盐胁迫对甜高粱和春小麦种子萌发影响的比较研究

刘海波++魏玉清

摘要：以耐盐性较强的甜高粱（M81-E）和春小麦（宁春42号）为试验材料，采用了5种不同浓度NaCl处理（0、50、100、150、200mmo/L）对甜高粱和春小麦种子萌发阶段的发芽率、发芽势、发芽指数、胚根和胚芽长、鲜质量、盐害指数进行了测定，分析了甜高粱在种子萌发阶段的耐盐性特征和耐盐阈值。结果表明：随着NaCl浓度升高，甜高粱和春小麦的发芽势、发芽率、发芽指数、胚根和胚芽生长总体呈递减趋势；相同盐浓度胁迫下，萌发阶段甜高粱种子较春小麦表现出较强的抗盐性，具体表现在甜高粱发芽进程快且发芽结束时间早，萌发期甜高粱耐盐性阈值是春小麦的3倍，春小麦盐害指数远大于甜高粱的盐害指数。

关键词：甜高粱；春小麦；种子萌发；盐胁迫；发芽指数；益害指数

中图分类号： S514.01文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）05-0142-03

土壤盐渍化是限制农作物生长的主要胁迫因子，据统计世界陆地面积的6%、世界耕地面积的20%、接近50%的灌溉土地被高盐害所影响[1-2]。随着灌溉农业的发展，次生盐渍化对农业生产的影响日趋严重[3]。植物耐盐性是一个非常复杂的反应过程，盐胁迫几乎影响植物的整个生长发育过程[4]。植物不同的生长发育阶段对盐胁迫的耐受程度不同，种子萌发阶段和幼苗阶段是植物对盐最为敏感的时期[5]，只要度过这个时期，盐碱地种植的植物就基本能存活下来。

种子萌发是植物生活史中的一个关键起始阶段，也是进行抗盐生理研究的重要时期[6]。种子能够在盐胁迫下萌发成苗，是植物在盐碱条件下能够生长发育的前提。甜高粱是一种抗逆性较强的非粮能源植物，利用边际性（盐荒地等）土地大规模种植甜高粱过程中，确保种子萌发和全苗是生产中的突出问题。因此，研究盐胁迫对甜高粱种子萌发的影响具有生产上的重要意义。本试验以甜高粱和春小麦为材料对其种子萌发阶段的抗盐性比较研究，希望通过与春小麦的比较，阐明甜高粱在种子萌发阶段的耐盐性特征和耐盐阈值，为甜高粱在盐碱地种植提供技术参考。

1材料与方法

1.1试验材料

选用耐盐性甜高粱M-81E（由辽宁省农科院高粱研究中心提供）、春小麦宁春42号（由北方民族大学生物科学与工程学院任贤教授提供）。

1.2试验方法

1.2.1种子预处理选择籽粒圆润饱满、成熟无病害、大小一致的甜高粱和春小麦种子，蒸馏水清洗数次，用10%的次氯酸钠溶液消毒20 min，蒸馏水冲洗5次，25 ℃蒸馏水中黑暗浸种吸胀4 h。

1.2.2NaCl溶液配制用蒸馏水将NaCl分别配制成50、100、150、200 mmol/L的4种不同浓度溶液，以蒸馏水为对照。

1.2.3发芽将吸胀后的种子置于放有2层滤纸的、直径12 cm的玻璃培养皿中。每个培养皿放置30粒种子，然后分别加入蒸馏水和浓度为50、100、150、200 mmol/L的NaCl溶液，重复3次，置于人工气候箱中培养催芽，白天/夜间温度 28 ℃/25 ℃，湿度60%，及时补充溶液，观察并记录种子萌发情况。

1.3数据统计

发芽率（GR）=第7天发芽种子数/供试种子数×100%；

发芽势（GP）=规定时间内发芽的种子粒数/供试种子粒数×100%；

发芽指数（GI）=∑Gt/Dt（Gt指时间t的发芽数，Dt指相应的发芽天数）；

盐害指数=（对照发芽率-处理发芽率）/对照发芽率×100%。

试验数据采用SPSS 20.0进行方差分析，用GraphPad Prism 5 和 Microsoft Excel 2003进行数据处理与作图。

2结果与分析

2.1盐胁迫对甜高粱和春小麦种子发芽进程的影响

种子的累积发芽率反映了种子的发芽进程[7]（图1）。对照组甜高粱种子胁迫1 d后的发芽率达到73.33%，之后发芽速度变慢，在2 d后达到最高发芽率（97.78%）。在盐胁迫下，甜高粱种子发芽速度降低，发芽结束时间晚于对照，盐胁迫浓度在50～100 mmol/L范围内，甜高粱在胁迫3～4 d后达到相应浓度下最大发芽率，其发芽率都可达到较高水平（>90%）；盐胁迫浓度在150～200 mmol/L范围内，仅在胁迫1、2 d后有较明显的发芽速率，于胁迫5 d后达到相应浓度下最大发芽率。对照组春小麦种子在胁迫1 d后发芽速率达到76.67%， 在胁迫1～2 d后有较快的发芽速度，于胁迫6 d后

达到最大发芽率（93.33%）；当盐浓度在50 mmol/L时，于胁迫6 d后达到最大发芽率（85.56%）；当盐浓度在100～200 mmol/L时，于胁迫4～5 d后发芽率达到相应浓度下的最大发芽率，发芽率较低（<70%）。

