黄淮麦区小麦品种矮秆基因 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8的检测及其对农艺性状的影响

张德强，宋晓朋，冯 洁，马文洁，武炳瑾，张传量，崔紫霞，冯 毅，孙道杰

(西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100)



黄淮麦区小麦品种矮秆基因 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8的检测及其对农艺性状的影响

张德强，宋晓朋，冯 洁，马文洁，武炳瑾，张传量，崔紫霞，冯 毅，孙道杰

(西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100)

为了解黄淮麦区小麦品种主要矮秆基因的分布和利用状况及其与主要农艺性状的关系，利用分子标记结合系谱分析对黄淮麦区20世纪及近年来新育成的129份小麦品种所含矮秆基因 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8进行检测，并结合田间株高、基部茎秆直径和壁厚、小穗数、穗粒数、千粒重及不同播期条件下的株高差等农艺性状的调查结果，分析比较了不同矮秆基因对农艺性状的影响。结果表明，129份小麦品种中，含 Rht-B1b基因的品种有37份，含 Rht-D1b基因的品种有73份，含 Rht8基因的品种有89份，不含这3个矮秆基因的品种有6份，所占比例分别为28.68%、56.59%、68.99%和4.65%。其中，同时含 Rht-B1b和 Rht-D1b的品种有1份，同时含 Rht-B1b和 Rht8的品种有29份，同时含 Rht-D1b和 Rht8的品种有44份，同时含(Rht-B1b、) Rht-D1b和 Rht8的品种有1份。不同矮秆基因及其组合的品种，在小穗数、基部茎秆直径及基部茎秆壁厚等性状上无显著差异，但仅含 Rht8基因的品种的千粒重、基部茎秆直径及壁厚均大于其他基因型，并且能够显著增加穗粒数。不同矮秆基因的降秆作用强度依次为 Rht-D1b> Rht-B1b> Rht8，并具有累加效应。在不同播期条件下，除不含矮秆基因材料外仅含 Rht8的品种的株高稳定性最佳，仅含 Rht-B1b的品种株高稳定性最差。仅含 Rht-B1b的品种小穗数最高，但千粒重却最低，并显著低于不含这3个矮秆基因的品种。以上结果表明，虽然矮秆基因 Rht8的降秆作用较弱，但其对农艺性状的有利贡献较多，且在不同播期环境条件下株高稳定性较好，因此在未来小麦育种中应注重矮秆基因 Rht8的利用。

小麦；矮秆基因；分子标记；农艺性状；株高稳定性

株高作为小麦重要的农艺性状，对小麦产量具有重要影响。20世纪中期矮秆基因 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8的应用，降低了小麦株高，提高了其耐肥抗倒性，从而大幅提高了小麦产量，引发了“绿色革命”。日本的赤小麦(Akagomugi)和达摩小麦(Daruma)是世界上广泛应用的矮化育种品种，且由达摩衍生出的农林10号(Norin 10)也得到了广泛应用，并取得了显著成就。我国生产上推广的多数矮秆或半矮秆品种的矮秆基因多数来自这两个矮源[1]。小麦育种中广泛应用的矮秆基因有 Rht-B1b、 Rht-D1b、 Rht8和 Rht9[2]，其中 Rht-B1b和 Rht-D1b来自达摩小麦[3]， Rht8来自赤小麦[4]。Ellis等[5]为鉴别 Rht-B1b和 Rht-D1b基因开发了特异性PCR引物BF-MR1、BF-WR1和DF-MR2、 DF2-WR2。BF-MR1可从含 Rht-B1b基因的材料中扩增出237 bp的目的片段，而BF-WR1无扩增产物，BF-WR1可从含 Rht-B1a的材料中扩增出237 bp的产物，而BF-MR1无扩增产物，两者互为验证。同样，含 Rht-D1b的材料可被DF-MR2扩增出254 bp的目的片段，DF2-WR2无扩增产物，含 Rht-D1a的材料可被DF2-WR2扩增出264 bp的产物，DF-MR2无扩增产物。杨松杰等[6-9]利用Ellis设计的上述STS特异引物对中国冬麦区不同小麦品系的矮秆基因 Rht-B1b和 Rht-D1b的分布状况进行了检测分析。Worland等[10]报道，利用 SSR标记Xgwm261所扩增的192 bp的特异片段，并结合系谱分析，可以对 Rht8基因进行检测。周 阳等[11]通过上述方法对中国北方麦区小麦品种(系)的 Rht8基因的利用和分布情况进行了检测。不同的矮秆基因对小麦农艺性状的影响不同。Mccartney等[12]对春小麦重要农艺性状的QTL定位研究发现，矮秆基因 Rht-B1b和 Rht-D1b的染色体位点常和穗粒重、穗粒数和千粒重等粮食产量重要构成参数指标的QTL热点区域重合。Worland等[13]发现矮秆基因 Rht8和光周期不敏感基因 Ppd-D1a紧密连锁，在降低株高的同时还具有早熟特性，而这早熟特性对于北半球南部地区6月份入夏越来越早的天气而言是一个巨大的优势。这种气候适应性使得携带与 Ppd-D1a基因连锁的矮秆基因 Rht8的小麦品系与含有和光周期不敏感基因不连锁的矮秆基因 Rht-B1b和 Rht-D1b的材料相比具有更好的田间产量表现[14]。尽管矮秆基因 Rht-B1b和 Rht-D1b的广泛利用使得世界小麦的产量显著提高，但是在干旱条件下矮秆小麦品系的表现却不如高秆小麦品系[15]。可见，矮秆基因在不同环境条件下的遗传效应不同，并且不同矮秆基因对农艺性状的影响不同。气候变暖引起的生育期缩短对冬小麦生长发育不利，温度升高，作物发育速度加快，生育期相应缩短，致使总干重和穗重减少，从而导致产量下降。未来100年内华北地区冬小麦的生长期可能会有所缩短，平均缩短 8.4 d；产量也会有不同程度的下降，平均减产10.1%[16]。鉴于此，本研究以黄淮麦区的129个小麦品种为材料，利用分子标记结合系谱分析对其所含的矮秆基因进行检测并分类，明确矮秆基因的分布利用情况，比较正常与晚播条件下不同矮秆基因小麦品种的株高稳定性，探究不同矮秆基因对部分农艺性状的影响，以期为合理使用矮秆基因、改良小麦株高、提高产量提供参考依据。

