杭州地区构建蝶类生境的植物景观设计

任一涵　杨凡　史琰　包志毅*

杭州地区构建蝶类生境的植物景观设计

任一涵杨凡史琰包志毅*

蝶类是具有较高观赏价值和生态价值的昆虫。通过构建蝶类生境来保护和招引蝶类对于提高城市绿地的景观质量具有重要意义。通过相关文献研究，分析蝶类对于城市绿地的价值及其生态习性。并以杭州地区为研究范围，结合文献，统计有记载的具有观赏价值的寄主植物和蜜源植物。再结合杭州地区城市绿地植物景观及蝶类活动情况的调查与分析，总结杭州地区蝶类活动频繁的植物景观特点，探讨杭州地区构建蝶类生境的植物景观设计方法，为城市绿地蝶类生境的恢复及营造提供参考。

植物景观；蝶类生境；观赏植物

Fund Item： The National Natural Science Foundation of China： Effects of human management on carbon balance of greenspace based on life cycle analysis （31400607）

蝶类，外形美丽，飞行姿态优美，深受人们的喜爱。早在2300年前的战国时期，在《庄子·齐物论》中就有“庄周梦蝶”的典故，将蝴蝶看做向往超然人生的浪漫主义者的理想化身［1］。民间也有“梁祝化蝶”的传说，将蝴蝶视为爱情的象征。在1950年的沙越（马来西亚）还发行了世界上首枚纯蝶邮票［2］，可见人们对蝴蝶的喜爱。进入20世纪，伴随人类对自然环境的破坏和对活体蝴蝶的捕捉，野生蝶类越来越少的出现在人们视野中，人们对活体蝴蝶的欣赏更为渴望。于是1966年在日本东京设立了世界上首个观赏活体蝴蝶的蝴蝶园，此后，全世界建有各式蝴蝶园200多个，中国包括台湾在内就有30余个［3］。目前人工养殖蝴蝶的技术已经趋于成熟，但这终究不能解决野生蝴蝶逐渐减少的问题。为缓解这一现象，从20世纪末期开始，国外很多学者通过调查和研究半自然条件下的蝴蝶栖息地及其多样性［4-6］，尝试用植被管理的方式维持和保护蝴蝶的栖息地［7］。国内也有部分学者开始尝试探讨如何在城市园林中招引和保护包括蝴蝶在内的城市野生动物，但仍处于起步阶段，还需深入研究。本文将在前人的基础上，探讨如何从植物景观设计角度，构建蝶类生境，将野生蝶类引入城市。

1　蝶类生态习性及其景观价值

了解蝶类生态习性及其对生态环境的要求，是构建蝶类生境植物景观的关键。通过植物景观设计来构建蝶类生境，是吸引野生蝶类，体现蝶类景观价值，提高城市绿地观赏性和趣味性的有效途径。

1.1蝶类的生态习性

蝶类是变温动物，对气温、湿度、光照的变化非常敏感，尤其是成虫，其活动旺季常在春夏交接的4-6月及秋季的9-10月。蝶类的成虫喜欢有阳光且气温舒适的气候条件，气温较低，则停留在光照充足的岩石或灌丛上；气温较高，则藏于树丛或岩石下等荫蔽处。虽然蝶类的成虫喜欢阳光，但其栖息环境则随种类差别很大［8］。有的在林缘处活动，有的则在草坪、缓坡、花带等开敞处活动。

表1　观赏价值高的蝶类观赏特性Tab.1 Butterfly ornamental characteristics of high ornamental value

蝶类是完全变态的昆虫，幼虫和成虫在生态习性上完全不同。蝶类在幼虫阶段最主要的食物来源于相应的寄主植物，而成虫阶段最主要的食物来自蜜源植物。寄主植物不但为蝶类幼虫提供生长所需的营养，也为其提供生存及繁衍的栖息环境。一般而言，雌蝶不会离开寄主植物太远，雄蝶则常远离其生长环境来到山谷、平川或河流边上活动［9］。蝶类成虫的食性比较杂，主要以蜜源植物为主，有的还会吸食树汁、果汁、矿物质以及动物粪便等。相关研究表明蝶类对红、黄、蓝、紫色的访问次数高于白色和粉色花，除此之外，对于花的大小偏好取决于蝶类自身体型的大小。一般情况，蝶类偏好访问群集花序或花蜜含量丰富的花朵［10］。