2.2盐胁迫对甜高粱和春小麦种子发芽率、发芽势、发芽指数的影响

不同浓度NaCl处理对甜高粱和春小麦种子发芽率、发芽势、发芽指数的影响见表1。发芽率是种子优劣的重要指标之一[8]，反映了种子发芽的多少。当盐浓度大于100 mmol/L时，甜高粱发芽率与对照组差异显著（P<0.05）；而春小麦在盐浓度大于50 mmol/L时与对照组差异显著。

发芽势反映种子发芽的速度和整齐度[9-10]。本试验采用胁迫4 d后测定的发芽数计算发芽势。由表1可以看出，当盐浓度大于150 mmol/L 时，发芽势显著低于对照（P<005），春小麦在盐浓度大于50mmol/L时，发芽势与对照组差异显著。

发芽指数是反映种子萌发的综合性指标。当盐浓度在100 mmol/L时，甜高粱发芽指数较高，为对照的87.24%，当浓度大于100 mmol/L时盐害指数迅速下降。而春小麦在盐浓度为50 mmol/L时有较高的发芽指数，为对照的78.31%，浓度大于50 mmol/L时发芽指数迅速下降。

2.3盐胁迫对甜高粱和春小麦胚芽、胚根及鲜质量的影响

甜高粱和春小麦萌发的种子在0、50、100、150、200 mmol/L 的 NaCl 溶液中培养，在胁迫4～7 d，每天每皿随机取10粒种子测量其芽长、根长，以均值为胚芽、胚根长度指标。由图2可知，在NaCl胁迫下，甜高粱和春小麦2种幼苗的胚芽长与胚根长均随NaCl浓度升高而呈下降趋势。甜高粱种子在盐浓度0～100 mmol/L时，胚芽、胚根下降速度较快，当盐浓度大于100 mmol/L时下降缓慢；而春小麦胚芽在盐浓度0～200 mmol/L时下降趋势稳定且速度较快，胚根在盐浓度大于150 mmol/L时长度下降缓慢。

由图3可知，甜高粱和春小麦在不同盐浓度胁迫下根鲜质量和芽鲜质量变化明显，甜高粱胚芽、胚根鲜质量随盐浓度升高呈显著下降趋势。而春小麦胚芽、胚根鲜质量在低浓度盐分胁迫下（NaCl浓度小于100 mmol/L时）没有明显的下降趋势，但NaCl浓度大于100 mmol/L时，随盐浓度升高，胚芽、胚根鲜质量呈显著下降趋势。

2.4盐胁迫对甜高粱和春小麦盐害指数的影响

盐害指数反映了盐胁迫下植物生长受影响的程度，盐害指数越大，植物生长受到的抑制越大。由图4可以看出，随着盐浓度的升高，甜高粱和春小麦的盐害指数均呈增大的趋势，但只有当盐浓度大于150 mmol/L时，甜高粱幼苗盐害指数才开始快速增加，而春小麦在盐浓度大于50 mmol/L时，盐害指数迅速增加，表明随着盐胁迫的增加，春小麦幼苗生长比甜高粱更容易受到抑制。

3结论与讨论

3.1盐胁迫下甜高粱比春小麦的发芽进程快且发芽结束时间早

发芽势、发芽率、发芽指数常作为评价种子质量和活力的指标，这3个指标综合起来分析才更能反映种子活力[11-12]。甜高粱和春小麦种子随盐处理浓度的升高，发芽势、发芽率、发芽指数都降低，这与高凤菊等[13]、时丽然等[14]在甜高粱和玉米种子中的研究结果相同。当盐浓度达到150、100、50 mmol/L时，甜高粱发芽率、发芽势、发芽指数分别显著地低于对照（P<0.05），春小麦则在盐浓度达到50 mmol/L时显著低于对照。

植物对盐的敏感程度存在差异，每种植物都有一个生长明显受到抑制的临界浓度，也就是阈值[15]，从本试验来看，在种子萌发阶段，150 mmol/L浓度的NaCl溶液是甜高粱盐胁迫阈值，50 mmol/L浓度的NaCl溶液是春小麦盐胁迫阈值，种子萌发期甜高粱耐盐性阈值是春小麦的3倍。

3.2种子萌发阶段，盐分胁迫对甜高粱和春小麦胚根生长的抑制大于胚芽，但随着盐浓度升高，胚芽降幅远大于胚根甜高粱和春小麦芽长、根长及鲜质量均随盐浓度的升高而降低（在50 mmol/L盐浓度处理下春小麦鲜质量除外）。王秀玲等[16]、王萍等[7]在甜高粱和小麦中NaCl胁迫试验结果相近；春小麦在低浓度盐处理下，胚根生长量增加，是低浓度盐促进种子生长的作用，王翠花等[17]、毛居代等[18]在小麦和鹰嘴豆研究中发现低浓度NaCl胁迫促进种子的生长。

3.3甜高粱种子萌发阶段的耐盐性强于春小麦

在种子萌发阶段，甜高粱和春小麦的盐害指数均随盐浓度的升高而增加，这与在玉米上的结论[19]相一致。由于盐害指数与植物的耐盐性呈负相关，同等盐浓度处理下，春小麦盐害指数大于甜高粱的盐害指数，所以甜高粱在种子萌发阶段的耐盐性强于春小麦，在生产上具有参考价值。

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