苦瓜的干物质和养分累积与分配规律

张白鸽，曹 健，张长远，宋 钊，张福锁，陈新平

（1.中国农业大学资源与环境学院，北京 100094；2.广东省农科院蔬菜研究所，广东 广州 510640）



苦瓜的干物质和养分累积与分配规律

张白鸽1，2，曹 健2，张长远2，宋 钊2，张福锁1，陈新平1

（1.中国农业大学资源与环境学院，北京 100094；2.广东省农科院蔬菜研究所，广东 广州 510640）

摘 要：理解作物的干物质和养分累积规律是实现作物高产高效的基础。采用大田栽培试验，研究了苦瓜干物质和N、P、K养分累积动态。结果表明，苦瓜结果前的干物质累积速率慢，累积量仅占整个生育期干物质累积量的4.0%，主要以生产叶片为主；结果期的干物质累积速率快，累积量占全生育期的96%，主要用于叶片和果实的生长；苦瓜养分累积总量表现为K＞N＞P，且不同生长时期、不同部位的养分累积特征不同。总体上N、P、K的吸收比例可以归纳为幼苗期至采收初期1.0∶0.1∶1.4，采收盛期至末期1.0∶0.2∶1.6；整个生育期内，平均生产每吨苦瓜所需N量为4.63 kg，P为0.72 kg，K为6.87 kg。

关键词：苦瓜；干物质；营养；累积；分配

苦瓜（Momordica charantia L.）是葫芦科苦瓜属一年生攀缘草本植物，又称凉瓜、锦荔枝，广泛分布于热带、亚热带和温带地区［1］。苦瓜在我国已有数百年的栽培历史，在长江以南的广东、广西、福建、台湾、江西、海南、四川、湖南等省区栽培较为普遍。广东以粤北韶关、粤西 湛江、粤东梅洲、珠三角惠州、江门等地分布较为集中［2-3］，是农民及农业种植企业的重要创收作物。

在以高强度的降雨和土壤分化为特征的热带亚热带环境影响下，菜田土壤养分极易淋溶，土壤保肥能力差［4-5］。为避免缺肥减产，菜农通常会大量地投入化肥［6］，引起严重的环境风险，制约了苦瓜产业的可持续发展。缺少对苦瓜的干物质生产和营养累积动态规律的研究和认识，是导致生产中施肥盲目性的主要原因，而目前关于苦瓜养分吸收的报道都是针对总量方面［7-9］。作物对养分的吸收具有阶段性和连续性，且各生育阶段对养分需求的数量和强度不同，要实现作物高产高效，必须实现作物需求和环境养分供应在时间空间和数量上的匹配［10］。因此，本研究系统分析了苦瓜在整个生育时期的干物质和养分的吸收和分配动态，为确定化肥总量和优化施肥时期提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在广东省农科院蔬菜研究所实验基地进行。试验地土壤为砖红壤黄色砂质土，地力均匀，0～30 cm土层的pH值为6.6，有机质含量11.1 g/kg、全氮含量0.56 g/kg、Olsen-P含量46.9 mg/kg、速效钾含量111 mg/kg。

供试苦瓜为丰绿苦瓜，由广东省农科院蔬菜研究所提供。供试氮肥为三元复合肥（15∶15∶15，芭田化肥股份有限公司生产）。

1.2 试验方法

供试苦瓜采用育苗移栽的常规种植方式，种子用10%的双氧水浸泡12 h消毒催芽后，用纱布包裹并置于温度27℃、湿度70%的培养箱暗培养3 d，露白后播种，育苗期15 d。每667 m2定植500株，采用人字架种植方式，留主茎，去侧枝，每小区6行，行长6 m，行距为1 m，小区面积36 m2，四周设保护行，4次重复。依据调研结果，化肥施用量为377 kg/hm2（N-P2O5-K2O∶15-15-15），其中基肥（30%）112 kg，追肥（70%）265 kg，追施分8次，施肥比例分别为4%、15%、15%、9%、9%、9%、9%、9%。果实采摘期为60 d，采收标准为瓜长20 cm（品种特性），起始和末尾以1周为采收频率时定为初瓜期和末瓜期，中间以3 d为采收频率的时期定为盛瓜期。

