不同紫花苜蓿品种植株浸提液对种子萌发和幼苗生长的自毒效应

荣思川，王美宁，向素梅，孙灿灿，师尚礼

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州　730070)



不同紫花苜蓿品种植株浸提液对种子萌发和幼苗生长的自毒效应

荣思川，王美宁，向素梅，孙灿灿，师尚礼

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州730070)

以5个紫花苜蓿品种为浸提液提取材料，分别用不同浓度(0、10、30、50、70 g/L)的根、茎、叶浸提液处理甘农3号紫花苜蓿种子及幼苗，研究不同处理对其种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明：5个苜蓿品种植株浸提液对甘农3号种子萌发和幼苗生长具有明显自毒效应，其效应因苜蓿品种、器官和浸提液浓度不同而存在显著差异。同一品种、相同浓度下自毒效应强弱顺序为叶>茎>根；同一品种和器官的浸提液随着浓度的增大，甘农3号苜蓿种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数均显著降低，胚根长、胚芽长及根系活力显著减小；随着浸提液浓度逐渐增大(10～70 g/L)，种子发芽势、发芽率的化感指数(RI)也逐渐增大(0.002 6～12.640 0)，同时受抑制程度逐步增强，而且，叶浸提液对种子发芽势、发芽率抑制作用最强，根浸提液抑制作用最弱，茎浸提液抑制作用居中。同样的，随着浸提液浓度增大，幼苗的胚根长、胚芽长受抑制程度也逐步增大(1.3%～54.1%)，其中根浸提液抑制率在1.3%～31.3%，茎浸提液抑制率在4.0%～34.1%，而浓度为50 g/L叶浸提液抑制率达到54.1%，浓度为70 g/L叶浸提液甚至致使苜蓿种子和幼苗腐烂或死亡，检测不到胚根长、胚芽长。不同苜蓿品种的自毒作用存在差异；同一苜蓿品种，根、茎、叶浸提液的自毒效应叶浸提液最强，其次为茎浸提液，根浸提液自毒效应最弱。苜蓿自毒作用会抑制种子萌发和幼苗的胚根、胚芽生长。

紫花苜蓿；水浸提液；种子萌发；幼苗生长；自毒效应

20世纪80年代，Rice等[1]将某一植物向环境中释放某些次生代谢物质，并在植株周围产生可以抑制或促进自身和周边植物生长的现象称之为化感作用，而当受抑制的植物属于同一种时，这种作用称为自毒作用[2-3]。紫花苜蓿是世界上种植面积最广的豆科牧草，具有抗逆性强、产量高、营养价值高、适应性强等特性。苜蓿连作4年后，出现植株密度下降，牧草产量下滑等现象。有研究报道，造成这种现象的主要原因是苜蓿自毒性作用[4-5]。

研究发现，紫花苜蓿是自毒效应较强的植物之一。Wyman-Simpson等[6]研究不同苜蓿品种间自毒物质发现，皂苷物质种类丰富，且含量因苜蓿品种而差异显著。苜蓿刀豆氨酸含量在高于1.3%时，自毒效应明显，但含量低于1%时，没有明显的自毒性。Abdul等[7]研究发现，苜蓿残枝及根系部位能够释放酚酸物质。Hall等[8]研究苜蓿中酚酸物质，发现酚酸物质可造成苜蓿种子发芽率大幅降低等自毒现象。Dornbos等[9]从苜蓿植株中分离出了medicarpin、sativan、5-methoxysativan等物质。其中medicarpin阻碍苜蓿幼苗的建植和生长，并可抑制某些杂草的生长。因此，多数学者认为苜蓿自毒效应是造成苜蓿连作障碍的主要原因，其自毒性抑制了苜蓿植株的更新，极大地降低了新生苗成苗率。苜蓿自毒效应除了导致苜蓿品质和产量下降[10]，病虫害增多外，还影响苜蓿的细胞膜系统、酶活性等，进而产生苜蓿连作障碍[11]。

为明确紫花苜蓿植株浸提液对种子萌发及幼苗生长的自毒效应，以普列洛夫卡(Medicagosativacv.Prerovaka)、安吉斯(M.sativacv.Aegis)、捷24-3(M.sativacv.Czech24-3)、猎人河(M.sativacv.Hunter-river)、德宝(M.sativacv.Derby)5个苜蓿品种作为浸提液提取材料，采用不同浓度的根、茎、叶的水浸提液处理苜蓿种子及幼苗，研究苜蓿植株的自毒效应，为后续试验及紫花苜蓿田间生产实践提供一定的理论依据。

