高粱应答水分胁迫的生理响应及产量性状表达

曹昌林，白文斌，张建华，史丽娟，彭之东，范 娜，李 光，郭瑞峰，江佰阳

（山西省农业科学院高粱研究所，高粱遗传与种质创新山西省重点实验室，山西晋中030600）



高粱应答水分胁迫的生理响应及产量性状表达

曹昌林，白文斌，张建华，史丽娟，彭之东，范 娜，李 光，郭瑞峰，江佰阳

（山西省农业科学院高粱研究所，高粱遗传与种质创新山西省重点实验室，山西晋中030600）

为了解和掌握高粱对水分胁迫的生理响应及对产量性状的影响，笔者运用二因素四水平的随机区组设计法进行了桶栽试验的研究。结果表明：轻度水分胁迫增强了高粱的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）的活性，提高了游离脯氨酸（Pro）和丙二醛（MDA）的含量，中、重度的水分胁迫则降低了SOD和POD的活性，却增加了Pro和MDA的含量；苗期胁迫后复水，中、长历时的中度胁迫和短历时的重度胁迫的产量性状明显高于对照，差异达5%的显著性；拔节期胁迫后复水，中、长历时胁迫的生理指标没有恢复到初始状态，且产量随胁迫的加重降幅明显，达到了显著或极显著的水平。由此看出：轻度水分胁迫可提高高粱抗氧化酶活性，而中、重度胁迫则降低其活性，苗期胁迫后复水，有利于产量的提高，拔节期胁迫后复水，则负效应大于正效应。

高粱；水分胁迫；生理响应；产量性状

0　引言

水是农业之命脉，没有水就没有农业，然水资源的短缺越来越限制农业的发展，为了解决这一瓶颈，国内外的农业科学工作者从植物的生理特性出发，提出了许多全新的节水理念，如限水灌溉、非充分灌溉、调亏灌溉、局部灌溉等［1-4］。为这些节水理念的付诸实施，首先应了解和掌握作物在水分胁迫下的生理特性，本着节水但不减产的目的，寻求作物的需水临界点及其耐胁迫之范围。关于研究作物在水分胁迫下表现出的生理响应之报道，已有很多。时振振等［5］研究认为：小麦随着水分胁迫程度及时间的增加，丙二醛（MDA）及脯氨酸（Pro）呈持续上升的趋势，超氧化物岐化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）在轻度胁迫下有所上升，中度胁迫下呈先升后降的趋势，复水后均有不同程度的恢复。杨再强等［6］研究认为：番茄在水分胁迫下，SOD、POD呈先升后降趋势，随胁迫加剧及时间延长保护酶活性降低，过氧化作用逐渐增强。王贺正等［7］研究认为：随水分胁迫的加剧及时间延长，水稻的SOD、POD活性先升后降。王茅雁等［8］研究认为：玉米在水分胁迫下，POD活性明显降低，SOD呈降-升-降的趋势，MDA增加，SOD活性与膜结构损伤程度呈负相关，POD与膜结构损伤程度相关性不大。刘朝霞等［9］研究认为：随水分胁迫时间的增加，番茄叶片SOD、POD活性及MDA含量均不同程度增加，同期内随胁迫程度的增加，SOD、POD活性降低，MDA含量则是增加。于茜等［10］研究认为：小麦叶片随水分胁迫的增加，MDA含量急剧增加，抗氧化酶活性降低，复水后，抗氧化酶活性回升（POD）除外。陈晓远等［11］发现，中度水分亏缺后充分供水，小麦生物量和产量都超过对照等等。但对高粱在水分胁迫下保护酶活性的研究未见报道。高粱是五大作物之一，也是山西省的主要种植作物，作为酿造的主要原料带动了酿造产业的经济发展，对促进山西省的经济建设有着重要的现实意义，因此，研究高粱在水分胁迫下的保护酶活性问题，对确定高粱亏缺灌溉的技术阈值具有深刻的意义。本研究在遮雨棚下进行桶栽试验，研究高粱在水分胁迫下的生理响应及产量表现，从而为高粱的亏缺灌溉提供技术支撑。

1　材料与方法

1.1试验概况

本试验为桶栽试验，在山西省农科院高粱研究所修文基地防雨棚下进行，试验用土为石灰性褐土，质地中壤，pH 6.9，全氮0.112%，有效磷14.32 mg/kg，有效钾130 mg/kg。该地区平均日照时数2662 h，年均气温10.1℃，极端最低气温-21.2℃，极端高温37℃，零度以上积温3990℃，无霜期158天，属大陆性半干旱气候。

