长江口及其邻近水域滩涂底栖动物多样性的研究

陈强，郭行磐，周轩，黄道芬，徐跃峰，李家乐，沈和定，杨金龙（.上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海20306；2.上海海洋大学海洋科学研究院，上海20306）

长江口及其邻近水域滩涂底栖动物多样性的研究

陈强1、2，郭行磐1、2，周轩1、2，黄道芬1、2，徐跃峰1、2，李家乐1，沈和定1，杨金龙1、2
（1.上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海201306；2.上海海洋大学海洋科学研究院，上海201306）

为了解长江口及其邻近水域滩涂的环境状况，于2012年9—12月对长江口及其邻近水域滩涂底栖动物种类组成与数量分布进行了调查，并用Shannon-Wiener多样性指数、Pielous种类均匀度、种类丰度和Berger-Parker优势度指数等4个指标参数分析了物种多样性。结果表明：调查所采获的底栖动物种类共有5门37种，主要由甲壳动物、软体动物和多毛类动物等组成；长江口及其邻近水域滩涂9—12月4个月的平均生物量为13.33 g/m2，平均丰度为50.06 ind./m2；4个月中，Shannon-Wiener多样性指数 （H′）为1.35～1.89，种类均匀度 （J）为0.40～0.54，种类丰度 （d）为4.64～5.16；4个月各类群生物组成中，生物量及丰度均以软体动物居首位，长江口及其邻近水域滩涂底栖动物主要种类有微小螺Elachisina sp.、无齿相手蟹Sesarma dehaani、天津厚蟹Helice tientsinensis和卷曲裸嬴蜚Corophium yolutatator；应用等级聚类分析和非度量多维标度排序分析发现，9月、10月为一组，11月、12月为一组；ABC曲线结果显示，长江口及其邻近水域滩涂底栖动物11月、12月受到严重干扰，9月和10月也受到了一定程度的扰动。研究表明，长江口及其邻近水域滩涂底栖动物群落受到不同程度的干扰，有必要加强对长江口及其邻近水域底栖动物生态系统的修复。

长江口及其邻近水域；潮间带；大型底栖动物；生物多样性

长江口及其邻近水域滩涂具有丰富的资源，大量的鱼、虾、蟹和贝类在该海域生长繁殖。该水域还具有物质运输和能量交换的作用［1］。作为中国最大的河流入海口，人类活动的频繁和加剧，特别是近年来逐渐增多的围垦工程和河口工程等，都对长江口及其邻近水域的生态系统造成了冲击，其生态系统的稳定性遭到了一定程度的破坏，因此，维护其生态系统的健康迫在眉睫［2-3］。

长江口及其邻近水域滩涂中的潮间带生物，在生物链中扮演着重要的角色，是生态系统中不可或缺的一部分，同时，在物质循环和能量流动中也有着不可取代的作用［4］。目前，有关对长江口及其邻近水域大型底栖动物的研究，以海域底栖生物的调查较多［5-7］；对潮间带滩涂底栖动物的调查主要以九段沙、崇明岛为主，对南汇东滩围垦湿地、横沙岛和长兴岛潮间带湿地也有一些调查［8-11］，但更大范围的调查研究相对较少。本研究中，通过调查崇明岛、长兴岛和东海大桥-芦潮港潮滩大型底栖动物的种类组成、数量分布和生物多样性，了解长江口及其邻近水域滩涂的环境状况，以期为今后对该区域生态系统的修复与维护提供参考依据。

1 材料与方法

1.1调查水域及站位的设置

长江口自徐六泾至河口，长约180 km，徐六泾断面河宽约5.7 km，口门宽约90 km，在徐六泾以下，崇明岛将长江分为南支和北支，南支在吴淞口以下又被长兴岛、横沙岛分为南港和北港，南港由九段沙分为南槽和北槽，使长江口呈三级分汊、四口入海的河势格局。南汇边滩是指杭州湾口121°50′E以东区域和长江口南槽31°10′N以南的岸滩。东海大桥位于杭州湾口东北部，舟山群岛西侧，起始于上海浦东的芦潮港，跨越杭州湾北部海域。本次调查所选地点包括崇明岛周边5个站位（S1～S5）、长兴岛1个站位 （S6）、东海大桥芦潮港边滩4个站位 （S7～S10），共10个站位，如图1所示。

图1　长江口及其邻近水域滩涂底栖动物调查站位分布图Fig.1　Distribution of sampling sites for benthos in shoals of the Yangtze River estuary and its adjacent regions

