聚宝山郊野公园乔木层优势种群生态位特征

吴颖莹，鲁小珍

(南京林业大学，江苏 南京 210037)

聚宝山郊野公园乔木层优势种群生态位特征

吴颖莹，鲁小珍

(南京林业大学，江苏 南京 210037)

基于对南京聚宝山郊野公园的样地调查，以不同生境的样地作为资源位，以物种重要值作为资源位的状态指标，运用Levins和Hurlbert生态位宽度指数、Pianka生态位重叠指数和Schoener生态位相似比例指数，测定并分析乔木层13个优势种群的生态位特征。结果表明：①Levins和Hurlbert 2种生态位宽度指数测定结果差异不大，均表明朴树、黄连木和短柄枹具有较大的生态位宽度，对群落结构和功能起着决定作用；②13个优势种群间生态位重叠值>0.500的仅有1对，生态位重叠的程度不大，表明各主要树种之间竞争并不激烈。主要树种间生态位相似比例<0.2000的占总对数(78对)的71.8%，生态位相似比例也较小，各主要树种对资源利用的相似程度较低。综合分析表明，聚宝山郊野公园乔木层各主要种群间竞争不激烈，关系较缓和，群落处于相对稳定的状态。

郊野公园；生态位宽度；生态位重叠；生态位相似比例

郊野公园是指位于城市边缘或近郊，以保护城市生态用地和生物多样性为主要目标，集生态系统保护、休闲游憩和自然科普教育等功能于一体的公众开放性公园[1-2]，是城市绿地系统的重要组成部分。郊野公园不仅能提供人们短途游憩的休闲机会，满足人们回归自然的心理需求，还能够保护城郊的自然资源，推动城镇建设。在国外，郊野公园的建设较早，而在国内起步较晚，仅在一些发展较快的城市展开[3-4]。因此，有必要科学地指导郊野公园的建设，保护物种多样性，遵循自然规律，进而促进公园的可持续发展[5]。

生态位是种群生态学研究的核心，能够反映种群在群落中的时间、空间及资源利用方面的竞争关系，因此在森林资源保护利用、生物多样性保护等方面具有广泛的应用前景[6-8]。目前国内外学者就各类植物群落及其优势种群生态位做了大量研究[9-13]，但是关于郊野公园生态位特征的研究少见报道。本文以南京市重点建设的聚宝山公园为例，分析公园内乔木层生态位，探讨乔木层主要种群在群落内的地位和作用以及对资源的利用状况，为种间配置和种群改良以及公园的规划建设和发展提供参考。

1 研究区概况

聚宝山郊野公园位于江苏省南京市主城区与仙林新市区的交界处，5A级风景区钟山风景区的北部，地理位置为北纬32°5′—32°6′、东经118°51′—118°53′，总面积约147 hm2；最高峰聚宝峰海拔126.23 m。属亚热带季风气候，雨量充沛，年均降水量1106 mm；四季分明，年均气温15.4 ℃，年极端气温最高39.7 ℃、最低-13.1 ℃。土壤以黄棕壤为主。

植被类型属常绿阔叶林向落叶阔叶林的过渡地带，近几十年来遭受人为破坏，在实施封山育林等经营管理措施后，现已演替为以朴树(Celtissinensis)、短柄枹(Quercusglanduliferavar.brevipetiolata)、黄连木(Pistaciachinensis)、构树(Broussonetiapapyrifera)为主的落叶阔叶林以及马尾松(Pinusmassoniana)构成的针叶林和针叶阔叶混交林。

2 研究方法

2.1 样地调查

2013年8月，利用100 m×100 m的网格划分研究区域，在各网格内设置样地。采用样地调查方法，对样地植被分乔、灌、草3层分层调查。乔木样地为10 m×10 m，共76个，对样方内乔木进行每木检尺，分别调查乔木种类、树高、胸径、冠幅、枝下高等；在乔木样地中设置4个5 m×5 m的小样方，进行灌木和草本的调查，测定样方内灌木的种类、高度、盖度等，草本的种类、株数、平均高度、盖度等。同时，记录各样地的海拔、坡度、坡向等信息。

