杨梅种质资源研究进展

孙红红 胡彬

摘 要：本文在回顾杨梅起源、栽培历史及现状的基础上，结合传统标准及现代分子标记技术对其分类进行综述。重点介绍了2个近年来新鉴定的优良品种，最后从新技术的角度探讨如何更好地来利用种质并创造新的种质。

关键词：杨梅；种质资源；分类；新品种

中图分类号 S66 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）14-0072-02

Abstract：This article summarized the classification of red bayberry，which based on reviewing the origin，cultivation history and status quo of red bayberry，and combined with traditional criteria and molecular markers. It mainly introduced two new identified red bayberry varieties in recent years，and in the last，it discussed how to use germplasm better and how to creat new specis better from the point of new technology.

Key words：Red bayberry；Germplasm resource；Classification；New specis

杨梅（Myrica rubra Sieb. & Zucc.，Myricaceae）是我国特产的亚热带果树，常绿乔木或灌木。杨梅色泽艳丽、风味独特，汉代司马相如将其列入奇果，宋代苏轼亦有词赞曰：“闽广荔枝、西凉葡萄、未若吴越杨梅”。杨梅营养丰富、具保健作用，其富含纤维素、矿质元素、维生素、蛋白质、氨基酸、矿物质、花色素和类黄酮成分。《本草纲目》有载：“杨梅可止咳、和五脏、能涤肠胃、除烦愤、恶气”。近年来，张望舒等（2007）研究也表明杨梅中有效成分具有较强的抗氧化和抗衰老的作用[1]。杨梅适于加工、经济价值高，除鲜食外，杨梅被广泛加工成果酒、果汁、果酱、果干、果脯和罐头等。鲜果或加工产品远销香港、新加坡、俄罗斯及欧美等国家，素享“果中玛瑙”之誉。

对杨梅种质资源进行综述的文章相对而言都比较早[2-4]，伴随着近年来分子标记技术的发展，为品种鉴定、分类带来了新的契机。深度测序技术的出现，为对杨梅基因组测序以及随后的各品种基因重测序乃至各转录本的测序提供了可能，为深入研究各种生物学问题打开了新的局面；分子生物学技术、转基因手段的进步，对解决主栽品种退化、新品种选育问题提供了新的思路。故有必要对杨梅的种植资源进行新的全面的综述及展望。

1 杨梅栽培历史及现状

杨梅原产我国东南各省和云贵高原，栽培历史悠久，是我国著名的特色果树。在河姆渡遗址出土有杨梅花粉，证明7 000a前，宁波余姚便有野生杨梅；汉代《南越纪行》、《林邑记》、《上林赋》对杨梅均有记载，可见其栽培历史在2 000a以上；宋代苏轼有诗云：“新居未换一根椽，只有杨梅不值钱；莫共金家斗甘苦，参寥不是老婆禅。”南宋便有金家阿婆的杨梅品质上乘，闻名遐迩。

杨梅现主要分布于长江流域以南，北纬20o～31o，栽培面积达30万～40万hm2，总产量达80万～100万t[5]，以浙江、江苏、福建栽培最广，在湖南、江西、广东、广西、云南、贵州、四川等省也有大量栽培，台湾、安徽南部有野生及零星栽培，年产值达100亿元，有着重要的经济与生态价值。在国外，日本、韩国、东南亚各国均有少量分布，但多作观赏。

2 杨梅种质资源分类

杨梅属于杨梅科（Myricaceae）杨梅属（Myrica L.）植物，国内外该属植物约有60种，在我国已知的有6种，即杨梅（M.rubra Sieb. & Zucc.）、毛杨梅（M.esculenta Buch.Ham.）、青杨梅（M.edenophora Hance.）、云南杨梅（M.nana Cheva1.）、全缘叶杨梅（M.integrlfotia Roxb）和大杨梅（M.arborescens S.R.Li et X.L.Hu，SP.nor）。其中以杨梅分布最广，而毛杨梅、云南杨梅、全缘叶杨梅和大杨梅只分布在云贵高原及四川的部分地区，青杨梅则产于海南岛，其变种恒春杨梅产于台湾[6]。

据全国杨梅科研协作组有关单位的调查和整理，我国杨梅共有305个品种和105个品系。现已定名的品种共268份[6]，近年来又培育了不少新品种，如慈荠、东方明珠。同时在各杨梅主产区建立了种质资源圃，其中以宁波余姚丈亭的杨梅种质资源圃为当今国内收集梅品种最多、规模最大，该圃规划面积33.33hm2，分为种质保存、良种母本和旅游观光3个功能区，占地10hm2种质保存区已基本建成，园内植有省内外种质资源180余份。

然而对于杨梅品种的分类，学术界至今尚未形成一致的意见，目前主要是基于一些形态生理方面的指标。曾勉先生按果实颜色将其分为红色种（如东魁）、乌色种（如荸荠）、水晶杨梅（如水晶）、粉红色种（如粉红种）4类；俞德浚、吴耕民等按果实色泽、树势、果熟期等形态特征进行分类研究，将其分为野杨梅、红种、粉红种、白种、钮珠杨梅、乌种、阳平梅和早性梅等8个类型；郭枢与李三玉按照果核的形状和大小把杨梅归纳为5个大类（卵圆形核、扁圆形核、椭圆形核、纺锤形核、长圆形核）和9个小类（小卵形核、广卵形核、扁圆形核、椭圆形核、小椭圆形核、大椭圆形核、短椭圆形核、纺锤形核、长圆形核）；另据陈方永报道（2000），全国杨梅协作组按成熟期将其分为早熟品种（6月上中旬成熟，如早荠蜜梅）、中熟品种（6月中下旬成熟，如早色）和迟熟品种（6月下旬—7月上旬成熟，如大叶细蒂）[7]。

