金纹细蛾触角感器的扫描电镜观察

辛　文，李　鑫，孟山栋，甘家铭

(西北农林科技大学 植物保护学院，陕西杨凌　712100)

金纹细蛾触角感器的扫描电镜观察

辛文，李鑫，孟山栋，甘家铭

(西北农林科技大学 植物保护学院，陕西杨凌712100)

研究金纹细蛾(LithocolletisringoniellaMatsumura)触角形态、感器的种类、数量和分布，为研究触角感器的功能、寄主选择机制以及利用性诱剂控制金纹细蛾提供形态学依据。通过扫描电镜对金纹细蛾雌虫、雄虫触角形态和感器进行观察，在金纹细蛾雌、雄成虫触角上共观察到 7 种感器，分别为毛形感器(Sensilla trichoidea,ST)、刺形感器(Sensilla chaetica,SCh)、锥形感器(Sensilla basiconica,SB)、腔锥形感器(Sensilla coeloconica,SCo)、栓锥形感器(Sensilla styloconica,SS)、鳞形感器(Sensilla squamiformia,SQ)、Böhm氏鬃毛(Böhm bristles,BB)，在雄成虫触角上除观察到上述 7 种感器外，还观察到畸形锥形感器(Malformed sensilla basiconica,MSB)。金纹细蛾雌雄成虫感器的形态与分布在两性间无明显差异，金纹细蛾触角上的感器呈现稳定的规律性分布。

金纹细蛾；触角感器；扫描电镜

昆虫的嗅觉系统可以识别环境中的特异性化学气味分子，在感知周围环境、寻偶、觅食、选择产卵场所等过程中发挥着至关重要的作用[1]，触角作为昆虫重要的嗅觉器官之一，为昆虫适应生存环境奠定基础。触角上着生着多种感器，不同的感器有不同的功能，并在昆虫的行为活动中起着重要作用[2]。研究昆虫感器的类型、分布和功能，有助于了解昆虫触角感器与行为反应的关系[3]。

金纹细蛾(LithocolletisringoniellaMatsumura)属鳞翅目(Lepidoptera)细蛾科(Gracil ariidae)，是一种常见的潜叶性害虫，主要危害苹果等果树，广泛分布于东亚，尤其以日本、韩国、朝鲜分布较多，且中国北方地区较为严重[4-5]。为害导致植物光合作用降低，严重时造成叶片提前脱落，树势减弱，影响果实品质[6-7]。

鳞翅目中已经报道多种昆虫触角的形态，毛形感器、刺形感器、锥形感器、腔锥形感器、栓锥形感器、耳形感器等存在于大多数鳞翅目昆虫的触角中，但豆野螟的触角上没有发现锥形感器的存在，草地螟、甜菜夜蛾的触角上未发现栓锥形感器；而有些感器只在个别鳞翅目昆虫触角中发现，例如在豆野螟雄虫触角上发现柱形感器，在桃小食心虫雌虫触角上发现芽孢形感器，在甜菜夜蛾触角上发现腔形感器，在桃蛀螟触角上发现钟形感器，在梨小食心虫、桃小食心虫等触角上发现Böhm氏鬃毛，在桃小食心虫触角上发现鳞形感器[8-13]。

金纹细蛾具有潜叶危害的特点，目前的防治多依赖化学药剂，同时产生食品安全、害虫抗药性、杀伤天敌和环境污染等问题[14]。本研究利用扫描电镜对金纹细蛾的形态及触角感器进行观察和研究，明确其感器的类型、分布和形态，为减少农药的使用，通过研究嗅觉系统的作用机制为金纹细蛾防治提供形态学依据。

1材料与方法

1.1供试昆虫

金纹细蛾成虫于2015年6月-7月采自陕西杨凌西北农林科技大学植保试验站点温室被害苹果树。将采集的成虫保存于φ=70%乙醇，4 ℃冰箱保存，备用。

1.2扫描电镜的制样与观察

从标本中随机挑取雌雄成虫各 10 头，在解剖镜下用拨针将其头部包括触角整体取下，放入盛有φ=70%乙醇的离心管中，然后将盛有样品的离心管在超声波清洗仪中超声清洗3～4次，每次10～20 s，每次振荡后，用φ=70%乙醇清洗1次，随后进行扫描电镜样品的制备，具体方法参照Wang等[15]的进行。将样品用导电银胶固定于样品台上，喷以镀膜，然后置于扫描电镜(Hitachi S-3400NⅡ)下观察并拍照。触角感器的鉴定与命名主要参照Schneider[16]的标准并略加改进。