根据重要值大小选取在群落中占有重要地位的13个主要乔木树种进行生态位特征分析。重要值=(相对密度+相对显著度+相对频度)/3。

2.2 生态位测度方法

3 结果与分析

3.1 主要种群重要值和生态位宽度

13个优势种群的重要值总和排序和生态位宽度见表1，朴树、短柄枹的重要值之和较大为15.079、10.184，表明在76个样地中占有相当大的优势。其次是构树(5.573)、马尾松(5.488)、黄连木(5.153)，它们的重要值之和均大于5，在聚宝山公园也具有较大的优势。

生态位宽度是衡量植物种群利用环境资源状况的尺度，种群生态位宽度越大，对环境的适应能力越强。聚宝山公园乔木层主要种群Levins、Hurlbert指数的测定结果见表1，虽稍有差异，但总体是一致的。朴树的生态位宽度最大，Bi、Ba分别为1.671、0.536。黄连木和短柄枹也具有较大的生态位宽度，Bi、Ba分别为1.552、0.391和1.394、0.253，这3个树种是主要优势种，在群落内分布广，生态适应范围大，对资源利用较充分，对群落的结构和功能起决定作用。而槲栎的生态位宽度最小，Bi、Ba分别为0.867、0.069，因为其仅在不到8%的样地中出现，分布范围小，对资源利用能力较弱。

一般而言，重要值大的物种生态位宽度较大，反之亦然。生态位宽度值的大小往往与重要值的大小变化具有一致性，如朴树的重要值最大(15.079)，其生态位宽度值也最大。而重要值相近的物种之间，它们的生态位宽度大小与重要值不完全一致，如楝树(3.932)与盐肤木(3.393)，楝树的重要值较盐肤木大，但生态位宽度却比盐肤木小。这是因为生态位宽度不仅与重要值总和的大小有关，各树种在各个资源位中的分布频度和重要值在资源位中分布的均匀程度[11，14-15]都会影响物种的生态位宽度。

表1 聚宝山郊野公园乔木层优势种生态位宽度

3.2 主要种群生态位重叠

生态位重叠一般是指2个物种对某一特定的资源状态共同利用的程度或是2个物种在其与生态因子联系上的相似性，生态位重叠值越大，说明2个植物种群的生态学特性和对生境的要求越相似。13个主要乔木种群的生态位重叠值见表2，NO<0.1的有15对，占种对总数的19.2%，0.10.5的有1对，占种对总数的1.3%。表明聚宝山公园内乔木层主要种群间生态位重叠程度不高，生态位分化明显，群落中各种群间的竞争不激烈，群落处于相对稳定阶段。

一般来说，生态位宽度较大的种群之间生态位重叠值也较大。朴树、黄连木、短柄枹的生态位宽度值都较大(见表1)，它们之间的生态位重叠值也较大(表2)：朴树与黄连木、朴树与短柄枹、短柄枹与黄连木种对之间的NO值分别为0.4858、0.4292、0.5377，表明这些种群的生态学特性较为相似，对资源的利用能力相近。生态位较宽的种群分布范围广，与生态位宽度较窄的种群间也会有较大的生态位重叠，如白檀与槲栎(0.4689)、朴树与槐树(0.3993)等。生态位宽度较窄的种群由于其在调查样地范围内分布较窄，它们之间的生态位重叠值往往也较小，如楝树与槲栎、麻栎与槐树，它们的生态位重叠值为0，体现了生存生境的差异。

3.3 主要种群生态位相似比例

生态位相似比例是指2个物种对资源利用的相似程度[16]。13个主要种群的生态位相似比例见表2。由表2可以看出，在78个乔木层主要种群生态位相似的种对中，Cih<0.1000的有27对，占总对数的34.6%，Cih<0.2000的有56对，占总对数的71.8%，显示了主要种群之间的相似性比例较小，表明群落中主要种群对资源利用的相似程度较低。生态位相似比例>0.4000的有2对，朴树与黄连木(0.4108)、短柄枹与黄连木(0.4063)。结合表1中朴树、黄连木、短柄枹的生态位宽度排序，可以看出生态位宽度较宽的种群间生态位相似比例也较高。此外，朴树、黄连木和短柄枹与其他种群组成的33对生态位相似比例中<0.1000的仅占21.2%，说明生态位宽度大的种群与其他种群形成的生态位相似比例通常也较大。而生态位较宽的树种与生态位较窄的树种间也可能会出现较高的生态位相似比例，如白檀与槲栎(0.3140)，它们的生态位重叠值(0.4689)也较高，说明生态位相似比例大的生态位重叠值也较大，这与其他学者的研究结果是一致的[16-18]。