1.2方法

1.2.2多样性指数的计算 底栖生物群落多样性的计算公式［12-13］：

Shannon-Wiener多样性指数为

Pielou均匀度指数：

Margalef丰富度指数：

Berger-Parker优势度指数：

其中：Pi为该种个体数占总个体数的比例；S为样品种数；ni为样品中第i种生物的个体数；N为样品中所有种类的总个体数；fi为该种出现的频度。当某一种生物Y≥0.02时，可视为优势种。

2 结果与分析

2.1种类组成与分布

通过大力改善办学条件、标准化学校建设、教育信息化建、薄弱学校改造等多措并举，全市各县域义务教育发展实现基本均衡，学校占地和建筑面积、运动场地、教学设备、微机、图书、师资队伍等主要指标明显提升，学校办学条件全面改善，城乡之间、校际之间办学水平趋于均衡。

采样结果显示：2012年9—12月间，9月物种种类数为29种，10月为30种，11月为34种，12月为32种；生物种数由高到低依次是软体动物、甲壳动物、多毛类动物 （表1）。

表1　2012年长江口及其邻近水域滩涂底栖动物种类名录Tab.1 List of benthos in shoals of the Yangtze River estuary and its adjacent regions in 2012

通过优势度的计算可知，所调查海域滩涂优势种只有无齿相手蟹Sesarma dehaani 1种。其他常见物种双齿围沙蚕 Perinere aibuhitensis、疣吻沙蚕Tylorrhynchus heterochaetus、尖锥拟蟹守螺Cerithidea largillierli、微小螺 Elachisina sp.、卷曲裸嬴蜚Corophium yolutatator、宽身大眼蟹 Macrophthalmus dilatatum等，主要出现在崇明岛周边，齿纹蜒螺Nerita yoldi、纵肋织纹螺Nassarius variciferus、葛氏长臂虾 Palaemon pacificus、弹涂鱼 Periophthalmus cantonensis等，主要出现在东海大桥芦潮港边滩，卷曲裸嬴蜚等主要出现在长兴岛边滩。

2.2数量组成与分布

2.2.1数量组成 2012年9—12月，调查水域滩涂底栖动物总平均生物量为13.33 g/m2，总丰度为50.06 ind./m2。从图2可见：甲壳动物在生物量和丰度中均占主要地位，占总生物量的72.32%，

占总丰度的51.33%；其次是软体动物，其生物量和丰度分别占25.84%和34.23%。

2.2.2月份变化 长江口及其邻近水域滩涂底栖动物9—12月的生物量及丰度月份变化结果如表2所示。从表2可见：9月调查水域滩涂获取的底栖动物生物量为13.25 g/m2，10月为13.43 g/m2， 11月为13.04 g/m2，12月为13.58 g/m2，生物量表现为12月略高于9、10、11月；9月底栖动物平均丰度为 54.82ind./m2，10月为 53.59 ind./m2，11月为45.33 ind./m2，12月为46.49 ind./m2，丰度表现为9月最多，10、11和12月呈减少趋势。

图2　长江口及其邻近水域滩涂底栖动物生物量和丰度的组成Fig.2 Biomass and abundance of benthos in shoals of the Yangtze River estuary and its adjacent regions

表2　长江口及其邻近水域滩涂底栖动物生物量及丰度的月份变化Tab.2 Monthly variation in biomass and abundance of benthos in shoals of the Yangtze River estuary and its adjacent regions

2.3多样性指数

从表3可见：调查水域底栖动物 Shannon-Wiener多样性指数 （H′）平均值9月为1.35，10月为1.53，11月为1.95，12月为1.89，4个月的Shannon-Wiener多样性指数平均值均在1.00～2.00之间，表明调查区域的环境状况受到中等程度污染；均匀度指数 （J）平均值为0.49（＞0.30），反映出种间分布较为均匀，底栖动物群落结构相对稳定。

表3　长江口及其邻近水域滩涂底栖动物的多样性Tab.3 Diversity index of benthos in shoals of the Yangtze River estuary and its adjacent regions

2.4群落结构

通过调查底栖动物所得的丰度平方根数据，利用Primer 6.0软件制作出长江口及其邻近水域滩涂大型底栖动物的等级聚类图 （图3-A）和非度量多维标度 （NMDS）排序图 （图3-B）。该图由动物的群落结构和Bray-Curtis相似性系数构建的矩阵组成，由等级聚类分析和NMDS排序分析可知，该图结果可信 （NMDS排序分析中的 Stress值＜0.1），图形吻合较好。在相似性为71%时，大型底栖动物分为9月、10月和11月、12月两组，表明聚类和采样时间有关。NMDS排序分析也获得同样的结果。