1.2供试材料

供试高粱品种为‘晋中4042号’。

1.3试验设计

本试验分设为苗期、拔节期的二因素四水平试验，因素为水分胁迫程度和水分胁迫历时；胁迫程度分为轻度（即土壤水分相对含水量为田间持水量的60%～70%）、中度（即土壤水分相对含水量为田间持水量的50%～60%）、重度（即土壤水分相对含水量为田间持水量的40%～50%）、丰水（即土壤水分相对含水量为田间持水量的70%～90%）；胁迫历时分为苗期10、15、20天，全期丰水，拔节期5、10、15天，全期丰水。随机区组设计，3次重复，每桶留苗一柱，共计60个处理，苗期处理从5片展开叶开始、拔节期处理从10片展开叶开始。

试验用桶为聚乙烯塑料桶，桶的上口直径为30 cm、下底直径为27 cm、高为37 cm，桶底留有直径1 cm的孔4个，每桶盛装土壤18 kg+1 kg牛粪+150 g（N、P、K含量各为29%、9%、9%）的复合肥，共计19 kg。测得桶中土壤田间持水量为：29.47%。

苗期处理10、15、20天，分别记为：苗轻10、苗轻15、苗轻20、苗中10、苗中15、苗中20、苗重10、苗重15、苗重20。拔节期处理5、10、15天，分别记为：拔轻5、拔轻10、拔轻15、拔中5、拔中10、拔中15、拔重5、拔重10、拔重15。

水分亏缺处理灌水控制在各自设定的范围内，用称重法来确定每次的灌水量，低于下限开始灌水直至水分上限为止，每3天称重1次。记录下每次的灌水量。试验用桶全部放置在遮雨棚内，无雨时打开，有雨时合上，防止雨水进入，保证试验控制水量，其他环境同大田。4月25号播种，6月6号开始苗期处理，6月30号开始拔节期处理，10月上旬收获，管理同大田。

1.4样品的采集

苗期处理从5片展开叶开始、拔节期处理从10片展开叶开始，分别于胁迫处理前、胁迫处理结束当天和复水处理第10天的15：00时，取下植株从上往下数的第一片展开叶作为待测样品，每次采样均取2盆。分别用干净的湿巾擦净后装于封口袋中，然后用冰盒及时运回，液氮冷冻处理后放于超低温冰箱（-82℃）保存。用于各生理指标的测定。

1.5测定项目与方法

1.5.1SOD活性的测定 SOD活性的测定采用氮蓝四唑光化还原法，参照高俊凤［12］的方法进行。

1.5.2POD活性的测定 POD活性的测定采用愈创木酚法，参照高俊凤［12］的方法进行。

1.5.3MDA含量的测定 MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸（TAB）显色法，参照王学奎［13］的方法进行。

1.5.4游离脯氨酸Pro含量的测定 游离脯氨酸Pro含量的测定采用磺基水杨酸提取法，参照张先政［14］的方法进行。

1.5.5胁迫期间各处理灌水量的计量 每3天的11：00利用感量为0.1 kg的电子秤对试验桶进行称重，低于下限开始加水至上限为止。并记录每次灌水量。

1.5.6产量及其构成要素 高粱成熟后收获前调查植株生物性状。收获所有穗子并称重，带回室内风干考种。

图1　苗期水分胁迫对SOD酶活性的影响

图2　苗期水分胁迫对POD的影响

2　结果与分析

2.1苗期胁迫处理对SOD、POD影响

苗期处理对SOD、POD影响如图1、2所示，从图1、2中可看出：轻度胁迫处理SOD、POD曲线呈先增加后降低的趋势，而中、重度胁迫处理曲线是呈先降后升的趋势，复水后，胁迫10天和15天的处理，SOD和POD活性基本能够恢复到原始状态，而胁迫20天的处理，重度胁迫SOD难以恢复到原始状态，POD也没有恢复到原始状态，从数值的差异大小来看虽好于SOD的情况，但与胁迫前处理相比，仍有一定差距。说明：较长时间的重度胁迫是有损SOD和POD活性的，表现在不利于高粱的生长。

轻度胁迫能增加SOD和POD的活性，复水后其活性能恢复到初始状态，中、重度的胁迫则是降低了SOD和POD的活性，复水后，其活性随胁迫程度及历时的不同，或能或不能恢复到初始状态，表明了：高粱对轻度的水分胁迫是积极应对，而对中、重度的水分胁迫则是被动承受，其活性降低或恢复的程度，随胁迫历时及程度的不同而表现出了不同的情况，详见图1、2所示。

