密度、氮肥对玉米杂交种节根数量的影响

程 帅， 李鹏程， 刘志刚， 赵龙飞， 米国华， 袁力行， 陈范骏

(中国农业大学资源与环境学院， 教育部植物-土壤相互作用重点实验室， 北京 100193)



密度、氮肥对玉米杂交种节根数量的影响

程 帅， 李鹏程， 刘志刚， 赵龙飞， 米国华， 袁力行， 陈范骏*

(中国农业大学资源与环境学院， 教育部植物-土壤相互作用重点实验室， 北京 100193)

玉米； 施氮量； 密度； 节根； 抗倒拉力； 产量

根系是作物吸收养分、 水分的重要器官。根系的生长受到多种因素的影响，如土壤温度、 水分、 养分状况等[1]。苗期以后，玉米茎节处发生的茎生根(节根)构成了成熟植株的根系，在抗倒伏和水分、 营养物质吸收中起着重要的作用[2]。在玉米生产中，增加群体密度是获得大面积高产的重要措施之一[3-4]。但种植密度增加加剧了根系对养分、 水分和生长空间的竞争[1]，影响根系的生长，进而影响产量。不少学者认为，增加节根数量可以提高作物养分效率或产量[5-7]且有学者提出地上节根(气生根)对增强抗倒伏能力起着重要作用[8-9]。因此研究不同氮水平及密度处理下地上及地下节根数量的变化趋势，可帮助理解根系在玉米高产中的作用，为生产实践中调控根系，并促进养分吸收、 提高抗倒等提供理论依据。

有关密度对根系的影响已有不少研究，如刘镜波等[10]研究发现，随种植密度的增加，玉米地上节根(气生根)数量与总根数量明显减少。在Saengwilai 等[11]的研究中发现缺氮胁迫显著降低了玉米节根数以及总根数。而氮肥与密度互作对玉米节根数量的影响缺乏研究，对地上和地下节根数的影响是否存在不同？以及与产量的关系如何？因此本研究利用10个杂交组合，在2个密度、 3个氮肥处理条件下，探讨密度与氮肥处理对地上及地下节根数量的影响，以及与产量形成的关系，为玉米高产高效栽培管理及育种选育提供理论基础。

1　材料与方法

1.1试验材料

供试材料以玉米自交系GEMS30、 Zheng653、 Mo17、 B73、 CIMBL153为母本，以武312(Wu312)及其近等基因系Wu312-1为父本组配的10对测交杂交组合，其中母本自交系由中国农业大学玉米中心和华中农业大学国家遗传改良重点实验室提供，武312引自中国农业科学院种质资源库。

1.2试验设计

试验在北京中国农业大学上庄实验站进行，实验站位于北纬40°06′、 东经116°11′。土壤基础理化性质见表1。

采用随机区组裂区设计，氮肥为主处理，密度为副处理。氮肥处理设置3个水平，分别为N 0、 120、 240 kg/hm2(分别记作N0、 N120、 N240)，密度处理为2个，低密(LD)为60000 plant/hm2，行距0.5 m，株距0.33 m，高密(HD)为80040 plant/hm2，行距0.5 m，株距0.25 m，3次重复，每个小区为5行区(收获期测定中间3行产量)，小区面积为10 m2。

1.3田间管理

播期为2014年5月19日，基肥施用P2O590 kg/hm2、 K2O 120 kg/hm2。随后按照密度要求进行人工播种。氮肥2/3做基肥，1/3在拔节后进行追施。7月中旬降雨量偏少，较为干旱，未灌水。

表1　上庄实验站土壤基础理化性质

1.4测定方法

吐丝期每个小区挑选具有代表性的植株6株，测定地上第3节位的抗倒拉力，利用NK-100型数显式弹簧拉力计与茎秆垂直连接，作用点为第3节间中部[12]，用手匀速拉动弹簧拉力计并与茎秆保持垂直，直至茎秆倾斜45度角[13]。

成熟期籽粒全部收获测产，随后每小区选取代表性植株5株进行节根数量的调查。以单株根系所占面积(1/2株距，1/2行距)，深度为0.4 m将植株整体挖取。根系用工具刀按照玉米生长的轮次逐一割下，地上茎节生长的节根为地上节根，其下为0层，即地下节根与土壤交界面处，0层以下为地下节根[14]。

1.5数据处理

数据用Excel进行分析，采用SPSS软件进行统计分析。

2　结果与分析

2.1不同供氮、 不同密度条件下玉米节根数、 抗倒拉力及产量的方差分析

氮肥、 密度及品种间在地上节根、 地下节根、 抗倒拉力以及产量均存在显著或极显著的差异(表2)。地上、 地下节根数存在氮处理与密度、 氮处理与品种间显著的交互作用，而抗倒拉力只存在氮处理与品种间显著的交互作用。地上节根还存在氮处理、 密度、 品种三因素间显著的交互作用。

表2　不同供氮、 密度处理下不同玉米基因型节根数量、 抗倒拉力及产量的方差分析

注(Note): *—P<0.05; **—P<0.01; ***—P<0.001.