图3　长江口及其邻近水域滩涂底栖动物群落的Bray-Curtis聚类和NMDS排序分析Fig.3 Bray-Curtis clustering and NMDS sorting analysis of benthos in shoals of the Yangtze River estuary and its adjacent regions

2.5底栖动物群落的ABC曲线

底栖动物群落的被干扰程度通常用群落ABC曲线来反映，即丰度和生物量的比较曲线，它可以表明生物群落结构的稳定性。如果丰度曲线位于生物量的下方，说明丰度比生物量有更高的多样性，群落稳定性较高；若出现重叠或者交叉，则认为群落稳定性下降，表明该区域受到了干扰［14］。本次调查结果的ABC曲线如图4所示。

从图4-A、图4-B可见，9月、10月的丰度曲线和生物量曲线有多数重叠，说明这两个月份受到了中度干扰，群落结构不稳定；从图4-C、图4-D可见，11月、12月种内生物量的分布优势低于丰度的分布，生物量的曲线整条位于丰度的下方，说明该地区受到了严重的干扰。

图4　长江口及其邻近水域滩涂底栖动物的丰度和生物量比较Fig.4 Abundance and biomass comparison（ABC）curves of benthos in shoals of the Yangtze River estuary and its adjacent regions

3 讨论

3.1长江口及其邻近水域滩涂大型底栖动物种类的组成变化

在生物种类方面，从本次调查可知，长江口及其邻近水域滩涂底栖动物种类多数属于热带-亚热带暖水性物种，其中，软体动物占主要地位，微小螺、无齿相手蟹、天津厚蟹Helice tientsinensis和卷曲裸嬴蜚等为调查区域的代表性经济物种。调查发现，长江口及其邻近水域滩涂大型底栖动物的群落结构4个月份间变化不大，9月、10月、11月和12月种类数量分别为29、30、34和32种。在以往的调查中，周晓等［8］在长江口及其邻近水域九段沙湿地采集到30种，陶世如等［10］在横沙岛、长兴岛采集到13种，马长安等［11］在南汇东滩围垦湿地采集到29种，而本次调查中采集到的种类数量相对较多，这可能是调查区域的范围差异所致。此外，以往研究表明，物种数量与季节存在一定程度的关系，周晓等［8］在九段沙四季调查中显示，种类数量为冬季＞秋季＞春季＞夏季，本次调查属于秋冬季范围，12月 （冬）采集到的种类数量大于9月和10月 （秋季）的平均数量，与上述调查结果一致。

在生物数量方面，本次调查发现，长江口及其邻近水域滩涂底栖动物全年平均生物量为13.33 g/m2，平均丰度为50.06 ind./m2。整体分析显示，崇明岛周边的生物量和丰度最高，东海大桥芦潮港边滩次之，长兴岛边滩最低。马长安等［11］于2009 年10月—2010年7月在南汇东滩调查中显示，自然潮滩共获底栖动物平均生物量为4.08 g/m2，平均丰度为49.21 ind./m2。陶世如等［10］于2006年秋季和2007年春季在长江口横沙岛、长兴岛底栖调查中，共获底栖动物平均生物量为37.95 g/m2，平均丰度为141.1 ind./m2。本次调查与以往的调查相比，大型底栖动物的生物量和丰度与近几年的调查结果比较，变化相对较小，但与2006年和2007年相比下降明显，表明长江口及其邻近水域滩涂底栖动物的生态环境在发生变化，时间越长，变化越明显。

3.2长江口及其邻近水域滩涂大型底栖动物优势种的变化

本次调查中，长江口及其邻近水域滩涂优势种只有无齿相手蟹1种。陶世如等［10］于2006年秋季及2007年春季在长江口及其邻近水域横沙岛、长兴岛，调查采集的主要物种有疣吻沙蚕、日本刺沙蚕Neanthes japonica、焦河蓝蛤Potamocorbucata ustulata、绯拟沼螺Assiminea latericea、缢蛏Sinonovacula constricata、无齿相手蟹、弹涂鱼等。周晓等［8］于2004年11月—2005年10月调查的优势种为光华狭口螺Stenothyra glabra、堇拟沼螺Assiminea violacea、焦河蓝蛤、中华绿螂 Glaucomya chinensis和谭氏泥蟹Ilyrplax deschampsi。本次调查与以往相比，优势物种单一，表明调查区域受到了干扰，底栖动物的生存环境发生了改变，直接导致了物种数量上的减少。