表2 聚宝山郊野公园乔木层优势种生态位重叠值和生态位相似比例

*：表中左下半矩阵为生态位重叠值(NO)，右上半矩阵为生态位相似比例(Cih)。

4 讨论

重要值是衡量某种植物在群落中相对重要性的一个综合性指标，选择其作为资源位的状态指标具有多维的意义[11]，因此将重要值作为资源位来测定生态位特征的状态指标是合适的。有研究表明，生态位宽度与重要值之间呈现微弱的正相关关系，二者并非完全一致[14]，黄连木重要值排名第5，但其生态位宽度居第2位；构树、马尾松、白檀、盐肤木的生态位宽度值也与重要值排名不相称。这是因为生态位宽度的大小不仅与重要值有关，各树种在各个资源位中的分布频度[19]、重要值在资源位中分布的均匀程度都会影响物种的生态位宽度。如短柄枹的重要值(10.184)高于黄连木(5.153)，但由于黄连木的分布频度(57.9%)高于短柄枹(44.7%)，故黄连木的生态位宽度在2种测度下其值(1.552、0.391)都大于短柄枹(1.394、0.253)。

生态位宽度反映物种对资源的利用程度和对环境的适应情况，朴树的生态位宽度最大，在群落中占有明显优势地位，对资源的利用充分，对环境适应能力强。朴树耐阴，与马尾松等阳性树种相比，在群落郁闭度高而产生荫蔽的情况下更能够实现林分的自然更新，野外调查中也发现分布有大量的朴树幼苗，与黄连木、短柄枹等生态位较宽的物种构成了聚宝山公园群落的主体。

生态位宽度较大的物种之间的生态位重叠值较大，与其他物种的重叠几率也较高，生态位重叠值往往也较大。朴树与黄连木、短柄枹等生态位较宽的物种间重叠程度较高；槐树的生态位宽度虽然较小，但与朴树的生态位重叠值也较高。本研究区乔木层各主要种群间生态位重叠值较低，>0.5000的仅有1对；生态位相似比例<0.2000的占总对数的71.8%。主要树种间生态位重叠值和生态位相似比例都较低，说明种间的竞争关系较缓和，群落中各树种对共同资源的利用产生的竞争不强，群落保持相对稳定的状态。

[1]顾亚春.南京郊野公园植物景观研究[D].南京：南京林业大学，2012.

[2]张婷，车生泉.郊野公园的研究与建设[J].上海交通大学学报：农业科学版，2009，27(3)：259-266.

[3]胡卫华.郊野公园生态环境评价及管理对策研究[D].长沙：中南林业科技大学，2011.

[4]陈广绪.基于生态安全的杭州郊野公园发展研究[D].临安：浙江农林大学，2011.

[5]孙喆.城市郊野公园是城市生态保护的重要载体——以杭州城市生态带保护为例[J].中国园林，2009(6)：19-23.

[6]杨宁，邹冬生，李建国，等.衡阳盆地紫色土丘陵坡地主要植物群落自然恢复演替进程中种群生态位动态[J].水土保持通报，2010，30(4)：87-93.

[7]白世红，马风云，侯栋，等.黄河三角洲植被演替过程种群生态位变化研究[J].中国生态农业学报，2010，18(3)：581-587.

[8]刘蕾，刘丽艳，张峰.山西桑干河流域湿地植被优势种群生态位分析[J].山西大学学报：自然科学版，2006，29(2)：215-218.

[9]胡正华，钱海源，于明坚.古田山国家级自然保护区甜槠林优势种群生态位[J].生态学报，2009，29(7)：3670-3677.