由以上习性可知，构成蝶类生境的因素有很多，包括光照、水分、温度、湿度、风等非生物因子和植物、动物等生物因子，与其他因素相比，植物占据主导位置。植物不但是组成蝶类生境重要骨架还是蝶类主要的食物来源，对蝶类的生存有很大的影响。

1.2蝶类的景观价值

蝶类被称为“会飞”的花，具有较强的观赏性。比如凤蝶科和斑蝶科的蝶类体型硕大、色彩明艳，绢蝶科和环蝶科飞行姿态优美，粉蝶科颜色素雅，具有群集性，蛱蝶科则翅型多变（表1）。

表3　杭州地区适用的寄主植物Tab.3 The adaptable host plants in Hangzhou

藤本及地被马兜铃科　宝兴马兜铃（Aristolochia moupinensis）、马兜铃（A. debilis）凤蝶科、绢蝶科桑科　薜荔（Ficus pumila）　蛱蝶科马齿苋科　马齿苋（Portulaca oleracea）、大花马齿苋（P. grandiflora）　蛱蝶科蓼科　红蓼（Polygonum orientale）、酸模（Rumex acetosa）　蛱蝶科、灰蝶科堇菜科　紫花地丁（Viola philippica）、三色堇（V. tricolor）、戟叶堇菜（V. betonicifolia）、香堇菜（V. odorata）、堇菜（V. verecunda）蛱蝶科十字花科　芸苔（Brassica campestris）、羽衣甘蓝（B. oleracea var. acephala）　粉蝶科蝶形花科南苜蓿（Medicago polymorpha）、紫苜蓿（M. sativa）、天蓝苜蓿（M. lupulina）、紫云英（Astragalus sinicus）、白车轴草（Trifolium repens）、多花紫藤（Wisteria floribunda）、香碗豆（Lathyrus odoratus）、网络崖豆藤（Millettia reticulata）、葛（Pueraria lobata）粉蝶科、蛱蝶科、灰蝶科鼠李科　雀梅藤（Sageretia thea）、多花勾儿茶（Berchemia floribunda）　粉蝶科酢浆草科　酢浆草（Oxalis corniculata）　灰蝶科萝藦科　马利筋（Asclepias curassavica）　斑蝶科旋花科　金叶甘薯（Ipomoea batatas ‘Chartreuse’）、紫叶甘薯（I. batatas ‘Blackie’）、花叶甘薯（I. batatas ‘Tricolor’）蛱蝶科唇形科　紫苏（Perilla frutescens）　蛱蝶科、灰蝶科车前科　车前（Plantago asiatica）、大车前（P. major）　蛱蝶科玄参科　金鱼草（Antirrhinum majus）　蛱蝶科忍冬科　忍冬（Lonicera japonica）、红白忍冬（L. japonica var. chinensis）、大花忍冬（L. macrantha）　蛱蝶科、灰蝶科禾本科　油芒（Eccoilopus cotulifer）、芒（Miscanthus sinensis）、五节芒（M. floridulus）、白茅（Imperata cylindrica）、棕叶狗尾草（Setaria palmifolia）、结缕草（Zoysia japonica）环蝶科、眼蝶科、弄蝶科鸭跖草科　鸭跖草（Commelina communis）　蛱蝶科百合科　卷丹（Lilium lancifolium）　蛱蝶科棕榈及竹棕榈科　棕榈（Trachycarpus fortunei）环蝶科禾本科　毛竹（Phyllostachys edulis）、红壳雷竹（P. incarnata）、淡竹（P. glauca）、慈竹（Bambusa emeiensis）、孝顺竹（B. multiplex）、佛肚竹（B. ventricosa）、苦竹（Arundinaria amarus）、绿竹（Dendrocalamopsis oldhami ）、箬竹（Indocalamus tessellatus）环蝶科、眼蝶科、弄蝶科