2.2苗期胁迫处理对MDA、Pro影响

苗期胁迫处理对MDA、Pro影响如图3、4所示，从图3、4可看出：无论胁迫时间长短，胁迫程度轻重，都增加了MDA及Pro的含量，MDA随胁迫历时的延长，含量明显地增长，而随胁迫程度的加深，中、重度胁迫MDA的含量与胁迫前相比显著增加，轻度胁迫MDA含量增加不显著，但长历时的重度胁迫则极显著地增加了MDA含量，复水后，所有处理的MDA的含量均有所回落，但长历时重度胁迫处理的MDA含量极显著地高于了其他处理，表明了：长历时的重度胁迫发生的膜脂过氧化的反应较严重，使高粱的生长发育受到了制约。

而Pro含量的变化明细地大于MDA的变化，所有重度胁迫的处理，都极显著地提高了Pro的含量，短历时的轻、中度胁迫Pro含量的变化不明显，随着胁迫历时的延长Pro的含量显著地增加，复水后，所有处理Pro含量均有所回落，10天和15天的轻、中度胁迫处理，Pro的含量基本能恢复到初始状态，而20天的中、重度胁迫处理，Pro的含量则不能恢复到初始状态，且随着胁迫程度的加深，Pro的含量远远高于胁迫前处理的Pro的含量。

出现上述情况的原因，分析认为是：MDA是膜脂过氧化反应的直接产物，在活性酶系统的保护下，活性氧自由基的产生与清除本是处于动态平衡之中，然，外部条件的改变，打破了这种平衡，随着胁迫程度越重、胁迫历时越长，膜脂过氧化反应越来越重，MDA也就越来越多。尽管，高粱在活性酶保护系统的保护下，努力地清除活性氧自由基，使细胞膜免受其危害，但活性氧自由基不断地侵害保护酶，降低其活性，从而使得MDA含量在胁迫程度和历时的加重或延长下越来越多。

图3　苗期水分胁迫对MDA的影响

图4　苗期水分胁迫对Pro的影响

而游离脯氨酸Pro是植物的渗透调节物之一，水分胁迫时，植物体主动积累一些小分子物质如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等，这些物质通过质量作用定律进行渗透调节，从而增强植株的保水能力，降低渗透胁迫［15-16］，保持细胞正常的渗透压，从而维持正常的新陈代谢，在胁迫程度和历时的加重或延长下，Pro越来越多是有益的，是植株维持生命的积极体现。

尽管复水后，MDA和Pro值均有所回落，但仍高于胁迫前之值，而回落程度的大小，反映了植株受侵害程度的大小而已。

2.3拔节期处理对SOD、POD的影响

拔节期处理对SOD、POD的影响如图5、6所示，从图5、6中曲线的走向可看出：与苗期处理SOD、POD的曲线走向相似，也是轻度胁迫处理增加了SOD、POD的活性，复水后有都回落，且能够恢复到胁迫前的水平，而中、重度的胁迫处理，则是降低了其活性，复水后虽有所回升，但，胁迫历时不同，其值回升程度不同。短历时的胁迫处理，SOD、POD基本能恢复到原初水平，中、长历时的胁迫处理中，除中历时处理的SOD基本能恢复到原初状态外，其他处理则难以恢复到初始状态，且是随着胁迫程度及历时的加重或延长，能否恢复到原初水平的难易度是越来越难，尤其是长历时的重度胁迫处理，同胁迫前相比SOD活性差异达到了极显著水平，而POD活性只是长历时重度胁迫达到了极显著水平。就这一点证明了SOD活性的迟钝性，一旦降低了复水后短期内难以恢复。这一现象表明了：高粱在拔节期只能够承受轻度水分胁迫或短历时的中、重度胁迫。

2.4拔节期处理对MDA、Pro的影响

拔节期处理对MDA、Pro的影响如图7、8所示，同样道理，拔节期处理对MDA、Pro的影响也如同苗期处理一样，也是随胁迫程度的加重或历时的延长，MDA、Pro含量增加，复水后有所回落，回落的难以程度随胁迫程度或历时的长短不同而异，短历时的胁迫MDA含量在复水后基本能够恢复到初始水平，而中、长历时的处理MDA在复水后较难恢复到胁迫前水平，长历时重度胁迫处理表现尤甚；Pro含量的变化也表现出了相似的规律性，只是Pro的含量略高于苗期处理的Pro含量，从侧面表明了：高粱拔节期的抗性大于苗期的抗性。

