高原鼢鼠挖掘活动对采食洞道土壤水肥的影响

田永亮，姬程鹏，楚　彬，周延山，王志鹏，周　睿，花立民

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州　730070)



高原鼢鼠挖掘活动对采食洞道土壤水肥的影响

田永亮，姬程鹏，楚彬，周延山，王志鹏，周睿，花立民

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州730070)

为了解高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)挖掘活动对采食洞道土壤水肥的影响，在祁连山东段高寒草甸同一放牧强度区，对高原鼢鼠活动洞道、非活动洞道、无洞道土壤的容重、水分、有机质、全氮以及速效N，P和K含量进行了测定，并通过One-Way ANOVA检验和T检验进行比较分析。结果表明，高原鼢鼠的挖掘活动对土壤速效P、K无显著影响(P>0.05)，但会增加洞道土壤容重及20～30 cm土层有机质、全氮、速效氮含量(P<0.05)，减少0～10 cm土层土壤含水量及速效氮含量(P<0.05)，导致洞道土壤部分营养成分垂直方向的变化。

高原鼢鼠；挖掘活动；采食洞道；土壤水肥

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是青藏高原独有的营地下生活啮齿动物，由于其在高寒草地生态系统中的重要位置和功能，已成为草原啮齿动物生态学研究的热点之一[1]。高原鼢鼠主要以植物根、茎为食，为满足自身对能量和繁殖的需要，高原鼢鼠必须通过挖掘洞道来获取食物或寻找配偶，而这种特殊的挖掘行为会在土壤中产生庞大而复杂的洞道系统[2-3]，并对草地生态系统结构和功能产生直接或间接的影响[4-5]。目前，高原鼢鼠对草地的影响备受争议。部分研究者认为[6-8]，高原鼢鼠不仅可导致植被的生物量下降、植被演替、草地退化，而且可以导致土壤水分散失，草地沙化和水土流失；刘锦上等[1]、郭正刚等[9]、辛晓娟等[10]研究表明，高原鼢鼠对植被具有建设和修复的性质，是植被自然动态过程的组成部分，是草地生态系统的工程师，可提高可食牧草产量；有研究者却认为高原鼢鼠对高寒草甸的影响利弊参半，需要因时因地的分析和讨论[11]。目前，关于高原鼢鼠挖掘活动的研究主要集中在其造丘活动中所产生的鼠丘植被和土壤性质上[12-13]，对于洞道内部土壤水肥的研究鲜有报道。因此，针对高原鼢鼠挖掘活动对植被产生不同影响，笔者从高原鼢鼠采食洞道土壤理化性质出发，研究其对洞道土壤的影响，旨在为科学的判断高原鼢鼠对植被影响的利弊问题提供理论依据。

1　材料和方法

1.1研究地概况

研究在祁连山东段甘肃农业大学高山草原试验站进行。该地气候寒冷，昼夜温差较大，日照强烈，水热同步。年均气温-0.1℃，7月最高温度12.7℃，1月最低温度-18.3℃，≥0℃的年积温1 380℃，≥10℃的年积温1 080℃；年均降水量416 mm，主要集中在7～9月；生长年潜在蒸发量1 592 mm。无绝对无霜期，生长期120～140 d。试验区地势平坦，土壤属高山草甸土。研究区植被以禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae)、菊科(Asteraceae)、豆科(Leguminosae)、蔷薇科(Rosales)、龙胆科(Gentianaceae)等植物为主。主要植物有线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮生嵩草(K.humilis)、苔草(Carexlanceolata)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、草地早熟禾(Poapratensis)、洽草(Koeleriacristata)、阴山扁蓿豆(Melilotoidesruthenica)、狼毒(Stellerachamaejasme)、甘肃棘豆(Oxytropiskansuensis)、乳浆大戟(Euphorbiaesula)和龙胆(Gentianaspp.)[15]等。

1.2研究方法

1.2.1土样采集于2015年9月在同一放牧强度的高原鼢鼠栖息地，选择洞道上壁距草地约10 cm，且洞道直径约为10 cm洞道30个，取得容重以及足量土样后将木桩打入洞道旁，标记并编号。同时在洞道附近取9个无洞道土壤0～10，20～30 cm土层容重及足量土样作为对照。

1.2.2活动洞道与非活动洞道的确定将取完土样的洞道暴露在空气中，等待24 h，检查洞道堵洞情况；若洞道被堵则记为活动洞道，反之则记为非活动洞道。

1.2.3土壤理化性质的测定土壤容重、水分测定采用环刀法，有机质测定采用硫酸重铬酸钾外加热法，全氮采用凯氏蒸馏法，速效磷采用碳酸氢钠浸提法，速效氮采用碱解扩散法，速效钾采用火焰光度计法。土壤理化测定参照文献[16]方法进行。