目前蝶类的景观价值主要体现在活体蝴蝶园内。活体蝴蝶园，四季有花，蝶类品种繁多，游人能与蝶类进行近距离的交流。与普通景观相比，带有蝶类活动的景观更具多层次的景观体验，并富有更高的游赏乐趣，还提高了景观质量，但因其空间狭小，对蝶类的繁衍和生存不利。如果能在室外通过植物景观的营造，将当地野生的蝶类吸引到城市绿地中，不但有利于蝶类的繁衍和生存，还能将蝶类的景观价值最大化，为人们在日常生活中，提供一个认识蝶类，与蝶类亲密接触的机会。

2　杭州地区蝶类资源概况

杭州市位于中国东南沿海，地处中北亚热带过渡区，处于中亚热带常绿阔叶林植被带。全市地形复杂，大部分属浙西中低山丘陵，最高海拔仅为1 787m，小部分属浙北平原，地势平缓，水网密布；气候温润，雨量充沛，四季分明，植物种类丰富。这些良好的自然条件为蝶类的繁衍生存提供了基础［11］。

在蝶类的分布上，杭州市处于长江中下流域，是我国亚热带的分布中心，是热带和温带蝴蝶种类的过渡地带，也是许多热带、亚热带种类的分布北界，但与热带季雨林区相比，蝴蝶种类明显较少，翅面颜色也较为素雅［8］。对于杭州市的蝴蝶资源调查，于炜于2009年以西湖风景区和西天目山为调查地点，统计出蝶类12科，76属，113种［12］，占浙江省蝶类总量①的31%，其中有记载的优势种4科，分别是凤蝶科、粉蝶科、眼蝶科、蛱蝶科。因此，杭州地区的蝶类资源丰富且观赏性强。

3　蝶类生境的植物景观构建

植物对构建蝶类生境具有重要作用，它既是构建生境的主要材料，又能营造空间调节小气候，与蝶类在室外的繁衍和生存息息相关。因此在室外蝶类生境的构建中，应注重植物的运用，选用相应的寄主植物及蜜源植物，结合植物造景的手法，创造即美观又适宜蝶类繁衍的空间环境，将野生蝶类引进城市绿地。

3.1杭州地区蝶类丰富的植物景观调查

杭州环境优美，风景秀丽，城市绿地资源丰富。然而很少能看见蝴蝶的踪影。首先通过文献查阅，发现大多数城市绿地，活动的蝶类较少且种类单一，但在一些人为活动少、自然环境好的公园如杭州江洋畈生态公园、杭州西溪湿地国家公园，蝶类活动频繁且种类丰富。然后通过实地走访这类公园，将其与普通城市公园做比较（表2），可以发现这类公园大多植物空间类型丰富，以半开敞空间为主，草本植物较多且野生植物资源多样，人为干预较少，并且具有水源。

3.2杭州地区推荐的植物种类

根据蝶类的习性，在植物选择上应以为幼虫提供食物的寄主植物和为成虫提供食物的蜜源植物为主。无论是寄主植物还是蜜源植物，都要选择乡土植物，因为乡土树种具有更好的适应性，且乡土树种比改良较多的观赏栽培种有更高的吸引力［20］。

蝶类幼虫对寄主植物的选择具有专一性。由于蝶类幼虫食性狭窄，不同科属蝶类幼虫只采食个别科属寄主植物的茎叶。因此在寄主植物的选择上，要尽量丰富，根据不同种蝶类幼虫的喜好，选用不同种的乔木、灌木、多年生草本植物等，以增加蝶类种类。

根据以上特点，通过对《中国观赏蝴蝶》《园林树木1600种》《浙江植物志》《中国植物志》等相关资料的统计、分析，整理出有记载的在杭州地区城市绿地适用的寄主植物。其中乔木15科，27属，40种；小乔木及灌木7科，18属，32种；藤本及地被18科，30属，45种；棕榈及竹2科，6属，10种（表3）。