图5　拔节期水分胁迫对SOD的影响

图6　拔节期水分胁迫对POD的影响

2.5苗期处理对高粱产量性状的影响

苗期处理对高粱产量性状的影响如表1所示，通过表1中数据可看出：同CK相比，苗中15、苗中20和苗重10处理的单株产量分别提高4.96%、5.98%、7.18%，穗长、枝梗数的差异也均有5%的显著性，苗重20处理的产量则降低1.88%，但差异不显著，其他处理的产量与CK的产量持平，无差异显著性。说明了：高粱在苗期可以承受重度水分胁迫，但历时不能超过10天。

图7　拔节期水分胁迫对MDA的影响

图8　拔节期水分胁迫对Pro的影响

表1　苗期处理对高粱产量性状的影响

出现此情况的原因分析认为是：苗期适度的水分胁迫，虽减缓了地上部茎叶的生长，但促进了根系的下扎，扩大了根系吸收水、肥的范围，当胁迫解除后，便会表现出高于CK的生长速率，因此，苗期适度的水分胁迫不仅不会减产，反而还会增产。而籽粒的形成是在灌浆阶段发生的，此时胁迫早已解除，所以千粒重无差异。

2.6拔节期处理对高粱产量性状的影响

拔节期处理对高粱产量性状的影响如表2所示，有表中数据可看出：同CK比较，轻度胁迫、短历时的中、重度胁迫处理，不会影响产量，其穗长、枝梗数及单株产量的差异不显著；中、长历时的重度胁迫，其穗长、枝梗数及单株产量的差异达1%的水平，其产量降低20.9%和22.45%。与苗期胁迫处理对各性状的影响相比，差异较大。说明了：高粱拔节期对水分比较敏感。其原因是：高粱拔节期正是穗分化的时期，水、肥供应的时期与数量的充足与否，直接影响着穗的分化，从而影响产量。而胁迫历时相同，胁迫程度不同或胁迫程度相同，但历时不同，对高粱的产量性状的影响各有千秋，差异达显著或极显著水平，详见表2所示。千粒重无差异，原因也是因为籽粒的形成是在灌浆阶段发生，而此时胁迫早已解除所致。

综观上述情况得出：高粱适宜水分胁迫的时期主要在苗期，承受的胁迫度也较深，承受历时也较长，还有利于产量的提高；而拔节期能承受的水分胁迫程度低，历时也短，掌握不当，极易会引发减产的不良后果。因此，高粱的水分调亏应掌握适宜的时期、适宜的程度及适宜的历时。

3　结论与讨论

轻度水分胁迫能够提高高粱的SOD、POD的活性以及Pro的含量，同时也增加了MDA的含量，中、重度的水分胁迫则降低了SOD和POD的活性，却增加了Pro和MDA的含量，苗期胁迫后复水，该4项生理指标除长历时重度胁迫处理没有恢复到初始状态外，其他处理基本能恢复到初始状态，并且中、长历时的中度胁迫和短历时的重度胁迫的产量性状明显高于对照，差异达5%的显著性；拔节期胁迫后复水，短历时胁迫的4项生理指标能够恢复到原初水平，对产量性状影响不明显，中、长历时胁迫的生理指标没有恢复到初始状态，而产量性状随胁迫的加重降幅明显，并且达到了显著或极显著的水平。

表2　拔节期处理对高粱产量性状的影响

水分胁迫下植物体内会有活性氧的积累，使细胞发生膜脂过氧化反应，加大了膜脂的透性，使物质外渗，降低了细胞渗透压，导致细胞缺水而亡，而植物对活性氧的伤害有精细而复杂的防御体系，以保护细胞的正常机能［17］，植物在遭受水分胁迫时，动员整个防御系统以抵抗活性氧的伤害，SOD、POD就是抗氧化酶的其中之二，它们的活性受干旱的影响［18］，多数研究认为，干旱伤害程度与这2种酶活力的提高成负相关［19-20］，但褒贬不一，王娟等［21］研究认为：轻度水分胁迫下，玉米根系POD、SOD保护酶活性明显提高，中、重度水分胁迫其活性急剧下降，但几种酶活性对水分胁迫的敏感性不同，SOD表现最不敏感，中度胁迫下仍保持上升趋势，MDA随胁迫加剧而增高，而孙彩霞等［22］发现，在水分胁迫下，SOD、POD活性有上升的趋势，而CAT活性有下降的趋势。本研究认为：高粱在轻度水分胁迫下，SOD、POD的活性升高，MDA和Pro的含量增加，复水后，其含量基本能回落到初始水平，并且苗期中、长历时的中度胁迫和短历时的重度胁迫的产量性状明显高于对照，差异达5%的显著性；中、重度水分胁迫下SOD、POD的活性降低，而MDA和Pro的含量增加，复水后，苗期处理的SOD、POD、MDA及Pro基本能恢复到原初状态，拔节期短历时胁迫的SOD、POD、MDA及Pro基本能恢复到原初状态，对产量性状影响也不明显，但，中、长历时胁迫的SOD、POD、MDA及Pro不能恢复到原初状态，且产量性状随胁迫的加重降幅明显，并且达到了显著或极显著的水平。与刘朝霞等［9］、于茜［10］、陈晓远等［11］、王娟等［21］的研究相同或相近。

