长臂猿高等灵长类的秘密

云山保护

猴、懒猴和长臂猿都是灵长类动物，是动物界最高等的类群。但相比之下，长臂猿是更高等的灵长类物种，与猴子相比，它们在外貌、面部表情和身体内部结构等方面与人类更为接近，也具有一些鲜为人知的生命奥秘。

为什么有复杂的鸣叫模式？

繁茂的热带和亚热带密林中，低处灌木藤本丛生，高处大树遮天蔽日，视觉严重受阻，通过声音传递信息成为明智之举。生活其间的长臂猿，便成了声音通讯的“专家”。

所有种类的成年长臂猿个体都能发出嘹亮的鸣叫。就像人的声音有自己的辨识度，不同种类、不同性别、不同群体的长臂猿，发出的鸣叫也各不相同。鸣唱，并非长臂猿后天习得的技能，而是复刻在基因信息中，代代读取。

清晨，高高的大树上，一天之鸣始于晨。长臂猿是昼行性动物，其生物节律与光照强度不无关系，日出后的几个小时（7点至10点间）是它们鸣叫的高峰时段。

为什么是清晨？清晨森林中的温度梯度小，声音散射慢，有利于声音的传播，所以它们选择在清晨鸣叫。此时的长臂猿还会选择爬到高高的大树，甚至是地势险峻的陡坡的大树上鸣叫，以让鸣叫传得更远。长臂猿的鸣叫最远能传播到2公里以外。长臂猿并非每天必鸣，不同种、不同群体的长臂猿鸣叫频次各不相同，每天鸣有之，2-5天一鸣有之，也有一天二鸣或更多。同样，鸣叫持续的时间也因猿而异，但通常在10-30分钟之间。全年里，随着时节和天气的不同，长臂猿鸣叫开始的时间也会有所变化。阴天和雾天，光照弱，鸣叫推迟。雨天能量损失大，它们要先补充能量，因此也推迟鸣唱。如果在秋季，果实占长臂猿食谱重要份额，为保护呈块状分散的果实，长臂猿会选择提前鸣叫。长臂猿研究学家盖斯曼（Geissmann）在比较不同种的长臂猿鸣叫后发现，共有以下几种鸣叫模式：雌雄个体鸣叫重叠（男女混唱），雄性独唱（男独唱），雌性独唱（女独唱），二重唱（男女合唱），雌性引导的二重唱（女领唱的男女合唱），雄性引导的二重唱（男领唱的男女合唱）。其中，雄性独唱和雌雄二重唱是长臂猿鸣唱中最常听闻的鸣唱，能够进行成功二重唱的成年雌性个体，配对后往往只在二重唱中鸣唱，而不再单独鸣唱。

二重唱是长臂猿鸣唱的副歌部分和灵魂所在。所有长臂猿中，除了银灰长臂猿和克氏长臂猿外，凡是配对成功的成年长臂猿雌雄个体都能够进行配合默契、结构复杂的二重唱。在激动鸣叫的高峰时刻，往往还伴随着雌雄两猿在树冠中激烈地跳跃、摆荡。

西黑冠长臂猿的雌雄二重唱一般由雄性发起，并占主导地位，且一般由雄性结束。雄性的鸣叫声由3种类型：起始音节、简单的重复音节和调节音节组成。而雌性只会发出一种类型的声音，即固定而刻板的激动鸣叫，根据完整与否，可以分为成功的激动鸣叫和失败的激动鸣叫。

一个典型的二重唱单元结构为：雄性鸣叫，雌性鸣叫多个弱调音节起调→逐渐增加音节数→进1-3个起始音节+简单的重复音节→（雌性鸣叫强势配合进入）1个起始音节→一系列简单重复音节→1次激动鸣叫→1个强调音节→1个调节音节（跟在雌性激动鸣叫之后作回应）。一个完整的二重唱由以上多个重复的雄性鸣叫序列和雌性激动鸣叫序列组成。研究者认为，多个重复的声音结构有利于信号接收者将声音同背景噪音区别开来，因为接收者的注意力能被重复的声音所吸引，多个重复的声音序列也能弥补声音远距离传播造成的弱化。

同种长臂猿个体鸣叫的声谱、特征不同，雌雄二重唱的结构也大不相同，而反过来，以上的不同也正是区分不同种长臂猿的依据之一。相对于高频率的声音来说，低频率的声音在潮湿的环境中被吸收得更慢、传播的距离更远，可能正因此，长臂猿的声谱频率普遍较低。

从动物行为学的角度描述，每一种动物行为的背后都具有一定的意义或担负着一定的功能。猿的鸣叫，恐怕并不出于类似人的审美冲动。一般认为，独唱（尤其是雄性独唱）具有领域和资源防御、食物保护、吸引配偶的功能。而到了二重唱，功能升级，新增了一个重要的功能：维持配对之间的关系，并向同种的其他个体传播有关配对的稳定性的信息。