1.2.4统计分析分别对高原鼢鼠活动洞道、非活动洞道、无洞道土壤的9个重复点所测得的数据加权求平均；采用SPSS 19.0软件，通过One-Way ANOVA检验和T检验进行显著性检验，用Excel 2013软件绘制图表。

2　结果与分析

2.1高原鼢鼠活动对土壤容重和水分含量的影响

土壤容重是反应土壤紧实度、疏松程度与通气性的敏感性指标，是土壤质量的一个重要参数，其值可反应土壤的通气性、透水性和根系生长阻力[17]。土壤容重在0～10、20～30 cm土层的大小表现为活动洞道>无洞道土壤>非活动洞道的趋势，且活动洞道和无洞道土壤容重在0～10、20～30 cm土层均显著高于非活动洞道(P<0.05)，而活动洞道与无洞道土壤容重无显著性差异(P>0.05)(图1a)。各处理下土壤水分含量表现为无洞道土壤>非活动洞道>活动洞道的趋势，且在0～10 cm土层，活动洞道土壤水分含量显著低于非活动洞道和无洞道土壤(P<0.05)；但在20～30 cm土层下各处理间均无显著性差异(P>0.05)(图1b)。可见，高原鼢鼠的活动会使洞道内土壤容重升高，0～10 cm土层土壤含水量下降。

2.2高原鼢鼠活动对土壤有机质与全氮含量的影响

土壤全氮和有机质是植物营养的来源，其含量可以影响土壤物理、化学和生物学性质，是土壤理化性质检测中非常重要的指标[18]。0～10 cm土层中，无洞道土壤有机质含量高于非活动洞道和活动洞道，但各处理下有机质含量均无显著性差异；20～30 cm土层中，高原鼢鼠活动洞道土壤有机质含量高于非活动洞道和无洞道土壤，且活动洞道与无洞道土壤存在显著性差异(P<0.05)(图2a)。3个处理下0～10 cm土层全氮含量表现为活动洞道>非活动洞道>无洞道土壤，但3个处理间均无显著性差异；20～30 cm土层高原鼢鼠活动洞道全氮含量高于非活动洞道、无洞道土壤，且活动洞道与无洞道土壤存在显著性差异(图2b)。可见，高原鼢鼠的活动可增加洞道20～30 cm土层土壤有机质和全氮的含量。

图1　高原鼢鼠活动下洞道土壤容重和水分Fig.1　Effect of burrowing activity of zokor on soil bulk density and moisture inside tunnel注：同一土层不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同

2.3高原鼢鼠活动对洞道土壤速效N、P、K的影响

0～10 cm土层3个处理下速效氮含量大小的排序与20～30 cm土层3个处理下速效氮含量大小的排序相反。0～10 cm土层速效氮含量大小的排序为，无洞道土壤>非活动洞道>活动洞道，而20～30 cm土层速效氮含量的排序为，活动洞道>非活动洞道>无洞道土壤(图3a)。0～10cm土层高原鼢鼠活动洞道与非活动洞道土壤速效氮含量显著小于无洞道土壤(P<0.05)，活动洞道与非活动洞道间无显著差异；20～30 cm土层，高原鼢鼠活动洞道速效氮含量显著高于无洞道土壤(P<0.05)，活动洞道与非活动洞道间无显著差异。土壤速效磷和速效钾含量除速效磷含量在20～30 cm土层活动洞道含量最高外，其余均表现为非活动洞道速效磷和速效钾含量最高。但在0～10，20～30 cm土层下，3个处理间均无显著差异(图3b，c)。可见，鼢鼠挖掘洞道活动可以使土壤速效氮含量由表层向土壤深层转移，改变洞道土壤速效氮的垂直分布，但是对速效钾和速效磷却无显著的影响。

图2　高原鼢鼠活动下洞道土壤有机质和全氮Fig.2　Effect of burrowing activity of zokor on soil organic andtotal nitrogeninside tunnel

3　讨论

高原鼢鼠终生营地下生活，由于其特殊性，可在土壤中产生庞大的地下活动空间(地下洞道)[1]，而正因为这种特殊行为，洞道环境与草地土壤环境受扰动效应也存在差异。这种差异性不仅表现在植被性质上，对洞道土壤理化性质也存在影响。目前，大多数有关高原鼢鼠及其与环境关系的研究主要集中在草地植被及鼢鼠地上土丘方面[19-22]，而对于高原鼢鼠最为初始、最贴近高原鼢鼠生存环境(洞道)研究较少，仅有的报道也主要集中于洞道上方植被[1]。鼠丘的产生与草地植被群落的结构改变及演替等，主要是高原鼢鼠通过挖掘洞道推土和取食植物根系影响植物生长等洞道活动所形成的[23]。因而，直接以洞道环境为研究对象探讨高原鼢鼠对高寒草甸的影响则更加具有直观性。