2.2供氮水平、 密度对不同基因型玉米地上节根数量的影响

表3　不同供氮水平、 密度下不同品种玉米地上节根数量

注(Note): *、 ** 分别表示同一品种同一氮水平下不同密度间差异达5%、 1%显著水平Indicate significant difference between the plant densities within the same genotype and N treatment atP<0.05 andP<0.01 levels.

2.3供氮水平、 密度对不同品种玉米地下节根数量的影响

氮处理对地下节根数量影响显著(表4)，随着施肥量增加地下根数先显著增加之后显著减少，N 240 kg/hm2的施肥量限制了地下节根的发生。说明在适宜施氮量(N 120 kg/hm2)条件下地下节根生长情况最佳。

2.4不同供氮水平、 不同密度对玉米抗倒拉力的影响

茎秆抗倒拉力在氮处理和密度处理间均表现显著差异(表5)。无论在低密还是高密条件下，在N120水平下的抗倒拉力最高，比N0或N240水平平均高31%。密植条件下，抗倒拉力平均降低19%，其中N240水平下降低最大，达到29%。说明在低密度施肥量为N 120 kg/hm2时茎秆抗倒伏能力最强。

表4　不同供氮水平、 密度下不同品种玉米地下节根数量的比较

表5　不同供氮水平、 密度下不同品种玉米茎秆拉力的比较

注(Note): *、 ** 分别表示同一品种同一氮水平下不同密度间差异达5%、 1%显著水平Indicate significant difference between the plant densities within the same genotype and N treatment atP<0.05 andP<0.01 levels, respectively.

2.5不同供氮水平、 不同密度对玉米产量的影响

表6　不同供氮水平、 密度下不同品种玉米产量的表现

注(Note): *、 ** 分别表示同一品种同一氮水平下不同密度间差异达5%、 1%显著水平Indicate significant difference between the plant densities within the same genotype and N treatment atP<0.05 andP<0.01 levels, respectively.

2.6节根数量与抗倒拉力、 产量的相关性分析

相关分析表明，在N0和N120水平下，地下节根数与产量都呈显著正相关，在N0水平高密下，地上节根数与产量呈显著负相关； 在低密度N0和N120水平下，地下节根数与抗倒拉力呈显著正相关，在N0高密下，抗倒拉力与地上节根数呈显著负相关(表7)。

表7　节根数量与抗倒拉力、 产量的相关性分析(n=10)

注(Note): *、 ** 分别表示5%水平、 1%水平显著Indicate significant difference atP<0.05 andP<0.01 levels, respectively.

3　讨论

3.1施氮量与节根数量、 抗倒伏能力的关系

已有研究[15-17]表明，根系在玉米氮高效吸收中起着重要作用，尤其是氮素供应强度不能匹配植株最大生长速率的情况下。根构型对土壤养分有效性改变的响应是其适应环境变化的一种重要机制。

在本研究中氮水平显著影响地上和地下节根的数量，随着施氮量的增加，节根数量呈增长趋势，施氮量超过120 kg /hm2后，节根数量无显著变化，甚至减少。表现出根系对土壤中养分有效性的响应和可塑性。这与Wang等[18]、 Chun等[19]以及Gaudin等[20]的研究结果一致。N 120 kg/hm2的地上和地下节根数各高于N0和N240水平3条左右，抗倒拉力显著高30%左右，且产量达到最高。说明，在适宜施氮量条件下，根系发育较好，有利于养分的吸收和产量的形成。过多施肥不仅会造成浪费，而且会抑制根系生长，造成养分效率降低。

3.2密度与节根数量、 抗倒伏能力的关系

群体密度的增大往往导致植株对光、 肥、 水的竞争[21-22]，进而影响根系的生长。密度对根系的影响在不同的体系下都有相关研究。戴俊英等[23]的研究表明，根系对密度的响应表现为根系体积的减小，Pellerin等[14]指出密度处理使玉米根重、 根长、 总根数明显降低。程富丽等[8]发现随着密度的增大，玉米根数及气生根数目减少，茎秆的抗倒能力下降。