二重唱配合的默契程度，可以直接反映出雌性之间的配对关系，激动鸣叫的成功率越高，频次越高，表明配对程度越高。就像人类夫妇的相处需要磨合，一个家庭里的长臂猿要唱出一段和谐的二重唱，也需勤加练习。另外，二重唱还有防御配偶和凝聚群体的作用。

灵长类的歌唱行为可能几经进化，从最初的单声、连续高声呼叫到有规则、旋律的音乐，从发出高音以守护领域、警告危险到表达情感、超越现实，人类音乐起始的源头可以从长臂猿的鸣叫声谱和结构中管窥一二，毕竟我们和长臂猿可是近亲。

长臂猿嘹亮的鸣叫声通常还被用于野生长臂猿种群分布和数量的调查。由于不同种长臂猿的叫声具有明显的差异，在野外调查中也可用来判断该区域分布的长臂猿物种。因此，了解长臂猿的鸣叫习性，也是了解和保护长臂猿的第一步。

如何做到在树冠上荡行如飞？

长臂猿是“森林杂技家”，它们可以在高高的大树冠上荡行如飞，可以出神入化地上下翻飞。那一个个出色的向前、向后大回环，各种换握、转体和扭臂握，即便在“专业体操运动员”面前也毫不逊色。

这一切，要归功于长臂猿们的长臂，长臂是它们进化出这种运动模式的决定性因素。一般而言，一只成熟长臂猿从头到尾骨约50厘米，它的手臂（前肢）长于腿（后肢），手掌也很长。如果在地面直立行走，双手下垂可以触及地面，两手臂伸展开来可长达1.5米。

长臂猿的英文名叫Gibbon，关于这个单词的起源也很有一番争论。有一说是法国人约瑟夫-弗朗索瓦·迪普莱克斯引入法语后从法语而来。另一说来源于意大利语中的“gibbone”一词，早期来到亚洲的探险家看到被当地人圈养的长臂猿总是弓背在地面活动，于是便联想到了“gibbo”，即“驼背”的意思。这也从侧面说明了长臂猿是严格的树栖动物，它们的身体结构并不适合长时间在地面直立行走。

长长的手臂能给长臂猿的日常生活带来哪些便利？endprint

在野外生活的长臂猿大部分的日常生活行为都发生在树冠层，于是为了适应树上的生活，进化出了苗条的体态、细长的手臂和手指修长的双手。一有风吹草动，长臂猿便会就近找到高处跳上去，这种往高处走的本能，镌刻在它们的基因信息里。

长臂猿依靠双臂的交叉摆荡在树冠层活动。有研究数据显示，长臂猿所有的运动行为中超过50%都是这种臂荡式运动，一次荡行，最远距离达10米以上。

“一夫二妻”真的和谐吗？

在已知的哺乳动物里，只有3%的物种是一夫一妻的家庭结构，长臂猿就包含在这3% 里面。20世纪90年代以前野外研究观察到的长臂猿，都是一夫一妻家庭群，即每个家庭由一个成年雄性和一个成年雌性以及它们的后代组成。但是近些年中国科学家的研究证实，长臂猿都是一夫一妻家庭结构的观点不完全正确，因为在对中国的西黑冠长臂猿、东黑冠长臂猿和海南长臂猿的野外研究中都观察到了一夫二妻的家庭结构。

那为什么有些长臂猿群体是一夫一妻，而另一些却是一夫二妻呢？我们来看一看野外观察到的长臂猿一夫二妻制到底是不是一种稳定的配偶制。1986年美国人海默夫（Haimoff）博士在对无量山西黑冠长臂猿进行调查之后，提出有些群体中有多达4只雌性长臂猿。之后陆续有中国的研究人员在野外调查中观察到了长臂猿家庭有两只成年雌性。但同时也有不少来自学界的质疑，认为观察到的一夫二妻长臂猿家庭可能是人类破坏栖息地导致种群数量过小，从而成年的长臂猿无法迁出寻找配偶被迫留在家庭里面。要证明一夫二妻是一种稳定的家庭结构，需要通过野外研究观察到同一家庭群内的两只成年雌性都能繁殖。但在中国，此前没有任何一个机构或者个人长时间持续地对长臂猿进行过野外研究，而且没有任何一群长臂猿得以习惯化可以让研究人员近距离观察。

一直到2003年，中科院动物所的范朋飞被导师蒋学龙老师安排到无量山的大寨子进行长达3年的西黑冠长臂猿野外研究。在那3年中，他对研究范围内的5群长臂猿家庭结构进行了调查，并习惯化了一群长臂猿。研究发现这5个长臂猿家庭都是由一夫二妻及其后代组成的，并且直接观察到了两个家庭群里面的两只成年雌性都能繁殖后代。

人们可能会关心，这两个雌性之间的关系怎么样？会不会像部分猕猴社会里面有比较严格的等级关系？

在长达12年的持续观察发现，同一个家庭里面的两个雌性个体之间日常关系比较融洽，会相互梳理毛发增进感情交流，也不存在明显的食物竞争。一夫二妻制是一种稳定的长臂猿婚配制度。endprint