雷州半岛谢鞋山群落特征沿海拔梯度变化趋势的分析

张宏伟，黄剑坚，韩维栋

(1.广东省森林资源管理总站，广东 广州 510173；2.广东海洋大学寸金学院，广东 湛江 524088;3.广东海洋大学农学院，广东 湛江 524094)

雷州半岛谢鞋山群落特征沿海拔梯度变化趋势的分析

张宏伟1，黄剑坚2，韩维栋3

(1.广东省森林资源管理总站，广东 广州 510173；2.广东海洋大学寸金学院，广东 湛江 524088;3.广东海洋大学农学院，广东 湛江 524094)

摘要谢鞋山是雷州半岛保护最为完整的天然地貌和生态植被地区之一，保存了中国内陆唯一仅存的连片野生荔枝林，其植被类型为次生季雨林。通过对谢鞋山植被开展的实地调查，分析不同海拔样带的重要值和多样性指数，结果表明：占有绝对的优势地位的乔木分别为山脚的橄榄，重要值为71.93，山腰的荔枝为84.16，山顶的山杜英重要值为89.99；其次，灌木为粗毛野桐，重要值74.16，山腰的毛果巴豆重要值为72.81，山顶的罗伞树重要值为29.47；乔木层多样性指数H、优势度指数D、均匀度指数J等最高的为山脚，分别为2.266 8、0.860 6、0.750 6；灌木层最高的为山顶，分别为3.191 5、0.949 1、0.883 8。树种重要值和多样性指数均随着海拔梯度的变化发生明显的变化，随着海拔的升高，谢鞋山依次形成以橄榄、荔枝、山杜英为建群种，其树种多样性指数在乔木层呈现随海拔升高而降低趋势，在灌木层呈现随海拔降低而呈现先降低后上升趋势。

关键词谢鞋山；海拔梯度；重要值；树种群落指数；耦合模型

我国热带北缘地区具有或曾经拥有发育良好的地带性植被热带季雨林[1]，是雷州半岛地区植被区系构成的重要组成部分。由于长期的人为开垦活动，广东西南部雷州半岛地区的原生顶极植物群落即过渡性热带季雨林已经消失殆尽，小片次生季雨林也十分珍稀罕见。对这些尚存的次生季雨林开展群落类型和物种多样性的研究，可更好认识其群落的组成、现状和发展趋势[2]，对雷州半岛地区生态保护具有举足轻重的意义。

物种的重要值与多样性一直为历代林学家、生态学家所关注，尤其是沿海拔梯度分布的格局，可综合反映温度、湿度、光照等多种重要因子对植被影响的变化[3,4]。不同的海拔地区，由于温度、湿度、光照、土壤等不同因子的变化，造成不同海拔树种种类分布上的差异，形成了不同海拔树种有不同的生长习性，导致不同海拔树种有着不同的种植和养护方式[5]。低海拔的谢鞋山是雷州半岛保护最为完美的天然地貌和生态植被地区之一，是研究粤西地区山地植被分布及种群、群落结构特征、生物多样性、森林科普等最好场所，保存了中国内陆唯一仅存的百亩连片的野生荔枝林，为南亚热带过渡区域，其植被类型为次生季雨林。谢鞋山与陆地山地的植被有很大的不同，树种的多样性可体现植物群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异，找出影响群落生物多样性的重要因子，可更好地开展其保护与研究工作。

1研究地概况

谢鞋山位于广东省廉江市以东6km的石城镇，地理位置110°20E，21°36′N。谢鞋山海拔最高107.8m，最低31.0m，面积约86.7hm2，现存原始林木33.3hm2。谢鞋山成土母质为火山岩，林地土壤为砖红壤或红壤,有机质含量丰富，pH4.5～5.5。年均温为23.5 ℃，年均降水量1 758.8mm。

2研究方法

2.1调查方法

环绕山脚在海拔31～38m设置一条宽20m×长80m样带，环绕山腰在海拔60～68m设置宽20m×长80m样带，环绕山顶在海拔98～106m设置一个宽20m×长60m样带(图1)，同时在每个样带设置4个5m×5m灌木样地。

于2014年7月份对乔木样地中胸径>5cm的树木进行每木检测，记录乔木的种类、数量、胸径、树高、冠幅，对灌木样地中胸径<5cm的树木进行每木检测，记录灌木的种类、数量、地径、树高和盖度，并记录样方内藤本的覆盖率。

2.2样地重要值和物种多样性指数的计算

2.2.1样地重要值的计算方式

丰富度(群落中物种数目的多少称为丰富度)

密度=树种数量/样地面积

相对密度=样地内某一物种个体数占全部物种个体数的百分比(按样地内树种株数计算)

盖度=胸径(或地径)断面积(按样地内树木1.3m处树高断面积计算)

相对盖度=某物种个体胸高断面积(植物基部覆盖面积)和/该区域全部物种胸高断面积(植物基部覆盖面积)之和的百分比

频度=物种在所有样方出现的次数

相对频度=某物种的频度/该区域全部物种频度之和的百分比(按树种出现的样地数计算)

重要值=相对密度+相对盖度+相对频度[7]