庄卫东等（2001）综述了同工酶分析及RAPD方法分析来鉴定区分杨梅种质，但是同工酶多态性较少及RAPD分析的不稳定性使其应用具有一定的局限性[6]。张水明应用AFLP技术，基于6对引物，把101个杨梅材料聚类为5组，聚类结果与地域来源并不完全一致，同时也与果实色泽及植株性别不一致，反映出在杨梅悠久的栽培历史中存在着普遍的种质资源交流[4]。同时，其利用杨梅EST序列开发了11对EST-SSR引物，把100个杨梅材料聚类成5组，但聚类结果与AFLP并不完全相同，可能原因是AFLP标记为显性标记，而SSR则为共显性标记，分类的原理不同。

3 杨梅品种资源

张跃建等（1999）对现有品种资源进行整理认为，我国品种资源呈现3个特点：一是品种间差异十分悬殊，表现出丰富的遗传多样性。如果实小的单果重仅3g，大的果重达25g以上，最大单果重超过50g。二是成熟期跨度较大，早的4月成熟，迟的7月中旬成熟，其中早熟种占21.1%，迟熟种占12.4%。三是果实色泽十分丰富。有白色、粉红、红色、深红、紫红、深紫红、紫黑和乌黑等，其中紫红的最多，共有100份，占37.3%[8]。

杨梅的主栽品种有早荠蜜梅、荸荠种、晚荠蜜梅、晚稻杨梅、丁岙梅、东魁、水梅、大炭梅、迟色、大叶细蒂等[7，9]。下面主要介绍2个新鉴定的杨梅品种。

慈荠种杨梅，曾叫甬选56号，是荸荠园中大果型变异株。果实近圆形，紫黑色，肉柱棍棒形，多圆钝稍有刺，肉质细软，汁多，味甜微酸，略有香气。平均单果质量13g，最大15g左右。高糖（可溶性固形物含量13.31%），高酸（有机酸含量10.04mg/mL），风味浓郁，商品性佳[10-11]。

东方明珠杨梅，原名东魁2号，系东魁杨梅中选育出的最新品种。果实近圆形，呈紫红色，汁多肉厚，酸甜可口。平均单果重25g，最大达57.5g，比普通东魁大15%，为现有杨梅品种中果形最大者。含可溶性固形物13.4%，品质上等，较耐贮运，抗逆性强，大小年结果不明显[12]。

4 展望

得益于深度测序技术（包括二代测序技术，及三代测序技术）的快速发展，杨梅的转录组测序已有成功报道[13-14]，全基因组测序也正在进行。基于比较转录组学及比较基因组学的研究方法，有助于了解各类杨梅种质的各类理化性质（糖、酸、色泽等）丰富变异的分子机制，可为下一步创造新的优良种质奠定基础。同时也有利于更科学更系统地对种质资源进行聚类分析。

基于对杨梅分子生理的认识，可以通过先进的转基因的手段（如CRISPR/Cas9）来创造新的种质，解决生产上试剂存在的问题，如杨梅果实不耐贮藏。对优良基因进行重组，实行分子设计育种，定能不断地育出突破性的新品种来，从而带来杨梅生产一个新的机遇，开辟杨梅产业一幅新的宏图。

参考文献

[1]张望舒.杨梅果实采后特性与抗氧化活性研究[D].杭州：浙江大学，2007.

[2]Kunsong Chen，Changjie Xu，Bo Zhang，Ian B. Ferguson.Red bayberry：botany and horticulture[J].Horticultural Reviews，2004，30：83-114.

[3]张梅芳，陈曦，陈素梅，等.我国杨梅资源研究进展（综述）.亚热带植物科学，2012，41（2）：77-80.

[4]张水明.基于AFLP 和SSR 分子标记的中国杨梅遗传多样性分析[D].杭州：浙江大学，2009.

[5]谢焕雄，王海鸥，胡志超，等.我国杨梅生产与贮藏加工现状[J].食品研究与开发，2007，28（6）：162-164.

[6]庄卫东，潘一山.我国杨梅种质资源研究进展[J].福建林业科技，2001，28（2）：54-57.

[7]陈方永.浙江杨梅种质资源调查评价及利用[J].广西园艺，2000，1：16-17.

[8]张跃建，缪松林.我国杨梅品种资源及利用[J].中国南方果树，1999，28（4）：24-25.

[9]陈杰忠.果树栽培学各论（第三版）[M].北京：中国农业出版社，2003.

[10]郑金土，张望舒，鲍露，等.荸荠种杨梅变异新株系甬选56号的主要生物学特征及其AFLP鉴别[J].果树学报，2006，23（3）：397-400.

[11]郑金土，张望舒，钱皆兵，等.大果杨梅新品种‘慈荠[J].园艺学报，2008，35（5）：773.

[12]郑勇平，张志峰，李金昌，等.杨梅新品种东方明珠的选育[J].中国果树，2002，6：4-6.

[13]M.Terakawa，S.Kikuchi，et al.，H. Yoshimaru.Characterization of 13 polymorphic microsatellite loci for an evergreen tree，Myrica rubra[J].Molecular Ecology Notes，2006（6）：709-711.

[14]Feng C，Chen M，Xu CJ，et al.Transcriptomic analysis of Chinese bayberry（Myrica rubra）fruit development and ripening using RNA-Seq[J].BMC Genomics.，2012，13：10-19.

（责编：张长青）