1.3数据处理

分别对同一种感器的 5 个不同样品进行相关数据测量，用SPSS软件计算平均值和标准差，结果以“平均数±标准差”表示。

2结果与分析

2.1金纹细蛾触角整体形态

金纹细蛾雌雄触角均呈丝状，黄棕色，表面有隆起的网状结构，由柄节(Scape，Sc)、梗节(Pedicel，Pe)和鞭节(Flagellum，Fl) 3部分构成(图1)，其中柄节最长(121.0 μm±6.7 μm)，梗节较粗短(40.9 μm±3.6 μm)。触角长度在个体间略有差异，雄虫触角略长于雌虫，雌虫触角40节，长度为2 489.3 μm±18.2 μm，雄虫触角42 节，长度为2 580.6 μm±24.9 μm。金纹细蛾整个触角均覆盖鳞片(Scales)，柄节与梗节的鳞片较粗短，排列无序；鞭节的鳞片细长，着生于每节的基部和端部，基部的鳞片较长，覆盖着端部鳞片，排列有序(图2-E)。

Sc.柄节　Scape；Pe.梗节　Pedicel；Fl.鞭节　Flagellum

感器主要分布在触角鞭节的腹面与背面，柄节、梗节感器较少，感器的形态与分布在两性间无明显差异，在雌成虫触角上共观察到 7 种感器，分别为毛形感器(Sensilla trichoidea, ST)、刺形感器(Sensilla chaetica, SCh)、锥形感器(Sensilla basiconica, SB)、腔锥形感器(Sensilla coeloconica, SCo)、栓锥形感器(Sensilla styloconica, SS)、鳞形感器(Sensilla squamiformia, SQ)、Böhm氏鬃毛(Böhm bristles, BB)，在雄成虫触角上除观察到上述 7 种感器外，还观察到畸形锥形感器(Malformed sensilla basiconica, MSB)。雌雄虫触角感器在形态学上没有显著性差异，无雌雄性二型现象，各种感器长度和基部直径的测量结果见表1。此外，还在雄虫触角上观察到网粒体(Brochosome, Bs)，成簇的分布在触角柄节表面，散布在触角梗节和鞭节表面，网粒体似蜂窝状的球体，包含若干小室(图2-F)。

2.2金纹细蛾触角感器

2.2.1毛形感器(Sensilla trichoidea, ST)毛形感器是金纹细蛾触角上数量最多、分布最广的一类感器，分布在触角鞭节上，排列整齐有序。这种感器细长如毛形，表面具有由端部至基部相连的螺纹状网纹，基部光滑，无臼状窝，端部尖锐，伸向触角端部(图3-C)。

2.2.2刺形感器(Sensilla chaetica, SCh)刺形感器分布在触角鞭节上，外形刚直如刺，表面具有一圈一圈的环状网纹，由基部向端部逐渐变细，环纹越来越小，基部有臼状窝，多分布在毛形感器的后面(靠近触角基部)，与触角的夹角多大于毛形感器与触角的夹角(图3-C, 3-D)。

2.2.3腔锥形感器(Sensilla coeloconica, SCo)腔锥形感器主要分布在触角鞭节各亚节的中部，有SCoⅠ型感器(图3-E, F)和SCoⅡ型感器(图3-G)2种类型。SCoⅠ型感器基部有臼状窝，表面有多条突起的棱，由基部向端部呈指状聚拢，端部钝圆。SCoⅡ型感器基部有臼状窝，基部至中部表面光滑无纹，中部至端部表面有棱，呈指状聚拢，端部尖锐。

A.栓锥形感器Ⅰ(SSⅠ)的分布Distribution of sensilla styloconica Ⅰ(SSⅠ)；B.栓锥形感器Ⅰ(SSⅠ)Sensilla styloconica Ⅰ(SSⅠ)；C.栓锥形感器Ⅱ(SSⅡ)的分布Distribution of sensilla styloconica Ⅱ(SSⅡ)；D.栓锥形感器Ⅱ(SSⅡ)Sensilla styloconica Ⅱ(SSⅡ)；E.鳞片Scales；F.网粒体(Bs)Brochosome (Bs).

图2金纹细蛾触角超微形态

Fig.2 Ultrastructure ofLithocolletisringoniellaMatsumura

表1　金纹细蛾触角感器的长度及基部直径

2.2.4锥形感器(Sensilla basiconica, SB)锥形感器有SBⅠ型感器(图4-A, 4-D)、SBⅡ型感器(图4-E, 4-F)和畸形锥形感器(MSB)(图3-A,3-B)3种类型。SBⅠ型感器主要分布在触角梗节的基部与端部，直立，基部无臼状窝，由基部至端部逐渐变细，端部尖锐，表面光滑无纹。SBⅡ型感器主要分布在触角鞭节各亚节的端部，直立，基部较粗，有臼状窝，由基部向端部骤然变细，端部尖锐，表面光滑无纹。畸形锥形感器(MSB)较短，主要分布在触角鞭节亚节的中部与端部，数量相对较少，与触角表面呈一定夹角，基部有臼状窝，基部与端部均较为粗壮，端部钝圆，中间凹陷。