蝶类成虫对蜜源植物的采食不具有专一性，大部分的多蜜开花植物均可为蜜源植物，一种蜜源植物通常吸引不止一个科的蝶类，一个科的蝶类也不会只采一种花。由于蝶类活动的旺季在春夏交接的4-6月及秋季的9-10月，笔者通过自身观察和对《蝴蝶园设计建设与管理》《城市水体生态区野生生物栖息地植物景观设计初探》《中国植物志》《园林花卉实用手册》等相关资料的查阅，得出以上两季浙江地区适用吸引蝶类的蜜源植物。这些蜜源植物通常具有较长的花期，鲜艳的花色，花大或多蜜或群集花序，成片栽植具有很强的观赏性（表4-5）。

表4　春夏季吸引蝶类的蜜源植物Tab.4 The honey plants attracting butterflies in spring and summer

表5　秋季吸引蝶类的蜜源植物Tab.5 The honey plants attracting butterflies in autumn

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3.3蝶类生境构建的植物景观模式

通过对蝶类生态习性和蝶类栖息地的植物景观分析，发现蝶类在幼虫阶段需要寄主植物和隐蔽的空间，而在成虫阶段不但需要寄主植物和蜜源植物，还需要开敞或半开敞的空间，接近水源并无强风干扰。由此可以得出构建城市绿地中蝶类生境的植物景观模式，该模式可分为两种情况，一种是以保护蝶类幼年阶段为目的，称为保育模式，另一种以招引蝶类成年阶段为目的，称为观赏模式。两种模式在构建方式上不同（表6），但总体上相互联系，相辅相成。在场地选择上，为不影响正常的景观需求，保育模式应设立在城市绿地中的“景观盲区”，即人流量较少的偏僻区域增设，而观赏模式应设立在距保育模式所在“景观盲区”不远的重要节点处。无论是保育模式还是观赏模式，在环境选择上，都需要满足蝶类的生境需求，避免处在风口地带，周边需有水源，最好有自然的地形起伏。通过这两种景观模式的合理搭配，可以在城市绿地中构建观赏及繁衍蝶类的小生境。

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3.4杭州地区推荐的植物群落配置

通过调查杭州蝶类活动频繁的公园，如江洋畈生态公园和西溪湿地国家公园，发现有以下共通点：一是公园内有结构复杂的植物群落；二是公园内含有寄主植物和蜜源植物；三是公园内蝴蝶多出现在花境、花带等花量大的地段。可见杭州地区蝶类活动频繁的植物群落配置除了要有多层次的群落结构，还要有寄主植物和蜜源植物。同时为满足蝶类不同生长期的需求，结合杭州地区适用的寄主植物和蜜源植物，以及实地的空间形态，得出不同景观模式下的推荐群落配置。

3.4.1适合保育模式的植物群落配置

该模式的配置，多出现在公园的非核心区，通常具有多层次的复合结构，寄主植物丰富，景观效果一般，较为隐蔽。

（1）鹅掌楸、马尾松、小叶朴—鸡爪槭、油茶—雀梅藤、酢浆草、蓟，除蓟外均为寄主植物，蓟为蜜源植物，花期6-9月，适合凤蝶科、眼蝶科、蛱蝶科、粉蝶科和灰蝶科的蝶类繁衍。

（2）柚、刺槐、麻栎—枇杷、西府海棠—金叶甘薯、白车轴草、忍冬，均为寄主植物，其中西府海棠、白车轴草和忍冬同时为蜜源植物，总花期4-11月，适合凤蝶科、眼蝶科、蛱蝶科、粉蝶科和灰蝶科的蝶类繁衍。

（3）柏木、浙江楠、春榆—粉花绣线菊、猫乳—马兜铃、马齿苋、紫云英，均为寄主植物，其中粉花绣线菊、马齿苋和紫云英同时为蜜源植物，总花期2-8月，适合凤蝶科、绢蝶科、眼蝶科、蛱蝶科、粉蝶科和灰蝶科的蝶类繁衍。