图3　高原洞道鼢鼠活动下洞道土壤速效养分Fig.3　Effect of burrowing activity of zokor on available soil nutrition inside zokor tunnel

试验发现，高原鼢鼠的活动会导致活动洞道土壤容重升高，0～10 cm土层土壤含水量下降，还可使非活动洞道容重下降。活动洞道容重的升高可能与高原鼢鼠的顶土、踢土、拱土活动[24]，以及高原鼢鼠为满足自身的需求，来回在洞道的活动对土壤踩踏有关，这种行为会在洞道产生气流，导致“闪急干燥”[25-26]，从而降低活动洞道表层土壤水分含量。初步判断高原鼢鼠容易导致活动洞道内土壤压实，由于土壤压实极易导致透水性和持水性能降低，从而使水分流失。非活动洞道由于家畜的踩踏和无高原鼢鼠的修补，洞道上壁土壤会因为家畜的踩踏向下壁转移，从而导致非活动洞道容重降低。活动洞道20～30 cm土层有机质、全氮、速效氮含量升高的原因可能与高原鼢鼠采食过程中的掉落物和排泄物有关，此结果与Andersen对囊鼠的挖掘活动增加土壤营养成分的结果一致[27]。高原鼢鼠主要以土壤根层3～20 cm的植物根、茎为食物来源[14]，采食可阻断植物根系，导致断根植物无法吸收20 cm土层以下的营养物质，植物吸收营养物质主要依靠0～10 cm土壤，故活动洞道及非活动洞道表层土壤速效氮含量下降。速效磷、速效钾在3个处理下均无显著差异，可能是在高寒草甸地区，寒冷的气候条件不利于微生物的活动和土壤矿化作用[28-29]。高原鼢鼠活动洞道20～30 cm土层水分含量的下降以及0～10 cm速效氮含量下降可能是导致高寒草地植被生物量下降，草地退化的原因之一，而20～30 cm土层有机质、全氮以及速效氮含量的升高也在一定程度上解释了高原鼢鼠对植被具有建设和修复的意义。因此，通过对高原鼢鼠洞道理化性质的研究，认为高原鼢鼠的活动可改变洞道土壤部分营养成分垂直方向的变化，对洞道上方植被的影响，需要因时因地分析和讨论。

4　结论

(1)高原鼢鼠的挖掘活动会使活动洞道内土壤容重升高，0～10 cm土层土壤含水量下降，使非活动洞道内容重下降。

(2)高原鼢鼠的挖掘活动可增加洞道内20～30 cm土层土壤有机质和全氮的含量。

(3)鼢鼠挖掘洞道活动对土壤速效P、K无显著影响(P>0.05)，可使土壤速效氮含量由表层向土壤深层转移，改变洞道土壤速效氮的垂直分布。

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Effect of burrowing activity of plateau zokor (Myospalax baileyi) on soil moisture and nutrition in foraging tunnel

TIAN Yong-liang,JI Cheng-peng,CHU Bin,ZHOU Yan-shan,WANG zhi-peng,ZHOU rui,HUA Li-min

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China)

In order to study the influence of burrowing activity of plateau zokor (Myospalaxbaileyi) on soil moisture and nutrition,and discuss its effects.The paper studied the soil bulk density,moisture,organic matter,total nitrogen,available nitrogen,phosphorus,and potassium inside the activity tunnel of plateau zokor,and compared these indices to the soil without borrow as control.Based on the One-Way ANOVA andT-test,the results showed that burrowing activity of plateau zokor had no significant difference on available phosphorus and potassium(P>0.05),and increased significantly soil bulk density,organic matter,total nitrogen,and available nitrogen inside zokor tunnel(P<0.05),and significantly reduced soil moisture and available nitrogen in soil at 0～10 cm depth(P<0.05),which resulted in changes on vertical direction of the soil nutrient inside zokor tunnel.

plateau zokor; burrowing activity; foraging tunnel; soil moisture and nutrition

2015-12-19；

2016-06-23

国家自然科学基金项目(No.31460635)资助

田永亮(1992-)，男，甘肃金昌人，在读硕士。

E-mail：TYLtianyongliang@yeah.net

S 865

A

1009-5500(2016)04-0016-05

花立民为通讯作者。