试验期间，分别于定植后15 d（幼苗期）、35 d（花期）、50 d（初瓜期）、75 d（盛瓜期）、105 d（末瓜期）采样调查，每次采3株。采样时分别收集植株脱落的叶，植株分成叶片、茎蔓和果实3部分在烘箱中烘至恒重，称重后粉碎进行进一步分析。将样品用浓H2SO4-H2O2消煮［11］，用全自动流动分析仪（Proxima型，Alliance，France）测定N、P含量，用火焰分光光度计（M425，Sherwood，UK）测定K含量。

植株养分累积量为其干物质量乘以相应N、P、K含量；植株群体各生长时期养分净累积量以单位面积植株该生长时期养分累积量与上一生长时期养分累积量差值表示；植株群体各生长时期养分累积速率以单位面积植株该生育阶段的养分净累积量与其经历时间的比值表示［12］。

试验数据用Microsoft Excel 2010和SAS19.0软件进行统计分析，方差分析采用Fisher’s-test（LSD法）。

2 结果与分析

2.1 苦瓜不同生长期不同部位干物质累积量

从图1可以看出，苦瓜随着生育期的延伸，叶片、茎蔓、果实的干重不断增大，但不同器官在不同生长时期增加幅度不同。其中，苦瓜叶片的生物量在生长前期迅速增加后期增势趋缓，茎蔓的生物量在整个生育期间均在稳定增加，果实生物量先急剧增加后稳中有降；在幼苗期、花期、初瓜期、盛瓜期、末瓜期，叶片的干物质累积量分别占整个生育期的0.5%、4.1%、13.0%、48.3%、34.1%，茎蔓的干物质累积量分别占总生长量的0.8%、6.9%、20.1%、35.7%、35.6%，而果实初瓜期、盛瓜期、末瓜期的干物质累积量分别占果实总生物量的6.95%、68.9%、24.2%。说明叶片和茎蔓从幼苗期到初瓜期都在快速增长，于盛瓜期开始趋于稳定，采收结束时仍在生长，而果实生长则主要集中于采收盛期。

图1 苦瓜不同生育时期不同部位干物质累积量

在同一生育时期内，苦瓜的不同器官贮存干物质的比例不同。从表1、表2可以看出，幼苗期和花期干物质累积量少，占总累积量的4.01%，主要以营养生长为主，其中叶片生物量占植株总生物量的74.3%，茎蔓干物质累积量占25.7%；进入采收期后，果实干物质累积量的比例逐渐增加，占总累积量的96.0%，包括初瓜期、盛瓜期和末瓜期。其中初瓜期仍旧是以营养器官为主（叶片和茎蔓），占整株累积量的86.0%，果实的干物质比例仅占13.7%；进入盛瓜期后，生殖生长和营养生长并进，果实和叶片生物量占整株总量的42.8%和41.5%，末瓜期叶片干物质稳定持续增加，占植株总干物质累积量的42.8%，而果实比重下降。在幼苗期、花期、结果初期、结果盛期和末期，苦瓜叶片的干重平均生长速率分别为1.3、8.2、33.1、33.8、28.1 kg/hm2·d，茎蔓的干重平均生长速率分别为0.4、2.9、10.2、14.4、17.1 kg/hm2·d，果实的干重平均增加速率分别为0、0、9.5、57.2、16.7 kg/hm2·d。可见苦瓜的营养生长和生殖生长长时间并存，在不同生长时期，碳水化合物在不同器官间的分配比例不同。