A.畸形锥形感器(MSB)的分布Distribution of malformed sensilla basiconica (MSB)；B.畸形锥形感器(MSB)Malformed sensilla basiconica (MSB)；C.毛形感器(ST)，刺形感器(SCh)Sensilla trichoidea (ST), Sensilla chaetica (SCh)；D.刺形感器(SCh)Sensilla chaetica (SCh)；E.腔锥形感器Ⅰ(SCoⅠ)的分布Distribution of Sensilla coeloconica Ⅰ (SCoⅠ)；F.腔锥形感器Ⅰ(SCoⅠ)Sensilla coeloconica I (SCoⅠ)；G.腔锥形感器Ⅱ(SCoⅡ)Sensilla coeloconica Ⅱ (SCoⅡ)

图3金纹细蛾触角超微形态

Fig.3Ultrastructure ofLithocolletisringoniellaMatsumura

2.2.5鳞形感器(Sensilla squamiformia, SQ)鳞形感器细长呈剑鞘状，主要分布在触角柄节侧面，表面有明显的竖条纹，与鳞片相似，但是比鳞片短小且端部尖锐，基部着生于臼状窝中(图4-A,4-C)。

2.2.6Böhm氏鬃毛(Böhm bristles, BB)Böhm氏鬃毛短小尖锐，直立于触角表面，呈小刺状，成簇的分布在触角柄节狭长侧面的两侧，表面光滑无纹，基部无臼状窝(图4-A,4-B)。

2.2.7栓锥形感器(Sensilla styloconica, SS)栓锥形感器主要分布在触角鞭节各亚节的端部，基部陷于触角表皮中，但无臼状窝，有SSⅠ型感器(图2-A,2-B)和SSⅡ型感器(图2-C,2-D)2种类型。SSⅠ型感器较扁平，呈勺状，表面具有不规则网纹。SSⅡ型感器呈指状，端部表面有纵纹，基部近触角表面1/3处呈圆柱状，光滑无纹。

A.Böhm氏鬃毛(BB)、鳞形感器(SQ)与锥形感器Ⅰ(SBⅠ)的分布Distribution of Böhm bristles (BB), Sensilla squamiformia (SQ) and Sensilla basiconica Ⅰ (SBⅠ)；B.Böhm氏鬃毛(BB)Böhm bristles (BB)；C.鳞形感器(SQ)Sensilla squamiformia (SQ)；D.锥形感器Ⅰ(SBⅠ)Sensilla basiconica Ⅰ (SBⅠ)；E.锥形感器Ⅱ(SBⅡ)的分布Distribution of Sensilla basiconica Ⅱ (SBⅡ)；F.锥形感器Ⅱ(SBⅡ)Sensilla basiconica Ⅱ (SBⅡ)

图4金纹细蛾触角超微形态

Fig.4Ultrastructure ofLithocolletisringoniellaMatsumura

3讨 论

金纹细蛾雌雄成虫触角均呈线状，表面紧密覆盖着鳞片，雄虫触角略长于雌虫触角，雄虫触角共 42 节，雌虫触角共 40 节。除只在雄虫触角上发现畸形锥形感器外，雌、雄成虫触角感器的类型和分布无明显差异，共观察到 7 种感器：毛形感器、刺形感器、锥形感器、腔锥形感器、栓锥形感器、鳞形感器和Böhm氏鬃毛。

