椴树属12种植物叶表皮结构解剖及其分类意义

易红仔　王秋炎

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摘 要：利用光学显微镜（LM）对椴树科椴树属12种植物的叶片解剖结构进行观察。结果表明种间叶表皮细胞形状、垂周壁式样、叶片气孔数量等解剖特征呈现出一定差异性，具有一定的分类学意义。南京椴（Tilia miqueliana）叶片的下表皮有毛基的存在，这一特征可以作为区分其他种的一个显著特征。毛糯米椴（Tilia henryana）蒙椴（Tilia mongolica）南京椴叶表皮细胞形状为多边形，其对应的垂周壁式样均为平直或弓形，在一定程度上区别于其他种。

关键词：椴树属；叶表皮；分类意义

椴树属（Tilia Linn.）是锦葵亚纲锦葵目椴树科（Tiliaceae）的重要属之一，该属约有80种，中国有32种。主要分布在北温带，间断分布于欧洲、亚洲、北美三个区域[1，2，5，6]。关于椴树属植物的分类研究中，在《河南植物志》、《欧洲植物志》、《北京植物志》中颇有争论，对分类的记载分歧较大[2，3，5-7]。叶表皮特征在探讨种或属之间的分类及系统发育是一个有重要意义的指标[3]。有相关学者对椴树属植物的紫椴（Tilia amurensis）和糠椴（Tilia mandshurica）的叶表皮形态学做了研究 [4，8，9] ，为椴树属植物的演化和分类提供更多的资料和依据 。 本文对椴树属12种植物的叶片表皮的形态特征和气孔数量做了一定程度的观察分析，探索椴树属植物学分类意义。

1 材料与方法

1.1 材料

椴树科椴树属12种植物的叶片样品采样于北京植物园。样品如下：变型大叶椴Tilia mandshurjca、法国椴Tilia nobilis、华东椴Tilia japonica、毛糯米椴Tilia henryana、毛柱椴Tilia euchlora、美洲椴Tilia americana、蒙椴Tilia mongolica、莫特基椴Tilia moltkei、南京椴Tilia miqueliana、葡萄叶椴Tilia platyphyllos var. vitifolia、茸毛椴Tilia tomentosa、心叶椴Tilia cordata。

1.2 试验方法

徒手切片法：参照洪亚平等文献中的方法，主要步骤为：将实验材料切成正方形约0.5cm2，放在60℃的水浴锅中煮约30 min，再经过12～24h的次氯酸钠（30%～40%）浸泡，然后浸在蒸馏水，再徒手撕取叶片的上下表皮，最后用0.5%固绿（用95%的酒精配制）染色，制成临时装片。制成的临时装片直接在OPTEC（DV320）研究用光学显微镜下观察叶片的表皮形态特征并拍照[10]。本文描述叶表皮的主要术语采用 Wilkinson的概念，少数术语主要依据Dilcher的概念，对于叶片表皮的观察主要集中在叶脉间 [11，12] 。选取30个视野进行气孔数量特征的统计，不足30时，按实际数计算，使用测微尺计算出1mm2的气孔数量。

2 结果与分析

2.1 叶表皮细胞形状

在光学显微镜下观察徒手切片处理的供试材料，详细结果见表1。供试的12种椴树属的叶表皮，除华东椴、毛糯米椴、毛柱椴、心叶椴，绝大多数叶片均有表皮毛的分布（图版：3、7、8、9）；叶表皮细胞形状可以分为多边形和不规则形。上表皮均为多边形（图版I：1、4），下表皮有多边形和不规则形2种类型（图版I：3、7、9）。

2.2 垂周壁式样

根据这些叶表皮细胞边缘的缺刻程度将垂周壁式样分为以下3种类型：平直或弓形、浅波状、深波状。上表皮细胞的垂周壁式样均为平直或弓形（图版I：4、5），下表皮细胞的垂周壁式样为平直或弓形、波状（图版I：3、8、9）。详细结果见表1。

2.3 叶片的气孔数量解剖特征

通过选取30个视野进行统计，不足30个视野的按实有数进行计算每1mm2的气孔数量。在所观测的椴树属植物中，叶片气孔密度在139～371个/mm2之间（图2），葡萄叶椴的气孔密度最大，为371个/mm2，蒙椴的气孔密度最小，为139个/mm2。

3 小结与讨论

本研究观察到椴树属植物叶片表皮毛的形态结构呈现出一定的差异性。在观测的植物叶片中，表皮毛多数分布在下表皮，只有变型大叶椴（图版I：1、2）、葡萄叶椴（图版I：9）上表皮和下表皮都有表皮毛的分布，这一点可以作为区分椴树属其他种的一个形态特征；叶片表皮毛有单毛、2～4叉毛、星状毛3种不同的类型，有的种甚至同时存在3种不同类型的表皮毛，在供试材料中，观测到南京椴叶片的下表皮有毛基的存在（图版I：8），这一特征可以作为区分其他种的一个显著特征。但是中国植物志编辑委员会（1989）在《中国植物志》四十九卷第一分册中将椴树属分为毛椴组Sect.Endochrysea和椴组Sec.Tilia，毛糯米椴、蒙椴、华东椴、南京椴都属于椴组。所以推测在椴组之间可以进行进一步的细分，具有和南京椴同一特征的可以归为一个类别，这需要进一步的研究和论证。

在光学显微镜下观测，椴树属植物叶片上表皮的细胞形状均为多边形，垂周壁式样为平直或弓形，表现出高度的一致性；多数种下表皮细胞为无规则形，对应的垂周壁式样为波状或者浅波状，只有毛糯米椴、蒙椴、南京椴为多边形，其对应的垂周壁式样均为平直或弓形，这在一定程度上区别于其他种，这与中国植物志编辑委员会（1989）在《中国植物志》四十九卷第一分册中椴树属中的分组观点相吻合。

（收稿：2016-05-22）

参考文献：

[1]唐亚， 诸葛仁. 椴树属的地理分布 [J]. 植物分类学报， 1996，03：254-

264.

[2]诸葛仁，唐亚.椴树属形态演化与生物地理学[J].西南林学院学报，1995，04：1-14.