3.3不同基因型对密度、 氮处理的响应

根系是作物吸收水分、 养分的重要器官，存在着丰富的遗传变异[2]，不同基因型根系对养分、 密度的响应程度各不相同。程富丽等[8]的研究中，不同玉米品种根系数量对密度的响应存在显著差异，其中先玉335和浚单20随着密度增加，根条数下降幅度最大。Saengwilai等[11]认为，具有较少节根数的玉米基因型更适应低氮胁迫。丰光等[24]利用3个代表性玉米品种农大108、 郑单958和先玉335研究玉米茎秆性状与倒伏的关系，发现气生根层数与倒伏性具有显著的相关性，可以作为衡量玉米倒伏的指标。程富丽等[8]也发现根条数和气生根数目多的品种抗倒能力强。

4　结论

玉米节根数量受密度、 氮肥量、 基因型的综合影响，高密度、 氮素供应不足或过量均不利于节根发育。在60000 plant/hm2和120 kg/hm2施氮量条件下，地下和地上节根数量最多，抗倒能力最强，产量最高。在适宜栽培条件下，地下节根数对产量和抗倒伏的贡献相对更为重要。因此在生产中，根据目标产量，在最适栽培条件下，选择地下节根数多的品种可以提高产量和抗倒伏率。

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Effect of plant density and nitrogen supply on nodel root number of maize of different varieties

CHENG Shuai, LI Peng-cheng, LIU Zhi-gang, ZHAO Long-fei, MI Guo-hua, YUAN Li-xing, CHEN Fan-jun*

(CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences,ChinaAgriculturalUniversity/KeyLabofPlant-SoilInteraction,MOE,Beijing100193)

【Objectives】 Brace and crown roots play dominant role in supporting plants and water and nutrient uptake during the whole growth period of maize. Plant density and nitrogen (N) supply are two important factors on maize growth and yield production, study their effects on the growth of brace and crown roots will provide base for the choose of proper cultivars.【Methods】 In this study, 10 maize hybrids, crossed from female inbred lines GEMS30, Zheng653, Mo17, B73, CIMBL153 and male lines Wu312 and Wu312 derivative lines, were grown in filed under two plant densities (60000 and 80040 plants per hm2). Three N supply levels of 0, 120 and 240 kg/hm2were designed for the two densities. The variation of the number of brace and crown roots was counted by hand after the whole roots were dug out. The pulling resistance of the stalk was measured at the same time.【Results】 The grain yields were lower in high plant density than in low density, and lower in N 0 or N 240 kg/hm2than in N 120 kg/hm2. N application rate, plant density and their interaction significantly affected the number of brace and crown roots. At high plant density, the number of brace roots was decreased by 3-6, the pulling resistance was decreased by 14%-29%, while the number of the crown roots was not affected. The highest number of brace roots and crown roots, as well as the strongest stalk pulling resistance were obtained under N 120 kg/hm2. There was genotypic difference in the number of brace roots in response to N supply and plant density. Two hybrids crossed from B73 as the female parent were mostly sensitive to N supply. Under 0 and N 120 kg/hm2, the number of brace roots was positively correlated to grain yield regardless the plant density. Under high plant density without N supply, the number of brace roots was negatively correlated to grain yield. Under low plant density without N or with N 120 kg/hm2, the number of crown roots was positively correlated to stalk pulling resistance. The most satisfactory number of the brace and crown roots, the stalk pulling resistance and the grain yield were obtained under low planting density and N 120 kg/hm2supply. 【Conclusions】 In suitable production condition, more brace roots are good for high pulling resistance and high yield, but under stress condition, excess brace roots would inhibit the formation of maize yield. So the response of brace root number to stress should be considered for the choose of hybrids to obtain target yield.

maize; nitrogen supply; plant density; brace root; crown root; pulling resistance; yield

2015-01-27接受日期: 2015-06-15

国家自然科学基金项目(31172015); 973项目(2015CB150402)资助。

程帅(1989—)， 女， 山东德州人， 硕士， 主要从事植物营养生理与遗传研究。 E-mail: chengshuaichsh@163.com

Tel: 010-62734454; E-mail: caucfj@cau.edu.cn

S513.01; S513.062

A

1008-505X(2016)04-1118-08