表1 苦瓜不同部位干物质占整株累积量比例（%）

表2 苦瓜不同时期干物质占全生育期总累积量比例（%）

2.2 苦瓜不同生育期内各部位N、P、K养分含量变化

从图2可以看出，苦瓜不同生长器官的N、P、K含量在不同生长时期的变化趋势不同。叶片的N、K含量接近，其中N含量在幼苗期最高，随着生育期的延伸逐渐下降，即从幼苗期的41.8 g/kg下降至末瓜期的32.3 g/kg；K含量在苗期相对较低，定植后先升高后稳中有降，在花期达到最高为52.2 g/kg。茎蔓和果实都表现为K含量最高，其次为N 和P，其中茎蔓的K含量范围介于苗期的61.8 g/kg和末瓜期的41.7 g/kg之间；果实的K含量为初瓜期的47.8 g/kg和末瓜期的43.9 g/kg之间。P在各个器官中的含量都比较稳定，以果实的含量最高，为5.3 g/kg，叶片和茎蔓的P含量均为4.4 g/kg。由此可见，苦瓜叶片的N含量最高，茎蔓的K含量最高。

图2 苦瓜不同生育期不同部位N、P、K浓度变化动态

2.3 苦瓜不同部位N、P、K累积变化特征

由图3可知，苦瓜的叶片和果实是累积N、P、K养分的主要部位。其中，叶片的N、K贮存量相近，P含量较少，N、P、K累积量的比例为1.0∶0.2∶1.2；果实以K含量为主，其次是N、P，N、P、K累积量的比例为1.0∶0.2∶1.6；茎蔓中K含量最高，其次是N、P，3者比例表现为1.0∶0.01∶2.2。由此可见，N主要贮存在苦瓜的叶片中，K在苦瓜的果实和叶片中均大量累积，P在茎蔓中含量最少，果实和叶片的P贮存量分别为茎蔓的2.6倍和2.2倍。

图3 不同生育期各苦瓜生长部位N、P、K养分累积动态

2.4 苦瓜不同生育期内N、P、K养分累积变化趋势

从图4、表3可以看出，苦瓜在不同生长时期的N、P、K累积量变化趋势大致相同，均随着生育期的推进而逐渐上升，但不同营养元素在苦瓜不同生长时期的净累积量有所差异。从播种到幼苗期，苦瓜体内N、P、K累积速率较缓慢，从幼苗期开始，三大营养元素均进入快速累积期，特别在花期以后各养分累积速率均最高；不同时期苦瓜氮、磷、钾养分净累积量占总累积量的比例不同，总体表现为前期少、后期多，主要累积时期都在盛瓜期，分别占总累积量的48.2%、51.5%和47.1%； N、P、K在各生长时期的吸收比例分别为幼苗期1.0∶0.1∶1.2，花期1.0∶0.1∶1.5，初瓜期1.0∶0.1∶1.4，盛瓜期1.0：0.2∶1.5，末瓜期1.0∶0.2∶1.6，而苦瓜全生育期N、P、K的吸收比例为1.0∶0.15∶1.49。

图4 不同生育期苦瓜植株NPK养分累积变化动态

表3 苦瓜不同时期NPK累积量占总累积量比例（%）

将每公顷苦瓜植株体的NPK总累积量除以每公顷苦瓜产量即可算出每生产1吨苦瓜的苦瓜植株所带走的养分量。结果表明，无论是累积量还是每吨苦瓜养分需求量均是K＞N＞P，平均生产每吨苦瓜所需要的N为4.63 kg，P为 0.72 kg，K为6.87 kg。

3 结论与讨论

掌握作物的干物质和养分累积规律是实现作物生产高产高效、减少环境风险的基础，有助于确定生产中资源投入的总量，实现总量控制，生产上可采取有针对性的措施在作物生长发育的关键生育阶段进行调控，实时适量的提供生长发育需要的养分和水分等，实现资源的高效利用，减少浪费，从而提高作物产量和减少环境风险［13］。

苦瓜全生育周期历时约100～200 d，抽蔓前生长缓慢，开花结果期占绝大部分，特别是在结果中后期，营养生长和生殖生长并进生长时期较长［14］。本研究结果也表明，苦瓜花前干物质累积量4.0%，花期以后干物质累积量96.0%。苗期至初瓜期，苦瓜主要以生产叶片为主，其干重占植株总干重的65.4%～76.6%；花后果实和叶片的干重同时增加，干重分别占植株总干重的40.0%和42.0%。苦瓜在幼苗期、花期、初瓜期、盛瓜期和末瓜期，植株干物重增加速率分别为1.7、11.1、52.8、105.4 和62.0 kg/hm2·d，表明苦瓜在花期前干物质累积速率较为缓慢，开花后干物质累积量迅速增加，其变化动态与甘蔗［15］、玉米［16］、春小麦［17］等作物干物质累积量的增长趋势相同，符合作物干物质累积的一般规律。