3.3长江口及其邻近水域滩涂大型底栖动物种类组成与盐度和底质的关系

本研究表明，对所调查滩涂环境的影响主要是由沉积的泥沙等造成，大型底栖动物物种分布和丰富度在不同的环境中表现也不尽相同。调查区域整体具有低盐特性，并且盐度变化越大，物种的变化程度也越明显，由此可知，底栖动物本身的特性反映盐度对生物分布的影响。从以往研究可知，在不同的盐度和底栖动物关系中可分为5种类型：广盐性、淡水性、河口半咸水、混合高盐水和底质环境［14］。日本鼓虾 Alpheus japonicus、纵肋织纹螺、狭额绒鳌蟹Eriocheir leptognathus等均为广盐性动物，这些底栖物种有较强的适应能力，分布范围比较广泛；淡水性类型物种常见的有河蚬Corbicula fiuminea，主要采集于崇明岛周边；焦河蓝蛤、安氏白虾Exopalaemon annandalei等为河口半咸水类型物种，分布在盐度为0.5～16.5的水域，主要采集于东海大桥芦潮港边滩；葛氏长臂虾等为混合高盐水类型的物种，分布在盐度为16.5～30.0的环境中，主要采集于东海大桥芦潮港边滩；日本刺沙蚕和双齿尾沙蚕等为底质环境类型的代表，主要采集于崇明岛周边。由此可知，长江口及其邻近水域滩涂大型底栖动物分布和丰富度与调查水域的盐度和底质存在一定的关系，在以后的调查和分析中应该加以重视。

3.4群落结构与环境变动的相互关系

长江口及其邻近水域潮间带滩涂环境状况复杂，特别是近年来长江口各种大型河口工程、滩涂围垦工程和渔业生产等活动的加剧，对水域环境和生态系统造成了一定程度的影响。根据本次调查底栖动物群落ABC曲线可知，调查区域在各个月份均受到不同程度的干扰，群落的生物量和丰度的不合理性也反映了生态系统的不稳定性。另外，长江河口区域生态系统的不稳定也会对海洋生态系统的健康造成威胁，因此，有必要加强长江口及其邻近水域环境的动态观测和深入研究，并相应地开展生态修复和评估工作，以促进长江口及其邻近水域底栖生物生态系统的健康稳定发展。

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［14］ 徐兆礼，蒋枚，白雪梅，等.长江口底栖动物生态研究［J］.中国水产科学，1999，6（5）：59-62.

Macrobenthic community and diversity in shoals of Yangtze River estuary and adjacent regions

CHEN Qiang1，2，GUO Xing-pan1，2，ZHOU Xuan1，2，HUANG Dao-fen1，2，XU Yue-feng1，2，LI Jia-le1，SHEN He-ding1，YANG Jin-long1，2

（1.Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources，Ministry of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；2.Institute of Marine Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

In the present study the species composition，species dominance and characteristics of macrobenthic fauna were investigated and evaluated in 10 sampling stations from four survey cruises in Yangtze River estuary on September，October，November and December，2012 to understand the environment in shoals of the Yangtze River estuary and adjacent regions by the Shannon-Wiener diversity index（H′），Pielous species evenness（J），species abundance（d），and Berger-Parker dominance index（Y）.A total of 37 macrobenthic species were found in tidal flats of Yangtze River estuary in 2012，with dominant benthic fauna of crustaceans，molluscs and polychaetes，average biomass of 13.33 g/m2in the tidal flats of Yangtze river estuary during four months，and average abundance of 50.06 ind./m2.The index H′was ranged from 1.35 to 1.89，the J value ranged from 0.40 to 0.54，and the d value varied from 4.64 to 5.16.There was the maximal biomass and abundance of molluscs in the macrobenthic fauna tested，with the dominant species of Elachisina sp.，Sesarma dehaani，Helice tientsinensis and Corophium yolutatator.The hierarchical clustering and nonmetric multidimensional scaling analysis（NMDS）revealed that the macrobenthic community in Yangtze River estuary was divided into two groups，September and October group，and November and December group.Abundance and biomass comparison（ABC）curves indicated that macrobenthic community was heavily affected in November and December，and moderately affected in September and October，indicating that more attention is needed to pay to the benthic ecosystem in Yangtze River estuary due to the unfavorable interference with the macrobenthic community and diversity.

Yangtze River estuary；subtidal zone；macrobentho；biodiversity

S958.1

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.01.017

2095-1388（2016）01-0103-06

2015-04-21

上海市农委专项；上海市水产学一流学科项目；上海市教委创新重点项目 （14ZZ143）

陈强 （1988—），男，硕士研究生。E-mail：m120111297@st.shou.edu.cn

杨金龙 （1980—），男，博士，教授。E-mail：jlyang@shou.edu.cn