[10]徐治国，何岩，闫百兴，等.三江平原典型沼泽湿地植物种群的生态位[J].应用生态学报，2007，18(4)：783-787.

[11]丁松，欧阳杰，吕丹，等.井冈山国家自然保护区栲树林优势种群生态位特征[J].中南林业科技大学学报，2014，34(7)：99-103.

[12]Franz Essl，Markus Staudinger，Oliver Stöhr，et al.Distribution patterns range size and niche breadth of Austrian endemic plants[J].Biological Conservation，2009(142)：2547-2558.

[13]Yisheng Peng，Guizhu Chen，Guanghong Tian，et al.Niches of plant populations in mangrove reserve of Qi′ao Island，Pearl River Estuary[J].Acta Ecologica Sinica，2009(29)：357-361.

[14]汪建华，周先容，尚进，等.金佛山巴山榧树灌丛群落主要木本植物种群生态位特征[J].生态学杂志，2014，33(5)：1135-1141.

[15]陈俊华，刘兴良，何飞，等.卧龙巴朗山川滇高山栎灌丛主要木本植物种群生态位特征[J].林业科学，2010，46(3)：23-28.

[16]高俊香，鲁小珍，马力，等.凤阳山常绿阔叶林乔木层优势种群生态位分析[J].南京林业大学学报：自然科学版，2010，34(4)：157-160.

[17]高洋，巨天珍，葛建团，等.国家级自然保护区小陇山白皮松优势种群生态位研究[J].福建林业科技，2010，37(1)：12-16.

[18]曹春，巨天珍，王勤花.甘肃小陇山锐齿栎林主要种群生态位的研究[J].甘肃农业大学学报，2006，41(3)：65-69.

[19]钱逸凡，伊力塔，胡军飞，等.普陀山主要植物种生态位特征[J].生态学杂志，2012，31(3)：561-568.

[20]李雪梅，程小琴.生态位理论的发展及其在生态学各领域中的应用[J].北京林业大学学报，2007，29(S2)：294-298.

[21]袁志忠，何丙辉.生态位理论及其在植物种群研究中的应用[J].福建林业科技，2004，31(2)：123-127.

Niche Characteristics of Dominant Tree Species in the Jubao Mountain Suburb Park in Nanjing

WU Ying-ying，LU Xiao-zhen

(CollegeofBiologyandtheEnvironment，NanjingForestryUniversity，Nanjing210037，Jiangsu，China)

Using the sample plots in different environmental types as resource states，the important values of species as the state indexes，we analyzed Levins and Hurlbert for niche breadth，Pianka′s niche overlap and Schoener′s similarity of 13 dominant tree species in Jubao Mountain Suburb Park of Nanjing based on the sample plot investigation.The results showed that：①The Levins and Hurlbert niche breadths values had few differences.Both of them suggested thatCeltissinensis，PistaciachinensisandQuercusglanduliferavar.brevipetiolatahad wider niche breadth than others with Levins(Bi) and Hurlbert(Ba) values being 1.671 and 0.536，1.552 and 0.391，1.394 and 0.253 respectively.These tree species all played decisive roles in the community structure and function.②Only 1 set of 13 dominant tree species had niche overlap values greater than 0.5，the low niche overlap found in this study suggested less fierce interspecies competition in the Jubao Mountain Suburb Park.Of the 78 species pairs，71.8% were lower than 0.2，the low niche similarity suggested less similarity of resource utilization between the dominant tree species.Comprehensive analysis showed that the competition among dominant tree species was not fierce，representing a relativeiy stable community in Jubao Mountain Suburb Park.

Suburb park；niche breadth；niche overlap；niche similarity

2015-03-03；

2015-04-22

江苏高校优势学科建设工程资助项目

吴颖莹(1991—)，女，江苏靖江人，南京林业大学生物与环境学院硕士研究生，从事城市生态学研究。E-mail：492342708@qq.com。

鲁小珍(1963—)，女，南京林业大学生物与环境学院副教授，研究生导师，从事城市生态学和生态规划研究。E-mail：188089555@qq.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.01.020

S718.5

A

1002-7351(2016)01-0089-05