1　材料和方法

1.1试验地自然概况

苜蓿采样地位于甘肃省武威市黄羊镇，地理位置N 37°55′，E 102°40′，海拔1 530 m，气候类型属于温带干旱荒漠气候，年均气温7.2℃，年降水量150 mm，年蒸发量2 010 mL，无霜期154 d，土壤类型为灌淤土，具备灌溉条件。

1.2浸提液的制备

浸提液材料为5个苜蓿品种普列洛夫卡、安吉斯、捷24-3、猎人河、德宝的根、茎、叶；种子萌发试验材料为甘农3号紫花苜蓿种子。普列洛夫卡、安吉斯、捷克24-3、猎人河、德宝于2014年10中旬，取自甘肃省武威市黄羊镇试验基地(均为5年龄苜蓿地)。采集的苜蓿植株先晾晒48 h，再将根、茎、叶分开后37℃条件下烘干备用。烘干的苜蓿根切割成2～3 mm厚的薄片，茎、叶均剪碎，天平分别准确称量1.00、3.00、5.00、7.00 g，放入洁净的三角瓶并加入100 mL超纯水，封口膜封口，摇床180 r/min、25℃震荡浸提24 h，真空抽滤收集到棕色细口瓶中，得到浓度为10、30、50、70 g/mL的浸提液，2℃条件下保存。

1.3种子萌发试验

供试品种为甘农3号紫花苜蓿，由甘肃农业大学提供。选取籽粒饱满、外观基本一致的苜蓿种子用10%的NaClO震荡消毒15 min，超纯水冲洗5～6次[12]。超纯水浸泡6 h后采用培养皿滤纸发芽试验法，直径9 cm的洁净培养皿铺双层滤纸，每皿均匀摆放100粒苜蓿种子，加入5 mL的浸提液，超纯水(5 mL)作为对照，每个浓度4次重复，以后每2 d更换1次浸提液，置于智能型光照培养箱中(温度25℃，相对湿度70%，24 h黑暗条件)；直到种子发芽(以胚根伸出种皮作为发芽指标)[13]至第5 d时给予光照，10 h光照，光照强度70 μmol/(m2·s)，相对湿度70%，14 h黑暗(相对湿度70%)。

1.4测定统计方法

自种子发芽之日起，每天观察并记录发芽种子数。

(1)发芽势(%)=(4 d内发芽种子数/供试种子数)×100%

(2)发芽率(%)=(10 d内发芽的种子数/供试种子数)×100%

(3)发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt)，其中Gt为在t日的发芽种子数，Dt为发芽天数

(4)活力指数(VI)=GI×S，GI为发芽指数，S为单株鲜重(g)

(5)化感效应

采用化感指数(RI)来表示化感作用，以处理(T)和对照(C)的比值来计算化感指数，RI=1-C/T(T≥C)，RI=T/C-1(T

发芽第10 d，每培养皿随机选取20株幼苗，采用精度为0.1 mm的尺子分别测量胚芽长、胚根长，求平均值。采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法[14]测定根系活力。

1.5数据分析

采用Excel 2010和SPSS 19.0软件进行数据处理和分析。

2　结果与分析

2.1不同苜蓿品种根、茎、叶浸提液对发芽势和发芽率的影响

普列洛夫卡、安吉斯、捷克24-3、猎人河、德宝5个品种的根浸提液浓度为10 g/L时，发芽势和发芽率分别比对照降低了0.3%、0%、3.7%、3.0%、1.3%，但差异不显著(P>0.05)。当浸提液浓度增大至70 g/L时，发芽势和发芽率显著降低(P<0.05)，分别比对照降低了7.1%、6.4%、6.5%、8.8%、7.1%，其中，普列洛夫卡的影响最大，捷克24-3最小，其余3个品种均比对照降低6.4%～7.1%(表1)。