（4）青冈栎、合欢、毛白杨—枳、胡枝子、木槿—马利筋、紫花地丁、蓝花鼠尾草，除蓝花鼠尾草外均为寄主植物，其中胡枝子、木槿、马利筋、紫花地丁和蓝花鼠尾草为蜜源植物，总花期2-10月，适合凤蝶科、斑蝶科、眼蝶科、蛱蝶科、粉蝶科和灰蝶科的蝶类繁衍。

（5）香樟、垂柳、乌桕—柑橘、桃、木芙蓉—芒、红蓼、薜荔、千屈菜，除千屈菜外均为寄主植物，其中柑橘、桃、木芙蓉、红蓼和千屈菜为蜜源植物，总花期3-10月，适合凤蝶科、眼蝶科、蛱蝶科、粉蝶科、环蝶科、灰蝶科和弄蝶科的蝶类繁衍。

3.4.2适合观赏模式的植物群落配置

该模式的配置多见于入口等人流量多的地段，通常视野开阔，地形不限，有的甚至有大面积的斜坡例如江洋畈生态公园的枕霞廊，蜜源植物丰富，景观效果好。

（1）合欢—芸苔/大花金鸡菊，均为蜜源植物，其中芸苔和大花金鸡菊轮作，总花期4-9月，适合开敞空间（图5）。

（2）无患子—波斯菊/柳叶马鞭草，除无患子外均为蜜源植物，其中波斯菊和柳叶马鞭草轮作，总花期5-10月，适合开敞空间。

（3）女贞、黄山栾树—绣球荚迷、木槿、柑橘—大叶醉鱼草、大滨菊、蓍、八宝景天、蓝花鼠尾草、红花酢浆草，除黄山栾树外均为蜜源植物，总花期3-12月，适合有地形的半开敞空间。

（4）合欢、香樟—木槿—粉花绣线菊、佩兰、蓟、马缨丹、大花马齿苋、百日草，除香樟外均为蜜源植物，总花期4-11月，适合有地形的半开敞空间（图6）。

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4　蝶类生境的植物景观特点探讨

4.1寄主植物的专一性

蝴蝶幼虫食性分化明显，不仅在蝶种之间变化大，同种蝴蝶在不同地理种群可能有完全不同的寄主［8］，但一个区域范围内的一种蝶类幼虫只依赖一个科或几个近缘科的几种植物。因此蝶类幼虫对寄主植物的选择具有专一性，要吸引多种野生蝴蝶，就需要栽种对应的寄主植物。

4.2植物种类的多样性

虽然大多蝶类为中性昆虫，对园林植物的危害不大，但为避免单种蝴蝶泛滥影响园林植物的生长，种植时应增加植物种类，同种植物三五一组栽种，不同种植物间隔栽种，避免大量片植同种植物。非开敞的植物空间需增加植物层次，以小乔木、灌木、地被、藤本等为主。通过丰富植物的种类，来保证蝶类种类的多样性及种群数量。

4.3植物空间的丰富性

蝶类从幼虫阶段长到成虫阶段，需要的活动空间是不断变化的。这意味着蝶类需要多样的空间形式以满足正常的生存需求。例如：蝶类在幼虫阶段喜欢隐蔽的空间，成虫阶段喜欢半开敞和开敞空间。因此在植物景观设计上就要充分考虑到多层次的空间形式，设置包括草坡、花田在内的开敞空间，小型草坪或林缘花带等半开敞空间和密林这样的完全封闭空间。

4.4后期管理的特殊性

蝶类作为一种昆虫，对其生境植物的后期管理上要减少农药的喷洒，可以使用生物和物理防治的手段来替代化学防治手段，从而较好的控制种群数量。除此之外，在杂草的管理上，不影响景观效果的杂草尽量保留，因为通过梳理文献，发现有记载的寄主植物中，多数寄主植物为野生植物，甚至是自然生长的杂草，例如粉蝶科的暗脉菜粉蝶、黑纹粉蝶就喜欢十字花科的碎米荠（Cardamine hirsuta）。所以在后期管理中，以单种蝶类不泛滥成灾为前提，减少农药使用，丰富植物种类，从而使景观最优化。