1　材料与方法

1.1材 料

试验选用黄淮麦区20世纪育成种质材料及近年来新培育的小麦品种共计129份，其中，陕西28份、山东33份、河南53份、安徽15份。对照品种为阿夫和中国春，阿夫含矮秆基因 Rht8，中国春不含任何矮秆基因。

1.2方 法

1.2.1田间试验

129份试验材料于2014-2015年分别种植于河南郑州、南阳试验点以及陕西杨凌西北农林科技大学试验点，试验设置了正常播期与晚播30 d的播期处理，每个播期处理均采用2个重复的随机区组设计，单株点播，每个品种种植2行，行长2.0 m，株距3.3 cm。选择性状调查的最佳时期对每个试验点的129份试验材料的株高、基部茎秆直径、基部茎秆壁厚、小穗数、穗粒数和千粒重等农艺性状进行测量统计和记录。

1.2.2DNA的提取

在小麦苗期取杨凌试验点小麦幼嫩叶片，采用CTAB法提取基因组总DNA，每份样品提取2份，确保矮秆基因检测的准确性，具体方法参照文献[17]，并作适当改进。

1.3矮秆基因的分子标记检测

为易于测序及扩增目的片段，本试验用于扩增 Rht-B1a、 Rht-B1b、 Rht-D1a、 Rht-B1b和 Rht8基因的引物，在参考Ellis等[5]和Korzun等[4]方法的基础上，进一步参考唐 娜等[8]的方法，在正向引物的5′端均加上了M13 for引物序列(5′-CACGACGTTGTAAAACGAC-3′)。PCR反应体系(20 μL)：2×MIX混合液10 μL，上下游引物(5 μmol·L-1)各1 μL，模板DNA(100 ng·μL-1)2 μL，ddH2O 6 μL。PCR反应程序：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性40 s，67.0 ℃( Rht-B1a基因)/65.6 ℃( Rht-B1b基因)/57.5 ℃( Rht-D1a基因)/59.0 ℃( Rht-D1b基因)/55.5 ℃( Rht8基因) 退火40 s，72 ℃延伸40 s，38个循环；72 ℃延伸10 min，4 ℃保存。 Rht-B1a、 Rht-B1b、 Rht-D1a和 Rht-D1b的PCR扩增产物采用1.5%的琼脂糖凝胶电泳检测，溴化乙锭染色，用凝胶成像仪观察并照相； Rht8的分子标记扩增产物采用6.0%的变性聚丙酰胺凝胶检测，银染显色，照相记录。