表1　不同浓度苜蓿根浸提液处理下苜蓿种子萌发指标

注：同品种内不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同

5个苜蓿品种中茎浸提液浓度10 g/L时，种子发芽势和发芽率最低的是普列洛夫卡，比对照降低了9.9%，发芽势最高的是安吉斯，比对照降低了0%，发芽率最高的是捷克24-3，比对照降低了1.0%(表2)。随着浸提液浓度的增大，发芽势和发芽率均下降，当浓度为50 g/L时，5个品种分别比对照降低了19.5%、5.2%、0.3%、3.5%、2.8%。浸提液浓度达到70 g/L时，普列洛夫卡的发芽势和发芽率最低，比对照降低了24.7%，捷克24-3最高，分别比对照降低了4.2%、2.5%，安吉斯、猎人河、德宝分别比对照降低10.8%、12.2%、9.1%，且差异显著(P<0.05)。

5个品种叶浸提液浓度达到70 g/L时，苜蓿种子的发芽势和发芽率降到10%以下，甚至不发芽，而且多数种子都出现腐烂情况(表3)。随着浸提液浓度的减小，苜蓿种子发芽势和发芽率均有所提高。浓度为50 g/L时，发芽势和发芽率最高的是捷克24-3，比对照降低了11.3%，最低的是普列洛夫卡，分别比对照降低了19.7%、16.3%，其他3个品种分别比对照降低了15.6%，14.6%，16.0%，且差异显著(P<0.05)。浓度为10 g/L时，5个品种分别比对照降低了2.7%、4.1%、0.3%、2.7%、4.8%，其中，安吉斯、德宝与对照相比差异显著(P<0.05)，其他均不显著。

不同苜蓿品种之间的自毒效应存在明显差异，同一苜蓿品种根、茎、叶的浸提液对种子萌发的影响也不同。综合比较，自毒效应强弱顺序为叶>茎>根。

2.2不同苜蓿品种根、茎、叶浸提液对发芽指数和活力指数的影响

5个品种根、茎、叶浸提液随着浓度的增大，发芽指数减小，并呈现负相关关系(图1)。其中，根浸提的浓度为70 g/L时，抑制作用最显著的是普列洛夫卡，比对照(0 g/L)降低了41.8%，抑制作用最弱的为德宝，比对照降低了32.0%，差异显著(P<0.05)。50 g/L时，5个品种分别比对照降低了6.4%、18.2%、35.2%、18.9%、20.5%，差异显著(P<0.05)；10 g/L时，抑制作用最强和最弱的分别是捷克24-3、德宝，分别比对照降低了7.0%和1.8%，其余3个品种降低均在1.8%～7.0%。

表2　不同浓度苜蓿茎浸提液处理下种子萌发

表3　不同浓度苜蓿叶浸提液处理下种子萌发

注：“-”表示种子未萌发或全部腐烂

5个品种茎浸提液在70g/L时，对发芽指数影响最大和最小的分别是捷克24-3、德宝，分别比对照降低了42.9%和35.4%，其余均在35.4%～42.9%，差异显著(P<0.05)；在10 g/L时，影响最大和最小的分别是安吉斯、猎人河，分别比对照降低了9.9%和3.9%，除了捷克24-3和猎人河外，其余3个品种均差异显著(P<0.05)。

叶浸提液与根、茎浸提液有相似的趋势，70 g/L浓度下，化感作用最强和最弱的分别为普列洛夫卡、德宝，比对照降低了96.9%和92.2%，差异显著(P<0.05)；在50 g/L时，化感作用最强和最弱的分别为普列洛夫卡、猎人河，比对照降低了30.4%和22.6%，差异显著(P<0.05)。在10 g/L时，化感作用最强和最弱的分别为安吉斯、捷克24-3，为对照的11.1%和2.3%，除普列洛夫卡和捷克24-3外，其余3个品种均差异显著(P<0.05)。

活力指数与种子发芽指数有直接的关系，苜蓿幼苗活力指数与种子发芽指数的变化趋势相似，即同一品种、同一器官的浸提液均随着浓度增大，活力指数会相应减小(图2)。在10 g/L时，5个品种根浸提液分别比对照降低6.1%、2.3%、6.1%、7.0%、6.1% ；茎浸提液降低5.7%、14.3%、6.4%、8.7%、8.8%；叶浸提液降低12.3%、13.8%、10.2%、10.1%、10.1%。

图1　5个苜蓿品种根、茎、叶不同浓度浸提液处理下种子发芽指数Fig.1　Effect of aqueous extracts from root,stem and leaf of 5 alfalfa varieties with different concentrations on alfalfa seed germination index

