颗粒物成分与马氏珠母贝的食物选择效率及耗氧率的关系

李　力，刘傲东，侯　令，董伟未，顾志峰

(热带生物资源教育部重点实验室， 海南大学 海洋学院，海南 海口 570228)



颗粒物成分与马氏珠母贝的食物选择效率及耗氧率的关系

李力，刘傲东，侯令，董伟未，顾志峰

(热带生物资源教育部重点实验室， 海南大学 海洋学院，海南 海口 570228)

摘要：为揭示马氏珠母贝的食物选择效率和耗氧率与海水颗粒物成分之间的关系，采用自然海区常流水法分析了海水颗粒物组成和马氏珠母贝的生理能量学特征，结果表明，对于养殖于自然海区中的马氏珠母贝：(1) 滤水率FR与海水颗粒物成分无显著相关性(P>0.05)；(2) 选择效率SE与海水颗粒有机物浓度POM及海水颗粒物中的饵料质量f呈极显著正相关(r=0.500,P=0.000；r=0.505,P=0.000)；(3)单位体重耗氧率OCR与POM及f呈极显著正相关(r=0.268,P=0.000；r=0.319,P=0.000).因此，在本实验条件下，当饵料质量升高时，马氏珠母贝的选择效率及耗氧率会相应提高.

关键词：马氏珠母贝； 颗粒有机物； 耗氧率； 选择效率

双壳贝类作为水环境中联系底栖系统和浮游系统间的重要纽带[1-2]，对水体中浮游植物及底栖植物的变化[3-4]、营养盐再循环[5-6]等重要生态进程有着深远的影响，其摄食机理及影响因素受到了广泛的关注[7].在诸多影响因素中，海水颗粒物成分对双壳贝类生理活动的影响显得尤为重要[8-9].

双壳贝类通过过滤海水中粒径大小适宜的颗粒物质来获取食物，经过鳃和唇瓣的选择，质量较好的食物通过消化道消化吸收后形成真粪；质量较差或是过量的食物不进入消化道，经过黏液包裹后排出体外而形成假粪[10-11].食物的质量既影响食物是否能被真正地利用(是否通过消化道)，还影响双壳贝类对食物的选择效率.欧洲鸟尾蛤(Cerastoderma edule)在饵料质量逐渐增加到40%时，其选择效率是逐渐增加的；而当饵料质量继续增加时，选择效率反而开始下降[12-16].紫贻贝(Mytilus edulis)也呈现类似的选择效率与饵料质量的关系，而且也是饵料质量约为40%时选择效率最高[17-18].当投喂人工养殖的藻类时，欧洲鸟尾蛤的选择效率随着饵料质量的减少而增加，最高可增加90%[13,16]；然而，当投喂天然悬浮物时，欧洲鸟尾蛤的选择效率随着饵料质量的减少而降低，选择效率在较大的范围内变化[9].

已有的马氏珠母贝(Pinctada fucata martensii)[19]、企鹅珍珠贝(Pteria penguin)[20]、海湾扇贝(Argopecten irradians)、太平洋牡蛎(Crassostrea gigas)[21]、菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)[22]、河蚬(Corbicula fluminea)[23]、三角帆蚌(Hyriopsis cumingii)[24]等双壳贝类的相关研究结果显示，双壳贝类的单位体重耗氧率随个体的增大而减小，而且在最适温度范围内随着温度的升高而增加，但是当高于最适温度时则随温度升高而急剧下降.此外，环境胁迫也会影响双壳贝类的耗氧率.缺氧胁迫会导致菲律宾蛤仔的耗氧率显著低于正常水平[25]，高浓度的赤潮藻类会使文蛤(Meretrix meretri)的耗氧率显著降低[26]，而盐度和pH对尖紫蛤(Hiatula acuta)也有类似于温度的影响，即在最适的盐度和pH时耗氧率最大，在最适值的两侧则呈递减趋势[27].海水颗粒物成分作为重要的环境指标对双壳贝类耗氧率的影响尚不清楚.

马氏珠母贝是典型的悬浮物滤食型双壳贝类，主要分布于我国的广东、广西、台湾和海南，是南方沿海常见的经济贝类.本研究以马氏珠母贝为材料，在养殖海域开展了原位实验，分析了自然海区中海水颗粒物成分对滤水率、选择效率以及单位体重耗氧率的影响，初步揭示了海水颗粒物组成对马氏珠母贝生理能量学的基本影响.