由于苦瓜植株生长量大，生长期长，连续开花、结瓜能力强，产量高，对养分的需求量较大［14］。在台湾地区，苦瓜的推荐N、P、K施肥量分别为184、112、124 kg/hm2［18］，而澳大利亚的苦瓜施肥量分别为243、65、234 kg/hm2［1］。相比之下，我国苦瓜产量更高，养分投入量更大。本研究中，苦瓜在不同生长时期的N、P、K养分浓度变化不大，但是不同生长部位的N、P、K浓度范围不同。叶片中氮钾含量相近，磷含量较低；茎蔓和果实中以钾含量为主，其次是氮和磷。纵观整个生育期，苦瓜植株对养分的需求量和累积量都是K＞N＞P，平均生产每吨苦瓜所需要的N为4.63 kg，P为0.72 kg，K为6.87 kg，氮磷水平低于陈永兴等［19］推荐的需求量（N 5.3 kg、P2O51.8 kg、K2O 6.7 kg），但该研究未报道具体的研究方法和变化动态，可能是由于品种类型和管理方式引起。而依据广东省苦瓜测土配方施肥体系“3414”的推荐方法，在本试验土壤肥力条件下，苦瓜的N、P、K推荐施肥量分别为300、213、372 kg/hm2［9］，与本研究结果相近。

苦瓜整个生长发育期间，吸收N、P、K养分的比例为1.0∶0.15∶1.49，各部位的N、P、K养分贮存特征不同，各生育期的N、P、K比例相差不大。而黄瓜的平均养分吸收比例为1.0∶0.19∶1.34［20-22］，其中苗期1.0∶0.6∶1.7，初瓜期1.0∶0.6∶1.3，盛瓜期1.0∶0.5∶1.3，末瓜期1.0∶0.3∶0.29。相比之下，苦瓜的养分吸收特点是吸磷量较少，需钾量较多。

综上所述可知，在苦瓜施肥管理中，前期应减少养分投入，避免损失；中后期应重视营养生长和生殖生长的矛盾，避免过量施肥，维持源库平衡。可通过土壤-作物体系综合管理措施来加强调控力度，促进苦瓜生物量和养分的累积，减少养分损失，最终实现增产增效。

参考文献：

［1］ Wendy M，David M. Bitter melon in Australia：A report for the rural industries research and development corporation［R］. Queensland：Central Queensland University，2002.

［2］ 张长远，罗少波，陈清华. 我国苦瓜品种市场需求的变化趋势［J］. 中国蔬菜，2005（9）：44-45.

［3］ Zhang B G，Cao J，Song Z，et al. Effects of controlled release nitrogen fertilizer on seedling growth and nutrient uptake of bitter gourd［J］. Agricultural Science & Technology，2015（12）：2693-2698.

［4］ Chen Q X，Zhang B G，Cao J，et al. Characterization of soil available nitrogen in the major vegetable production areas of Pearl River Delta，China［J］. Agricultural Science & Technology，2010，7：92-102.

［5］ Russell Y. Highly weathered soils and tropical environments：Opportunities and constraints［C］. 2nd Intern. Conference on the High Resource Use Efficiency in the Tropical and Subtropical Agriculture，Nanning，China，2012.

［6］ Kleinhenz V，Schnitzler W，Midmore D. Conside ration of the soil Nmin content in N Fertilization of vegetables in intensive，year round production in a tropical，rice based lowland［J］. Gartenbauwissenschaft，1997，62 （3）：137-144.

［7］ 黄旭，谢晓丽，徐培智，等. 配方施肥技术在苦瓜上的应用效果研究初报［J］. 广东农业科学，2008 （7）：62-67.

［8］ 李娟，章明清，姚宝全，等. 福建省主要蔬菜氮磷钾营养特性及其施肥指标体系研究［J］. 福建农业学报，2011，26（3）：332-439.