注：“-”表示种子未成苗，没有测得数据

在50 g/L时，根浸提液比对照降低34.2%、16.7%、30.1%、22.7%、24.5%；茎浸提液降低37.2%、26.0%、26.0%、24.4%、27.9%；叶浸提液降低18.4%、38.3%、50.7%、40.7%、42.8%，根、茎、叶浸提液处理与对照差异均显著(P<0.05)。70 g/L时，叶浸提液处理的种子发芽率极低，根、茎浸提液分别比对照降低42.2%、46.2%、38.2%、28.6%、39.3%和51.7%、56.5%、59.4%、52.7%、50.4%，与对照差异显著(P<0.05)。

2.3不同苜蓿品种根、茎、叶浸提液对幼苗胚根长、胚芽长的影响

5个品种相同器官浸提液浓度愈大，自毒作用愈明显，胚根长、胚芽长相应缩短(表4)。浸提液浓度为30 g/L时，苜蓿幼苗胚根、胚芽均比对照短小；50 g/L时幼苗根尖出现了轻微的腐烂，植株生长不良，甚至死亡；叶浸提液70 g/L处理的苜蓿种子少有萌发，且第4 d全部腐烂。5个品种的相同部位的浸提液处理苜蓿幼苗，也随着浸提液浓度的增大，自毒作用效果愈加明显，胚根长、胚芽长相应缩短。根的浸提液10 g/L时，普列洛夫卡、安吉斯、捷克24-3、猎人河、德宝浸提液处理后的胚根长、胚芽长分别比对照降低了8.3%、3.3%、7.7%、5.3%、7.9%和1.3%、6.0%、6.3%、3.2%、9.5%；50 g/L时分别比对照降低了23.8%、29.5%、31.3%、30.4%、30.9%和29.0%、15.3%、14.7%、116.8%、18.8%。茎浸提液在10 g/L时，分别比对照降低了11.4%、5.1%、6.8%、9.5%、0.8%和4.2%、5.4%、4.0% 、9.0%、8.0%；50 g/L时，比对照降低了33.8%、28.6%、32.7%、34.1%、27.6%和13.2%、14.5%、14.1%、14.7%、13.9%，差异均显著(P<0.05)。叶浸提液在10 g/L时，分别比对照降低了31.7%、30.4%、31.9%、29.7%、33.5%和4.4%、4.1%、4.0%、8.4%、4.3%；在50 g/L时，比对照降低了44.4%、46.9%、47.4%、51.9%、54.1%和12.1%、14.7%、16.3%、12.3%、12.6%，差异均显著(P<0.05)。可见，相同浓度的浸提液处理对胚根长的影响较胚芽长严重，在叶浸提液50 g/L时体现尤为明显。同一品种根、茎、叶浸提液的自毒作用强弱为叶>茎>根。

2.4不同苜蓿品种根、茎、叶浸提液对苜蓿幼苗根系活力的影响

5个品种根、茎、叶浸提液处理对幼苗根系活力的影响作用存在差异，其中，根浸提液的影响作用弱于茎、叶的。70 g/L时，叶浸提液处理的种子基本没有发芽，无根系活力；不同浓度根、茎浸提液处理幼苗根系活力分别比对照降低了35.2%、38.3%、46.7%、42.6%、44.9%和37.8%、44.4%、41.8%、39.0%、40.9%，差异显著(P<0.05)。50 g/L叶浸提液处理的苜蓿幼苗生长较根、茎处理的差，胚根短小且有烂根现象，幼苗根系活力较低，分别比对照降低了31.3%、41.2%、35.8%、32.0%、30.8%，差异显著(P<0.05)；根、茎浸提液幼苗根系活力分别比对照降低了30.8%、32.2%、40.2%、30.4%、26.6%和30.7%、40.3%、35.3%、33.5%、30.7%，差异均显著(P<0.05)(图3)。

图3　5个苜蓿品种根、茎、叶不同浓度浸提液处理的苜蓿幼苗根系活力的影响Fig.3　Effect of aqueous extracts from root,stem and leaf of 5 alfalfa varieties with different concentrations on alfalfa seedling root vigor index

