较小的多基因控制，主基因+多基因混合遗传模型实现了生统遗传学和孟德尔遗传学的统一[15]。利用主基因+多基因遗传模型不但能检测主基因的存在，而且能计算主基因的遗传率，该研究方法对育种工作具有非常重要的指导意义。主基因+多基因模型能更全面、深入地分析数量性状的遗传特点。如果一个数量性状由少数主基因控制，则一般采用主基因的育种方法，通过杂交、回交转移主基因等方法进行遗传改良和选择；如果一个数量性状由主基因和多基因共同控制，则需先明确是主基因为主还是多基因为主，以便采用相应的育种方法[16]。

本次研究中采摘后的甜玉米含糖量的下降率遗传分析是采用主基因+多基因混合遗传模型进行的，结果显示该遗传与“加性-显性”模型相符，而且都不存在上位效应。本研究表明，含糖量下降率以主基因遗传为主，且为显性遗传，该结果与前人研究有一致之处也有不同之处，这与不同的试验方法及不同材料的遗传背景有关。为了在更大程度上去除环境和遗传背景带来的影响，以后还需要在不同的年份、地点、群体、组合中进行研究，得出的遗传模型是建立在不同的环境与遗传背景下的，为甜玉米的分子辅助选择、遗传改良等提供理论基础。

参考文献：

[1] 胡建广，尹 艳.我国甜玉米保鲜研究进展[J].广东农业科学，2002（5）：21-23.

[2] 卲金良，刘家富，黎其万，等.甜玉米鲜苞采后贮藏保鲜技术研究[J].玉米科学，2007，15（5）：144-147.

[3] 孙政才，陈国平.甜玉米与普通玉米子粒发育过程中碳水化合物及氨基酸消长规律的比较研究[J].作物学报，1992，18（4）：301-305.

[4] 翟广谦，陈永欣，田福海.糯玉米速冻加工技术研究[J].山西农业科学，1998，26（1）：76-79.

[5] 季益清，张进疆，陈 明，等.鲜食玉米保鲜技术的试验方案[J].农产品加工，2009（10），126-129.

[6] MCDANIEL M R.Evaluation of high temperature-shot time（HTST）blanched frozen sweet corn[J]. Journal of Food Science，1988，53（3）：760-764.

[7] 王玉蘭，乔春贵，孙占林，等.速冻保鲜甜玉米的营养品质分析[J].玉米科学，1994（2）：74-76.

[8] 蒋思霞，贾 琦，邓德祥，等.贮藏条件对超甜玉米鲜果穗籽粒含糖量的影响[J].江苏农学院学报，1997，18（1）：73-76.

[9] 孙企达.真空冷却气调保鲜技术及应用[M].北京：化学工业出版社，2004.

[10] 杨艳芬，苏新国，蒋跃明，等.我国果蔬气调贮藏保鲜技术的研究进展[J].福建农机，2003（2）：18-19.

[11] 蒙盛华，张素梅.中华猕猴桃在气调贮藏中过氧化物酶活性和蛋白质的变化及乙烯和呼吸的关系[J].园艺学报，1982，9（1）：27-31.

[12] ARPAIA M L.MITCHELL F G，MAYER G.The effect of ethylene and high CO2 on the storage of fruit[J]. HortScience，1980（15）：423-425.

[13] 张维一，张之菱，张友杰.苹果气调贮藏中高CO2的生理效应[J].园艺学报，1982，9（1）19-26.

[14] 尤艳莉，苏新国，蒋跃明，等.真空包装对采后龙眼果实特性的影响[J].食品科学，2004，25（10）：327-331.

[15] KE D，GORSEL H V，KADER A A. Physiological and quality responses of ‘Barlett pears to reduced O2 and enhanced CO2 levels and storage temperature[J]. Journal of American Society Horticulture Science，1990（15）：435-439.

[16] 孙立荣，许金芳，郭玉秋，等.鲜食糯玉米真空保鲜技术研究[J].食品研究与开发，2001，22（6）：67-69.