毛形感器是昆虫触角上分布最广、数量最多的1种感器，根据其形态上的差异也可分为若干种类型，但是在金纹细蛾触角上只发现1种毛形感器，基部无臼状窝，表面有螺纹，与已报道的桃小食心虫、大豆食心虫类似[11,17]，在功能上，毛形感器是一种嗅觉感器，可以识别多种植物的挥发性物质，同时也是感受昆虫性信息素的主要感器[18-20]。刺形感器外形刚直如刺，直立于触角表面，伸出鳞片之外，最先接触外部刺激物质，是一种机械感器，具有感受机械刺激的功能[10,20]。锥形感器在金纹细蛾触角上共观察到 3 种类型：SBⅠ、SBⅡ和MSB，其中SBⅠ仅在梗节上发现，数量较少，基部无臼状窝，与已报道的梨小食心虫、绿盲蝽相似，是一种嗅觉感器，具有感受植物气味的功能[10,21]；SBⅡ分布在鞭节的亚节上，数量较多，基部有臼状窝，在麦蛾茧蜂、兴安落叶松鞘蛾触角上观察到的锥形感器也无臼状窝，具有嗅觉功能，也兼具机械感受功能[22-23]；MSB仅在雄虫触角上观察到，基部也具有臼状窝，但是端部中间有个凹陷，还未在其他昆虫中发现类似感器，功能应该与SBⅡ功能相似。腔锥形感器在其他昆虫中，根据腔缘周围有无缘毛分为 2 种类型，在金纹细蛾触角上，腔锥形感器有SCoⅠ和SCoⅡ 2 种类型，均无缘毛，着生在触角鞭节，基部有臼状窝，推测2种腔锥形感器功能相似，具有感受温湿度变化、水蒸气、二氧化碳、外界气味的功能[24-26]。栓锥形感器在金纹细蛾触角上观察到SSⅠ和SSⅡ 2 种类型，SSⅡ呈指状，较为常见，与许多其他昆虫栓锥形感器类似，SSⅠ呈勺状，还尚未在其他昆虫触角上发现此类感器，虽然外形呈勺状，但其表面网纹同SSⅠ类似，像SSⅠ压扁，推测2种类型的栓锥形感器功能类似，具有感受温湿度、味觉和嗅觉的功能[20, 27]。鳞形感器表面与鳞片相似，但比鳞片小且端部尖锐，在桃小食心虫、兴安落叶松鞘蛾、麻疯树柄细蛾等昆虫上均有发现[11, 23, 28]。Böhm氏鬃毛成簇的分布在柄节基部，受到机械刺激时，可感受触角的运动，缓冲重力作用，是一种感受重力的机械感器[16, 20, 29]。网粒体也被译为刺体，主要存在于叶蝉科的体表，是由马氏管分泌的特殊颗粒状物质，涂抹于体表可进行损伤修复，并可能保护虫体不受外界因子的危害[30]。尽管相关研究发现网粒体也存在于叶蝉科以外的其他昆虫体表，但相关研究者普遍认为其他昆虫体表的网粒体来源于叶蝉，因为有学者在空气样本中发现网粒体，并且很容易沾染到其他物体表面，这或许可解释网粒体存在于其他昆虫体表的错误报道[31-32]。因此，金纹细蛾雄虫触角上的网粒体是其分泌的还是沾染叶蝉尚需进一步研究。

昆虫触角上的感器在昆虫行为与物理、化学等各种刺激之间起到重要的调节作用，昆虫在寄主定位、取食、觅偶、交配和迁移过程中，主要是通过嗅觉感器感知性外激素或寄主植物的挥发性物质来完成的[3]。因此，研究昆虫嗅觉感器的形态与结构不仅可以探索昆虫嗅觉行为和识别机制，还可以为研制引诱剂和行为干扰素提供科学的依据[33]。

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Observation of Antennal Sensilla ofLithocolletisringoniellaMatsumura by SEM

XIN Wen, LI Xin, MENG Shandong and GAN Jiaming

(College of Plant Protection, Northwest A&F University, Yangling Shaanxi712100, China)

The purpose of this study on morphology of antenna, kind, quantity and distribution of sensilla ofLithocolletisringoniellaMatsumura is to provide foundation for function of antennal sensilla, mechanism of host selection and controllingL.ringoniellaby sex pheromone. Scanning electron microscope was used to observe antennal morphology, sensilla of females and males seven kinds of sensilla were discovered in the sensilla of females,including sensilla trichoidea(ST), sensilla chaetica(SCh), sensilla basiconica(SB), sensilla coeloconica(SCo), sensilla styloconica(SS), sensilla squamiformia(SQ), böhm bristles(BB), one more kind of sensilla, malformed sensilla basiconica(MSB) was observated in males and females. No obvious difference in morphology and distribution of sensilla between sexes and the antennal sensilla ofL.ringoniellawas regularly distributed.

LithocolletisringoniellaMatsumura; Antennal sensilla; Scanning electron microscope

2015-12-14

2016-01-16

The project of Special Public Industry Standard Quality Inspection(No.201310210).

XIN Wen,male, master student. Research area: agricultural insects and pest control. E-mail:xinwenmax@163.com

LI Xin,male, professor, Ph. D. Research area: pest management of fruit trees and agricultural standardization. E-mail:lixin57@hotmail.com

(责任编辑：顾玉兰Responsible editor:GU Yulan)

2015-12-14修回日期：2016-01-16

质检公益性行业科研专项标准化项目(201310210)。

辛文，男，硕士研究生，研究方向为农业昆虫与害虫防治。E-mail: xinwenmax@163.com

李鑫，男，教授，博士，研究方向为果树害虫管理与农业标准化。E-mail:lixin57@hotmail.com

S433.4

A

1004-1389(2016)07-1103-08

网络出版日期：2016-06-30

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160630.1635.046.html