3　讨论

植物化感作用现象普遍存在于农作物中，连作多年的农作物尤为明显，连作障碍给农作物生产造成了较严重的经济损失。李彦斌等[17]认为，棉花的自毒效应主要影响幼苗的生长，对根长、侧根数、SOD活性及根系活力等方面均有明显的抑制效应。但对棉花种子发芽影响较小，与本研究结果有所不同，可能是材料不同造成的。刘苹等[18]研究认为，连作花生结荚期存在自毒效应，且自毒性是造成花生减产、品质下降的原因，本研究得到类似的结果，即生长5年的苜蓿植株确实存在自毒效应，并对苜蓿种子萌发和幼苗生长起到抑制作用。张文明等[19]研究连作马铃薯自毒效应，认为现蕾期马铃薯自毒物质主要是棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯，含量高且较稳定。Hao等[20-21]研究黄瓜连作障碍发现，黄瓜根系中存在苯甲酸、对羟基苯甲酸、2,5-二羟基苯甲酸、苯丙烯酸等自毒物质。

研究结果表明，苜蓿的根、茎、叶浸提液确实存在自毒作用，并且自毒作用的强弱与浸提液的浓度有关，随着浸提液浓度的增大，甘农3号苜蓿种子的发芽率、活力指数、胚根长、胚芽长及根系活力均相应减小。浸提液浓度为10 g/L时，种子的发芽势、发芽率偶有大于对照(0 g/L)的现象，但在70 g/L浸提液作用下，种子的发芽势、发芽率显著降低，此结论与寇建树等[22]、袁莉等[23]研究结果一致。有研究表明，苜蓿植株浸提液浓度在达到某“阈值”浓度时才会表现出自毒作用，超过此阈值越大，自毒效应越显著，低于此阈值时不但不表现自毒性，还会对苜蓿种子的萌发有促进作用,即具有高抑低促的浓度效应[24-26]。该浓度效应类似于植物激素中生长素的“两重性”[27]。

试验研究发现，同一苜蓿品种不同器官(根、茎、叶)浸提液的自毒性也有强弱差异，其自毒效应强弱顺序为叶>茎>根，与Chung[28]，Miller[29]和SANG-UK[30]研究的结论相似。不同苜蓿品种间，自毒性强弱表现也有差异，即苜蓿品种也是影响苜蓿自毒性差异的因素之一[31-33]。董晓宁等[34]研究不同苜蓿品种的化感效应发现，6个品种水浸提液对鸭毛种子的化感效应差异显著。卢成等[35]研究50个紫花苜蓿品种间自毒物质发现，品种间含量差异较明显，对种子和幼苗的自毒效应也表现明显差异。李志华等[36]利用HPLC法测定开花期苜蓿水浸提液中酚酸类含量也发现类似的结论。

4　结论

研究结果表明，苜蓿的根、茎、叶浸提液确实存在自毒作用，不同浓度(0、10、30、50、70 g/L)的根、茎、叶浸提液处理‘甘农3号’紫花苜蓿种子及幼苗，随着浸提液浓度的增大，‘甘农3号’苜蓿种子的发芽率、活力指数、胚根长、胚芽长及根系活力均相应减小。浸提液浓度为10 g/L时，种子的发芽势、发芽率偶有大于对照(0 g/L)的现象，但在70 g/L浸提液作用下，种子的发芽势、发芽率显著降低。

同一苜蓿品种不同器官(根、茎、叶)浸提液的自毒性也有强弱差异，其自毒效应强弱顺序为叶>茎>根。

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Effect of autotoxicity of aqueous extract from different alfalfa varieties on seed germination and seedling growth

RONG Si-chuan,WANG Mei-ning,XIANG Su-mei,SUN Can-can,SHI Shang-li

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China)

The aqueous extracts from root,stem and leaf of 5 alfalfa varieties were used to tested its autotoxicity with 5 concentration (0,10,30,50 and 70 g/L ) to seed germination and seedling growth of Gannong No 3.The results showed that the seed germination and seedling growth were obviously suppressed,and this effect significantly varied with varieties,organs and concentration.With same variety,leaf had the highest autotoxicity under the same concentration of aqueous extract,it was followed by stem and root.The seed germination potential,germination rate,germination index and vigor index as well as the radical length,sprout length and root vitality of seedling showed a significant drop with the increase of aqueous extract concentration from the same organ.

Medicagosativa;aqueous extract;seed germination;seedling growth;autotoxicity

2015-08-31；

2015-11-23

国家现代牧草产业技术体系建设专项(CARA-35)；全国种质资源保护(NB2130135)资助

荣思川(1987-)，男，山东单见人，在读硕士研究生。

E-mail：rongsc100@126.com

S 541.9

A

1009-5500(2016)04-0006-10

师尚礼为通讯作者。