1.4数据分析

利用Excel对两年调查的田间数据整理并取均值，通过SPSS 20.0对基因型进行差异显著性检验。

2　结果与分析

2.1供试小麦材料矮杆基因的检测结果

分别利用略作修饰的引物对供试材料及对照材料进行检测，结果表明，129份黄淮小麦品种中，有37份含有矮秆基因 Rht-B1b，分布频率为28.68%，代表品种有小偃6号、周8425b、陕229、淮麦21等(图1)；有73份含有矮秆基因 Rht-D1b，分布频率为56.59%，代表品种有陕麦509、周麦26、山麦20、周麦30、周麦19等(图2)；有89份含有 Rht8基因，分布频率为68.99%，代表品种有西农979、周麦32、烟农15等，值得注意的是，中国春也扩增出了 Rht8基因的目的片段(图3)。

统计分析结果(表1)发现，在供试材料中，仅含 Rht-B1b基因的材料有6份，分布频率为4.65%；仅含 Rht-D1b基因的材料有27份，分布频率为20.93%；仅含 Rht8基因的材料有15份，分布频率为11.63%；同时含有 Rht-B1b和 Rht-D1b的材料只有1份，分布频率为0.77%；同时含有 Rht-B1b和 Rht8的材料有29份，分布频率为22.48%；同时含有 Rht-D1b和 Rht8的材料有44个，分布频率为34.11%；同时含有 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8的材料只有1份，分布频率为0.77%；不含矮秆基因的材料有6份，分布频率为4.65%。

2.2不同矮秆基因及其组合对农艺性状的影响

由于同时含有矮秆基因 Rht-B1b和 Rht-D1b的材料及同时含有3个矮秆基因的材料过少，故仅分析除此之外的其他基因及其组合对小穗数、穗粒数、千粒重、基部茎秆直径、基部茎秆壁厚等农艺性状的影响。结果(表2)表明，含有矮秆基因材料的小穗数、穗粒数均高于不含3个矮秆基因的材料，但千粒重却低于不含3个矮秆基因的材料。含不同矮秆基因的材料与不含矮秆基因的材料在小穗数上不存在显著差异，含有矮秆基因 Rht8和 Rht-B1b+ Rht8的材料能够显著增加穗粒数。不同矮秆基因材料的穗粒数无显著差异，仅含有矮秆基因 Rht-B1b材料的千粒重最小，且显著低于不含3个矮秆基因的材料，而仅含有矮秆基因 Rht8的材料在所有含不同矮秆基因的材料中千粒重最大。含不同矮秆基因的材料的基部茎秆直径、基部茎秆壁厚均无显著差异，但仅含有 Rht8基因的材料基部茎秆直径、壁厚均大于其他材料，与仅含有矮秆基因 Rht-B1b的材料和含有 Rht-D1b的材料相比分别增长了8.2%、7.2%和5.4%、8.3%。

M:DL2000;1:鲁麦5号;2:丰产3号;3:小偃6号;4:西农1376;5:陕229;6:周麦30;7:豫麦7号;8:周8425B;9:中麦875;10:晥麦19;11:淮麦21;12:中国春。

M:DL2000;1:Lumai 5;2:Fengchan 3;3:Xiaoyan 6;4:Xinong 1376;5:Shaan 229;6:Zhoumai 30;7:Yumai 7;8:Zhou 8425B;9:Zhongmai 875;10:Wanmai 19;11:Huaimai 21;12:Chinese Spring.

图1略作修饰的BF-MR1(图1A)、BF-WR1(图1B)引物在部分参试品种中的扩增结果

Fig.1Results of PCR amplification of some tested varieties with primer BF-MR1 (A) and BF-WR1 (B) slightly modified

M:DL2000;1:陕麦509;2:西农979;3:西农291;4:周麦26;5:山农20;6:陕512;7:小偃81;8:周麦30;9:周麦28;10:周麦19;11:临麦4号;12:中国春。

M:DL2000;1:Shaanmai 509;2:Xinong 979;3:Xinong 291;4:Zhoumai 26;5:Shannong 20;6:Shaan 512;7:Xiaoyan 81;8:Zhoumai 30;9:Zhoumai 28;10:Zhoumai 19;11:Linmai 4;12:Chinese Spring.

图2略作修饰的DF-MR2(图2A)、 DF2-WR2(图2B)引物在部分参试品种中的扩增结果

Fig.2Results of PCR amplification of some tested varieties with primer DF-MR2

(A) and DF2-WR2 (B) slightly modified

M:DL2000;1:阿夫;2:陕麦509;3:西农979;4:周麦31;5:周麦19;6:烟农15;7:良星99;8:周麦32;9:郑引3号;10:山农20;11:淮麦21;12:中国春。

M:DL2000;1:Afu;2:Shaanmai 509;3:Xinong 979;4:Zhoumai 31;5:Zhoumai 19;6:Yannong 15;7:Liangxing 99;8:Zhoumai 32;9:Zhengyin 3;10:Shannong 20;11:Huaimai 21;12:Chinese Spring.