5　结语

早在上世纪末，西方就有用植被管理的方法维持和保护温带人为环境下的蝶类栖息地的研究报告。运用植物景观设计的手法，在城市绿地构建蝶类生境，将野生蝶类引入城市绿地的研究是值得探讨的。这不但能够为城市添加活力，而且能丰富城市的生物多样性，对维持城市生态系统具有帮助。在此过程中，我们应尊重蝶类原有的生态环境，用蝶类的视角营造园林景观，激发民众的生态意识，从而客观地认识自然，与自然和谐相处。

注释：

①以《中国蝶类志（修订本）》为主要依据，筛选书中记录的蝶类分布地以及最新浙江地区蝴蝶研究动态，统计出浙江省蝶类共12科，174属，366种。

②图表来源：表1内容引自参考文献［9］；表3内容整理于参考文献［8］、［21-29］；表4内容整理于参考文献［3］、［29］-［31］；表5内容整理于参考文献［3］、［29］-［31］。

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Planting Design for Constructing Butterfly Habitat in Hangzhou

REN Yi-han YANG Fan SHI Yan BAO Zhi-yi

Butterflies are insects with high ornamental values and ecological values. To protect and collect butterflies through the construction of butterfly habitat is significant for improving the quality of urban green spaces. The paper stressed on the ecological habits of butterfly and its value for urban green spaces by literature review. Through the case study of Hangzhou area， this paper organized the recorded species of host plants and nectar plants with ornamental values. Based on the investigation and analysis of the butterfly activities in urban green spaces， we discussed the characteristics of planting design with high frequency butterfly activities in Hangzhou. Then， the paper explored the method to construct butterfly habitat in planting designs in Hangzhou， and provided a reference for the restoration and construction of butterfly habitat in urban green spaces.

Planting Landscape； Butterfly Habitat； Ornamental Plants

TU986

A

1673-1530（2016）03-0105-10

10.14085/j.fjyl.2016.03.0105.10

2015-06-21

2016-02-01

国家自然科学基金资助项目：人类管理行为对园林绿地碳平衡影响的生命周期研究 （31400607）

任一涵/1991年生/女/浙江人/浙江农林大学风景园林与建筑学院风景园林学硕士生/研究方向为植物景观规划设计（临安311300）

REN Yi-han was born in 1991 in Hangzhou， Zhejiang Province， and she is a graduate student at the School of Landscape Architecture， Zhejiang A&F University. She focuses her research on the landscape design with plants. （Lin’an 311300）

杨凡/1984年生/男/浙江人/浙江农林大学风景园林与建筑学院讲师/博士/研究方向为植物景观规划设计（临安311300）

YANG Fan was born in 1984 in Longyou， Zhejiang Province，and he has received doctor degree. He is a assistant professor of School of Landscape Architecture， Zhejiang A&F University. He focuses his research on the landscape design with plants. （Lin’an 311300）

史琰/1981年生/女/山东人/浙江农林大学风景园林与建筑学院植物景观与生态教研室主任，讲师/博士/研究方向植物景观理论、生态规划设计理论与应用（临安311300）

SHI Yan was born in 1981 in Zibo， Shandong Province，and she has received doctor degree. She is the office director of the Landscape and Ecological teaching and research section in School of Landscape Architecture，Zhejiang A&F University. She focuses her research on the theory of planting design， and the theory and application in ecological design and planning. （Lin’an 311300）

包志毅/1964年生/男/浙江人/浙江农林大学风景园林与建筑学院教授，院长/博士/研究方向为植物景观规划设计/本刊编委（临安311300）

BAO Zhi-yi was born in 1964 in Dongyang， Zhejiang Province， and he has received doctor degree. He is the Dean and Professor of School of Landscape Architecture，Zhejiang A&F University. He is also the editorial board of LANDSCAPE ARCHITECTURE journal. He focuses on the landscape design with plants. （Lin’an 311300）

邮箱（Corresponding author Email）：bao99928@188.com