［9］ 王荣萍，李淑仪，廖新荣，等. 广东省苦瓜测土配方施肥指标体系研究［J］. 华南农业大学学报，2013 （1）：18-22.

［10］ Chen X P，Cui Z L，Vitousek P M，et al. Integrated soil-crop system management for food security［J］. Proceedings of the NationalAcademy ofSciences，2011，108：6399-6404.

［11］ 鲍士旦. 土壤农化分析［M］. 第3版. 北京：中国农业出版社，2008.

［12］ 林瑞余，梁义元，蔡碧琼，等. 不同品种水稻产量形成过程的养分积累与分配特征研究［J］. 中国生态农业学报，2007，15（5）：139-146.

［13］ Meng Q，Peng H， Liang W，et al. Understanding production potentials and yield gaps in intensive maize production in China［J］. Field Crops Res，2013，143：91-97.

［14］ 李燕婷，李秀英，肖艳，等. 苦瓜的养分需求特点与施肥技术［J］. 中国农业信息，2010（9）：19-20.

［15］ 黄振瑞，陈迪文，江永，等. 施用缓释肥对甘蔗干物质积累及氮素利用率的影响［J］. 热带作物学报，2015，36（6）：860-864.

［16］ 宋海星，李生秀. 玉米生长量、养分吸收量及氮肥利用率的动态变化［J］. 中国农业科学，2003，36 （1）：71-76.

［17］ 何文寿，何进勤，郭瑞英. 宁夏引黄灌区春小麦不同生育期吸收氮、磷、钾养分的特点［J］. 植物营养与肥料学报，2006，12（6）：789-796.

［18］ Palada M C，Chang L C. Suggested cultural practices for bitter gourd［M］. The World Vegetable Center，2003：1-5.

［19］ 陈永兴. 高产平衡施肥技术［J］. 科学种养，2011 （1）：25.

［20］ 焦晓燕，池宝亮，程季珍. 保护地黄瓜养分积累特点及氮钾营养对其生长的影响［J］. 山西农业科学，1997，25（3）：60-64.

［21］ 于淑芳，高贤彪，卢丽萍. 高效节能型日光温室黄瓜养分的吸收规律［J］. 中国蔬菜，2000（5）：10-11.

［22］ 黄瑞虹. 大棚黄瓜养分积累特点的研究［J］. 河北农业大学学报，2008（4）：47-50.

（责任编辑 邹移光）

Accumulation and distribution characteristics of biomass and nutrient in bitter gourd（Momordica charantia L.）

ZHANG Bai-ge1，2，CAO Jian2，ZHANG Chang-yuan2，SONG Zhao2，ZHANG Fu-suo1，CHEN Xin-ping1
（1.College of Resources and Environmental Science，China Agricultural University，Beijing 100094，China；2.Vegetable Research Institute，Guangdong Academy of Agricultural Sciences，Guangzhou 510640，China）

Abstract：Elemental uptake and allocation patterns of crops create insight for nutrient management. On-field experiment was conducted to understand the accumulation and distribution characteristics of biomass and nutrient in bitter gourd. The results revealed that 4.0% of dry matter was accumulated in leaves before harvest and 96% of it was accumulated in leaves and fruits from harvest stage to the end. The total absorption of nutrient in bitter gourd was K＞N＞P. Different organs at various growth stages showed different accumulation trend. Generally ，the ratio of 1.0∶0.1∶1.4 from seedling stage to early harvest stage，and 1.0∶0.2∶1.6 from harvest peak to the end was optimal for bitter gourd. Throughout growth season， to obtain a ton of bitter gourd，the NPK requirement was 4.63 kg，0.72 kg and 6.87 kg，respectively.

Key words：bitter gourd；dry matter；nutrient；accumulation；distribution

中图分类号：S642.1

文献标识码：A

文章编号：1004-874X（2016）02-0039-06

收稿日期：2015-11-28

基金项目：农业部公益性行业（农业）科研专项（201502103）

作者简介：张白鸽（1983-），女，硕士，助理研究员，E-mail：plantgroup@126.com