图3略作修饰的Xgwm261引物在部分小麦品种中的扩增结果

Fig.3Results of PCR amplification of some tested varieties with primer Xgwm261 slightly modified

2.3不同矮秆基因及其组合材料的株高稳定性

与不含3个主要矮秆基因的材料相比，3个矮秆基因的降秆效应从大到小依次是 Rht-D1b> Rht-B1b> Rht8，并且矮秆基因的降秆作用具有累加效应，同时含有2个及以上矮秆基因的材料相对于只含其中1个的材料株高更低。由于生长期缩短，6组不同矮秆基因及其组合的晚播处理试验材料与正常播种的材料相比株高均出现不同程度的下降，不同矮秆基因及其组合的株高降低程度由大到小依次是 Rht-B1b> Rht-D1b> Rht-B1b+Rht8> Rht-D1b+ Rht8> Rht8>无矮秆基因(表1)。说明晚播处理后生育期变短的条件下，不含矮秆基因的材料株高稳定性最好，仅含有矮秆基因 Rht8的材料株高稳定性次之，而仅含矮秆基因 Rht-B1b的材料株高稳定性最差。但不含矮秆基因的材料株高太高，易发生倒伏，不利于高产。因此，在育种材料选择时，应注重矮秆基因 Rht8的利用，以应对未来的气候变化。

表1　不同矮秆基因组合的情况及两组播期的株高情况

数据后的不同字母表示不同基因型在0.05水平上差异显著；“-”表示由于材料太少，不作进一步分析。下同。

The statistical significant difference (P<0.05) between different dwarfing gene groups is indicated by different letters；“-”indicates the materials are too few to be analysed further.The same as below.

表2　不同矮秆基因及其组合对部分农艺性状的影响

3　讨 论

株高是小麦重要的农艺性状，矮秆基因的合理选择和使用使得株高适当降低，提高了收获指数和抗倒性，提高了小麦产量。目前已被发掘并命名的小麦矮秆基因有25个，由于不利连锁，在生产实践中被利用的矮秆基因只有 Rht-B1b、 Rht-D1b、 Rht8等少数几个。通过分子标记并结合系谱分析对我国小麦矮秆基因的分布利用状况进行探究分析，并将田间表型性状与基因型关联分析，寻找最优矮秆基因组合，以期辅助育种者对不同材料进行选择，高效的将不同矮秆基因聚合，促进矮化育种的发展。周 阳等[7-9，11]对中国不同麦区小麦矮秆基因的分布状况进行了研究，发现在黄淮麦区中，矮秆基因 Rht-D1b和 Rht8的分布利用频率较高， Rht-B1b的分布利用频率最低。本试验研究表明黄淮麦区中矮秆基因 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8的分布频率分别为28.68%、56.59%和68.10%，与上述研究结果基本一致。

在利用Xgwm261对矮秆基因 Rht8的检测中，阴性对照材料中国春也扩增出了目的片段，这与Ellis等[18]报道的结果相同，表明通过特异引物Xgwm261扩增出192 bp片段的材料不一定含有矮秆基因 Rht8。可能是由于该位点又形成了一个新的单倍型突变，虽然可以扩增出同样大小的目的片段，但却和矮秆基因 Rht8没有关联，对株高也没有影响。因此，在对材料所含矮秆基因情况进行鉴定时，应结合系谱分析进行。