1材料与方法

1.1实验材料

图1　马氏珠母贝流水法养殖装置

1.1.1实验地点及马氏珠母贝来源实验在海南省陵水黎族自治县黎安港(北纬18°22′～18°26′, 东经110°02′～110°04′)进行，黎安港是一个不规则的狭长型热带泻湖, 东西长约4km, 南北宽约2.8km, 仅由一个约60m宽的潮汐汊道与外海相通.养贝处水深8.5m左右, 养贝区沉积物主要为泥质, 水流流速约3cm·s-1[28].

2014年1月1日选取个体间无显著性差异的健康2龄马氏珠母贝30只[壳长(72.8±6.3)mm，总重(56.58±7.81)g]，随机编号为1～30，作为30个重复，清理表面附着物后暂养于岸边的珍珠贝养殖场，每只贝采用常流水法单独养殖于2L容器中.

1.1.2马氏珠母贝流水法养殖装置实验所使用的马氏珠母贝流水法养殖装置如图1所示.海水由自然海区经200目筛网(孔径75μm)过滤后通过进水管O抽取至储水桶M(约1 300L)中，通过调节阀Q控制水位，海水经虹吸管P流入养殖马氏珠母贝的2L容器N中，通过控制M与N之间的液面差h来调节养贝容器N的换水量，使其稳定在760mL·min-1，约每3min完全交换一次.

图2　马氏珠母贝沉积物收集容器

如图2所示，实验所使用的沉积物收集容器N1容积为2L，U处有直径为45mm的圆形孔洞，并贴附有200目筛网以防止粪便随水流流失，200目筛网预过滤的海水由虹吸管P注入容器底部，流经位于容器底部的马氏珠母贝后由U出流出.

1.2实验方法暂养1周后开始实验，持续8d.每天收集30个贝的生物沉积物，测定耗氧率，测定海水中颗粒物含量、水温、盐度.

1.2.1生物沉积物收集每日7:00～9:00采用流水法进行沉积物的收集.7:00将实验贝养殖于预先清洗干净的2L沉积物收集容器(如图2所示)中，不断注入由海区抽取的新鲜海水，换水量为760mL·min-1，持续2h.9:00将实验贝放入2L养殖容器中进行养殖(与沉积物收集容器材质相同，但U处无孔洞)，不断注入由海区抽取的新鲜海水，换水量为760mL·min-1.沉积物收集结束后，通过形状及颜色区分真、假粪，真粪为深褐色条状，假粪为浅黄色絮状或团状，用胶头滴管将沉积于容器底部及粘附于筛网上的真假粪分别收集到已事先烘干称重的WhatmanGF/C玻璃纤维滤纸中，将滤纸用事先烘干称重并编号的锡纸包裹后置于烘箱，60 ℃烘干至恒重，再置于马弗炉中于450 ℃灼烧至恒重.

1.2.2单位体重耗氧率的测定每日18:00～19:00参照郑飞侠[29]的方法进行耗氧率的测定.即在每日18:00将实验贝单独置于预先清洗的2L养殖容器中，注满新鲜海水，用溶氧仪(上海仪电科学仪器股份有限公司 雷磁JPB-607A)测定初始溶解氧浓度O0后立即用保鲜膜密封，19:00掀开保鲜膜，并测定终溶解氧浓度O1.

1.2.3海水颗粒物含量测定每日8:00取储水桶M中的天然海水1 000mL，用已事先烘干称重的WhatmanGF/F玻璃纤维滤纸过滤其所含颗粒物，然后将滤纸用事先烘干称重并编号的锡纸包裹后置于烘箱中，并于60 ℃烘干至恒重，再置于450 ℃马弗炉中灼烧至恒重.

1.2.4水温、盐度的测量每日8:00使用溶氧仪所带温度探头(上海仪电科学仪器股份有限公司 雷磁JPB-607A)、盐度计(上海天垒仪器仪表有限公司ATC)测定储水桶M中海水的温度和盐度.

1.2.5体重测量实验结束后用电子天平(福州华志科学仪器有限公司HP-A200)称量实验贝的体重，精确到0.01g.

1.3计算方法海水中总颗粒物(totalparticlematter,TPM)、颗粒有机物(particulateorganicmatter,POM)和颗粒无机物(particulateinorganicmatter,PIM)浓度以及饵料质量(organicfractionofseston,f)根据Wong等[30]介绍的方法计算；滤水率(filtrationrate，FR)根据Blankevoort等[8]介绍的方法计算；选择效率(SelectionEfficiency,SE)根据Navarro等[31]介绍的方法计算；单位体重耗氧率(oxygenconsumptionratepergram，OCR)根据郑侠飞[29]介绍的静水耗氧测定法进行计算.