高粱苗期中、长历时的重度胁迫后，保护酶的活性、渗透调节物及氧化产物在复水后短期内没有完全恢复到初始水平，但从对产量性状的影响看，在随后的生长过程中它们均可恢复到胁迫前的水平，否则，也会降低产量性状。而拔节期高粱已进入生殖阶段，此期间的水分胁迫已伤害到了穗结构的分化，复水后，没有恢复到初始水平的酶活性、渗透调节物及氧化产物，不论在随后的生长阶段内是否能恢复到初始水平，都已对高粱造成了不可挽回的伤害，只是伤害程度大小而已，这从拔节期产量性状随胁迫的加重而显著性地降低得到了证实。此情况表证了：高粱适宜亏水的阶段在苗期，亏水度跨度较大，亏缺历时跨度也较长，从而节水效应较明显；尽管拔节期，短历时的胁迫对产量性状影响不明显，但由于亏缺历时较短，节水相应不明显，没有起到节约水资源的目的而不可取。而从抗氧化酶活性及渗透调节物的变化情况看，高粱对轻度水分胁迫是主动积极应对，但对中、重度的水分胁迫则是被动承受，胁迫的历时以及胁迫度要把握准确，否则，掌握不当会引起减产的不良后果。

本研究是初次进行了水分胁迫对高粱生理影响的研究，虽只进行了POD、SOD、MDA和Pro四项生理指标的研究，未能穷尽其他生理指标在水分胁迫下的变化情况，却也基本反映出了高粱对水分胁迫的生理响应情况，而本研究的不足之处，就是研究的生理指标数量少，且研究数据也仅是一年的试验结果，今后应进行多年多指标的进一步试验。

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Physiological Response to Water Stress and Yield Traits Expression of Sorghum

Cao Changlin，Bai Wenbin，Zhang Jianhua，Shi Lijuan，Peng Zhidong，Fan Na，Li Guang，Guo Ruifeng，Jiang Baiyang
（Institute of Sorghum，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Shanxi Province Key Laboratory of Sorghum Genetic and Germplasm Innovation，Jinzhong 030600，Shanxi，China）

In order to understand and master the physiological response to water stress and its effect on sorghum yield traits，a barrel culture test with two factors and four levels of a randomized block design was conducted.The results showed that:under mild water stress，the activities of SOD and POD were improved，and the contents of Pro and MDA were increased.Under moderate and severe water stress，the activities of POD and SOD decreased，but the contents of Pro and MDA increased.Rehydration after stress in seedling stage，yield traits were significantly higher than that of the control under moderate long duration and short duration of severe stress，the difference of 5%was significant.Rehydration after stress in elongation stage，the physiological parameters of moderate and long duration of stress were not restored to its original state，and the yield fell significantly with the stress，and reached significant or extremely significant level.It was concluded that mild water stress could increase the antioxidant enzyme activity of sorghum，while the moderate and severe stress decreased the activity.Rehydration after stress in seedling stage was beneficial to increase the yield，while for rehydration after stress in elongation stage，the negative effect was larger than the positive effect.

Sorghum；Water Stress；Physiological Response；Yield Traits

S514

A论文编号：cjas16020005

国家科技支撑项目“优质高粱高效生产技术研究与示范”（2014BAD07B02）；山西省科技攻关项目“水地粒用高粱调亏灌溉技术研究”（20140311003-2）。

曹昌林，男，1965年出生，山西平遥人，副研究员，本科，主要从事高粱栽培与施肥研究。通信地址：030600山西省晋中市榆次区柳东北巷15号山西省农业科学院高粱研究所，Tel：0354-8593518，E-mail：changlincao954@163.com。

2016-02-25，

2016-04-21。