国内外不同学者对矮秆基因的降秆效应及其对其他农艺性状的影响均做了相应研究[12-15，19]。在本试验中对不同矮秆基因及其组合的降秆效应的分析表明，矮秆基因的降秆作用具有累加效应，所含矮秆基因的种类和数目不同，株高的降低程度不同。不同矮秆基因及其组合的降杆作用强弱的顺序依次为 Rht-D1b+ Rht8> Rht-B1b+ Rht8> Rht-D1b> Rht-B1b> Rht8，其中矮秆基因 Rht8的降秆作用最小，属于弱降秆基因，该研究结果与前人研究结果[19]基本一致。Kuchel等[20]在研究中发现，小麦产量相关的主效QTL被定位在矮秆基因所在的4B和4D染色体相应的位点区段，然而，矮秆基因对生态环境条件反应敏感，在不同环境条件下对性状的影响效应不同[21]。Zhang等[22]利用DH群体研究发现，在干旱环境条件下，含有野生型矮秆基因 Rht-B1a和 Rht-D1a的高秆家系材料千粒重与穗粒数更高。本研究发现，在产量性状方面，不同的矮秆基因对小穗数无显著影响，但对穗粒数及千粒重影响较大。同检测不含矮秆基因的材料相比，含有矮秆基因 Rht8和 Rht-B1b+ Rht8的小麦材料穗粒数显著增加，而仅含矮秆基因 Rht-B1b材料千粒重显著降低，但由于检测不含3个矮秆基因的材料数量较少，还需进一步研究验证。在基部茎秆直径、壁厚等茎秆强度性状方面，矮秆基因对此无显著影响，但比较发现仅含矮秆基因 Rht8材料的基部茎秆直径及壁厚均优于其他材料。不同播期处理条件下，不同矮秆基因的的材料株高变化程度不同，仅含 Rht-B1b的材料株高稳定性最差，且与株高稳定性最佳的不含矮秆基因材料之间差异显著，而仅含 Rht8基因的材料是除不含矮秆基因的材料外株高稳定性最好的材料。仅含 Rht8基因的材料之所以有较好的株高稳定性可能与矮秆基因 Rht8与光周期不敏感基因 Ppd-D1a基因紧密连锁有关。

综上所述，矮秆基因 Rht-B1b在降低株高的同时，却对千粒重有不利影响，并且在模拟气候波动生育期缩短条件下，株高稳定性较差。而矮秆基因 Rht8，虽然降秆效应较弱，但对其他农艺性状影响较小，并能显著增加穗粒数，且在不同播期条件下株高稳定性较好，茎秆强度也优于其他材料，因此，在未来矮秆基因的选择利用中应予以重视。

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Detection of Dwarf Genes Rht-B1b， Rht-D1b and Rht8 in Huang-huai Valley Winter Wheat Areas and Their Influences on Agronomic Characteristics

ZHANG Deqiang，SONG Xiaopeng，FENG Jie，MA Wenjie，WU Bingjin，ZHANG Chuanliang，CUI Zixia，FENG Yi,SUN Daojie

(College of Agronomy，Northwest A&F University，Yangling，Shaanxi 712100，China)

To find out the distribution and utilization of dwarf genes Rht-B1b， Rht-D1b and Rht8 in Huang-huai Valley Winter Wheat Areas and clarify their impact on main agronomic characters，129 wheat varieties cultivated in last century and recent years of Huang-huai wheat area were classified into different groups according to the dwarf genes.Combined with molecular marker detection and pedigree analysis，the effects of dwarf genes on plant height，the diameter and wall thickness of basal stems，spikelet number，grain number per spike and the reduced plant height under different sowing dates were analyzed.The results showed that 37 varieties carried the Rht-B1b allele，while 73 varieties carried the Rht-D1b allele，and 89 varieties carried the Rht8，but six varieties did not carry any dwarf genes，accounting for 28.68%，56.59%，68.99% and 4.65%，respectively.Among them，only one variety carried dwarf alleles Rht-B1b/ Rht-D1b，and 29 varieties carried Rht-B1b/ Rht8，and 44 varieties carried Rht-D1b/ Rht8，and one variety carried all three genes.Different groups with different dwarf genes had no significant difference in spikelet number，or the diameter and wall thickness of basal stems.However，compared with other groups，the varieties only carrying Rht8 had higher diameter and wall thickness of basal stems and 1 000-grain weight than other varieties，and Rht8 could significantly increase grain number per ear.The height reducing capability of different dwarf genes ranged as Rht-D1b > Rht-B1b > Rht8，which could be accumulated.Meanwhile，under different sowing dates，the varieties only with Rht8 performed best except for varieties without any dwarf genes in plant height stability，while varieties just with Rht-B1b performed worst.And the varieties only with Rht-B1b had the most spikelet number but performed worst in 1 000-grain weight，which is significantly lower than that in the materials without these three genes.To summarize，the height reducing capability of dwarf gene Rht8 was lower than that of other two dwarf genes.However， Rht8 had more contribution on agronomic traits，and also has the better plant height stability under different sowing dates.Thus，more attention should be given to dwarf gene Rht8 in the future wheat improvement.

Bread wheat;Dwarf genes;Molecular markers;Agronomic traits;Plant height stability

2016-03-17

2016-04-18

国家重点基础研究计划(973计划)项目 (No.2014CB138100)；陕西省自然科学基金项目(No.2015JM3094)；陕西省重点科技创新团队项目(No.2014KCT-25)

E-mail：edward0053@126.com

孙道杰(E-mail:chinawheat@hotmail.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)08-0975-07

网络出版时间：2016-08-01

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160801.1120.002.html