2结果

2.1实验期间海水的海水参数实验期间，海水盐度为34～35，基本恒定；海水的温度在20～25 ℃间变动.海水中总颗粒物质浓度(TPM)的变化范围为24.0～27.1mg·L-1，其中，颗粒无机物浓度(PIM)的变化范围为21.7～25.0mg·L-1，颗粒有机物浓度(POM)的变化范围为2.1～3.3mg·L-1.饵料质量(f)的变化范围为0.077 5～0.130 4mg(表1).

表1　实验期间海水参数

2.2马氏珠母贝的生理能量学参数实验期间马氏珠母贝的滤水率FR在(34.4±6.9)mg·h-1至(38.2±8.6)mg·h-1之间变化，但是彼此间没有显著差异；选择效率SE在0.2578±0.0248至0.3956±0.0144之间变化，根据方差分析，各天之间存在显著差异，且随着f的降低，整体呈现下降趋势；单位体重耗氧率在(0.0675±0.0118)mg·h-1·g-1至(0.0407±0.0073)mg·h-1·g-1间变化，根据方差分析，各天之间存在显著差异，随着f的降低整体也呈现下降趋势(表2).

表2　实验贝的滤水率、选择效率、单位体重耗氧率

2.3马氏珠母贝的生理性状与海水颗粒物组成的相关性将马氏珠母贝的滤水率(FR)、选择效率(SE)、耗氧率(OCR)与海水颗粒物成分及实验期间存在变化的温度和盐度进行相关性分析，结果表明，在本实验所涉及的各水质参数变化范围内：①FR与海水颗粒物成分无显著相关性(P>0.05)；②SE与TPM显著负相关(r=-0.151, P=0.019)，与f呈极显著正相关(r=0.534, P=0.000)；③OCR与TPM呈显著负相关(r=-0.160, P=0.013)，与f呈极显著正相关(r=0.451, P=0.000)；④水温对FR、SE、OCR均有一定的影响，而盐度对FR、SE、OCR均无显著影响.

表3　实验贝的生理性状与海水颗粒物成分及水温和盐度间的相关性分析

基于水温对相关性分析结果可能产生一定的干扰，故以水温为控制变量对FR、SE、OCR与海水颗粒物成分进行偏相关分析，结果表明，在本实验所涉及的各水质参数变化范围内：①FR与海水颗粒物成分无显著相关性(P>0.05)；②SE与TPM呈极显著负相关(r=-0.214, P=0.001)，与f呈极显著正相关(r=0.505, P=0.000)；③OCR与TPM呈极显著负相关(r=-0.347, P=0.000)，与f呈极显著正相关(r=0.319, P=0.000).

表4　实验贝的生理性状与海水颗粒物成分间以水温为控制变量的偏相关分析

3讨论

3.1海水颗粒物成分对马氏珠母贝滤水率的影响Blankevoort等使用中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、四肩突四鞭藻(Tetraselmis suecica)、球等鞭金藻(Isochrysis galbana)、自然海水、过滤的自然海水、表层的海底沉积物配制了一系列不同总颗粒物浓度和饵料质量的海水，通过室内模拟实验的研究发现，海扇的滤水率在饵料质量分数小于0.15且总颗粒物浓度处于0～15mg·L-1时，其滤水率随总颗粒物浓度的上升而上升；当饵料质量分数处于0.15～0.4之间时，其滤水率在总颗粒物浓度处于0～3mg·L-1时随总颗粒物浓度的上升而不断上升，3～15mg·L-1时趋于稳定；当饵料质量分数处于0.4～0.8之间时，其滤水率在总颗粒物浓度处于0～3mg·L-1时随总颗粒物浓度的上升而不断上升，在总颗粒物浓度处于3～15mg·L-1时随总颗粒物浓度的上升而下降，并且随着总颗粒物浓度的升高，滤水率刚好趋于稳定时所对应的饵料质量值是不断减小的[8].由于本研究所处的黎安港内有大量的养殖网箱，同时水流交换缓慢，所以海水中总颗粒物浓度较高，研究期间TPM的变化范围为24.0～27.1mg·L-1，超出了Blankevoort等的研究中所设定的21.4mg·L-1这一最高浓度，但是根据其绘制的TPM、f和FR的三维关系图的变化趋势可以推断，总颗粒物浓度处于24.0～27.1mg·L-1之间时，滤水率稳定所对应的饵料质量分数应小于0.15，这与我们观测到的饵料质量分数处于0.07～0.13基本一致.

3.2海水颗粒物成分对马氏珠母贝食物选择效率的影响海水颗粒物成分对贝类食物选择效率的研究由来已久.欧洲鸟尾蛤(C. edule)在悬浮有机物的含量逐渐增加到40%时，食物选择效率是逐渐增加的，当饵料质量继续增加时，食物选择效率开始下降[9,12-14,16].Bayne等在紫贻贝(M. edulis)中发现饵料质量为40%左右时存在最大选择效率[17-18].Urban等使用同位素示踪法研究美洲牡蛎(C. virginica)的摄食生理时发现，在水体中加入高岭土，即降低海水颗粒物的饵料质量会使美洲牡蛎的选择效率下降[15].本研究饵料质量的变化范围为7%～13%，属于0%～40%的区间内，相应的研究结果显示，颗粒饵料质量越高，马氏珠母贝对食物的选择效率也越高，与紫贻贝、欧洲鸟尾蛤、美洲牡蛎等双壳贝类中的结果一致.

本研究偏相关分析结果显示，在饵料质量分数处于0.07～0.13的范围内，马氏珠母贝的选择效率与饵料质量及海水颗粒物中有机物所占比例呈极显著正相关，表明在此范围内其选择效率会随着悬浮有机物的含量逐渐增加而增加，这与Urrutia、Iglesias等观察到的在悬浮有机物的含量逐渐增加到40%时，食物选择效率是逐渐增加的现象是一致的.

3.3海水颗粒物成分对马氏珠母贝单位体重耗氧率的影响双壳贝类单位体重耗氧率受多种因素的影响.对海水企鹅珍珠贝[20]、海湾扇贝[21]、太平洋牡蛎[21]、菲律宾蛤仔[22]和淡水的河蚬[23]、三角帆蚌[24]的研究结果显示，单位体重耗氧率存在在最适温度处耗氧最大和在两侧递减的现象，盐度和pH对双壳贝类也有着类似的影响，即存在耗氧率最大的最适盐度和pH[27].此外，缺氧胁迫[25]和赤潮藻类[26]也对贝类耗氧存在抑制作用.这些结果显示，双壳贝类在环境较适宜的条件下耗氧率较高，处于代谢活跃状态，当环境不适甚至受到胁迫时，则会降低代谢、减少支出，以适应不良环境.

海水颗粒物成分对贝类耗氧率偏相关分析的结果表明，马氏珠母贝的OCR与POM和饵料质量呈极显著正相关关系，当POM较高，饵料质量较大时，马氏珠母贝单位体重耗氧率较高，即较高代谢强度.当海水颗粒物成分变化时，马氏珠母贝的滤水率并没有明显的变化，而耗氧率、和食物选择效率都有了很明显的上升，这可能是马氏珠母贝在提高对食物的选择效率时需要消耗更多的能量之故，从而导致耗氧率升高.

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Effects of the Composition of Marine Particulate MatteronSelectionEfficiencyandOxygenConsumptionRateofthePearlOystersPinctadafucatamartensii

Li Li, Liu Aodong, Hou Ling, Dong Weiwei, Gu Zhifeng

(BiologicalResourcesofKeyLaboratoryofTropical,theCollegeofOcean,HainanUniversity,Haikou570228,China)

Abstravct：Inthereport,inordertoillustratetherelationbetweenthefoodselectionefficiencyandoxygenconsumptionrateofthepearloystersPinctadafucatamartensiiandthecompositionofmarineparticulatematter,thenaturalseaareaconstantwatermethodwasperformedtoanalyzethephysiologicalenergycharacteristicsoftheP.fucatamartensiiandthecompositionofmarineparticulatematter.Theresultsindicatedthattherearenosignificantcorrelationbetweenthefiltrationrate(FR)andthecompositionofmarineparticulatematter(P>0.05);thereareverysignificantcorrelationbetweenselectionefficiency(SE)andtheparticulateorganicmatter(POM),SEandthefeedqualityofmarineparticulatematter(f) (r=0.500,P=0.000；r=0.505,P=0.000);thereareverysignificantcorrelationbetweenoxygenconsumptionrate(OCR)andPOM,OCRandf(r=0.268,P=0.000；r=0.319,P=0.000).Thesefindingssuggestedthatwiththeincreaseoff,thefoodselectionefficiencyanddigestivestrengthoftheP.fucatamartensiiwereenhanced.

Keywords：Pinctadafucatamartensii;particulateorganicmatter;oxygenconsumptionrate;selectionefficiency

收稿日期：2015-10-19

基金项目：国家自然科学基金(41366003)

作者简介：李力(1991-)，男，河北张家口人，海南大学海洋学院2013级硕士研究生，E-mail:492237574@qq.com 通信作者： 顾志峰(1975-)，男，江苏常州人，教授，研究方向：贝类养殖与育种，E-mail: hnugu@163.com

文章编号：1004-1729(2016)01-0033-07

中图分类号：S 968.3

文献标志码：ADOl：10.15886/j.cnki.hdxbzkb.2016.0006