综合优势比〔SDR2=(密度比+盖度比)/2×100%〕等群落构建指标确定各群落类型的树种性质(优势种、建群种、亚优势种、伴生种、偶见种或稀有种)。

2.2.2物种多样性指数计算方式

(1)优势度指数(Simpson’diversityindex)：是对多样性的反面即集中性的度量。

式中Ni为第i个物种的数量，N为所有物种的个体数之和

(2)多样性指数(Shannon-Wienerindex)：它的计算公式表明，生物种类增多代表了群落的复杂程度增高，即H值越大，群落所含的信息量越大。

H=-∑PilnPi

式中Pi=Ni/N

(3)Pielou均匀度指数：用来测量群落中不同物种的多度分布的均匀程度。

J=H/Hmax

式中H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=lnS(S为群落中的总物种数)[8]。

3结果与分析

3.1重要值分析

3.1.1乔木样方重要值山脚乔木样方的白榄〔Canarium album (Lour.)Raeusch.〕、山杜英〔Elaeocarpus sylvestris (Lour.)Poir.〕、绒毛润楠(Machilus velutinaChamp.exBenth)、粗毛野桐〔Mallotus hookerianus (Seem.)Muell.Arg.〕、白木香〔Aquilaria sinensis (Lour.)Spreng.〕、猴耳环(Pithecellobium clypearia)占优势地位(见表1)，重要值分别为71.93、45.86、39.13、23.96、19.33、15.35，其中白榄以71.93的重要值占绝对优势地位，成为山脚的乔木优势种中的建群种。

山腰的荔枝(Litchi chinensisSonn.)、山杜英、白榄、毛果巴豆(Croton lachnocarpusBenth.)、栓叶安息香(Styrax suberifoliusHook.etArn.)、潺槁树〔Litsea glutinosa (Lour.)C.B.Rob.〕占优势地位，重要值分别为84.16、68.58、31.28、21.33、10.35。其中荔枝以84.16的重要值占绝对优势，成为山腰的乔木优势种中的建群种。

山顶的山杜英、荔枝、白榄、木奶果(Baccaurea ramilfloraLour.)、毛果巴豆占优势地位，重要值分别为89.99、69.83、36.26、12.71、12.70。其中山杜英以89.99的重要值占绝对优势，成为山顶的乔木优势种中的建群种。

表1　谢鞋山不同位置乔木样方的主要树种重要值统计　%

注：A-相对密度，B-相对盖度，C-相对频度，D-重要值

表2　谢鞋山不同位置灌木样方的主要树种重要值统计　%

注：A-相对密度，B-相对盖度，C-相对频度，D-重要值

3.1.2灌木样方重要值山脚灌木的粗毛野桐、毛绒润楠、九节〔Psychotria rubra (Lour.)Poir.〕、红豆树(Ormosia hosieiHemsl.etWils.)、紫玉盘〔Uvaria macrophyllaRoxb.var. microcarpa (Champ.)FinetetGagnep.〕、橄榄(Canarium album)、羽背山麻杆〔Alchornea rugosa (Lour.)Muell.Arg.〕占优势地位(见表2)，重要值分别为74.16、13.56、10.17、9.69、9.19、6.87，其中粗毛野桐以74.16的重要值成为山脚的灌木优势种中的最优种。山腰的毛果巴豆、小箬竹、露兜草(Pandanus austrosinensisT.L.Wu)、九节、紫玉盘、肉实树〔Sarcosperma laurinum (Benth.)Hook.f.〕、罗伞树(Ardisia quinquegonaBl.)占优势地位，分别为72.81、22.61、20.90、19.45、18.72、13.17，其中毛果巴豆以72.81的重要值成为山脚的灌木优势种中的最优种。山顶的罗伞树、毛果巴豆、九节、紫玉盘、广东山胡椒〔Lindera kwangtungensis (Liou)Allen〕、露兜草、轮叶木姜子(Litsea verticillataHance)占优势地位，重要值分别为29.47、27.60、27.30、17.38、15.61、15.00。这几个树种重要值相差不大，形成了共优种群落。

3.2各样方的多样性

3.2.1乔木样方多样性从表3可得，乔木层的多样性指数H、优势度指数D和均匀度指数J从山脚到山顶呈现递减的趋势。山脚乔木树种多样性高，乔木树种优势度集中，优势度均匀；山腰乔木树种多样性比山脚低，乔木树种优势度较为集中，优势度较为均匀；山顶乔木多样性比山脚和山腰低，乔木树种优势度较为分散，乔木树种均匀度较为不均匀。

表3　树种在海拔梯度上的多样性指数变化格局

3.2.2灌木样方多样性从表3可得，灌木层多样性指数H、优势度指数D和均匀度指数J从山脚到山顶呈现曲折变化的趋势。山脚、山腰和山顶的灌木树种多样性高，灌木树种优势度集中，优势度均匀，无显著性变化。其中，多样性指数H、优势度指数D和均匀度指数J最高的为山顶，最低的是山腰。

4讨论与结论

4.1谢鞋山树种重要值沿海拔梯度变化的趋势

谢鞋山乔木的重要值沿海拔梯度变化很明显，形成三大建群种，分别是橄榄、荔枝和山杜英。橄榄在山脚的重要值为71.93，占有绝对的优势地位，此后随着海拔的升高，橄榄的重要值降低，在山腰和山顶的重要值均在30以上，依然保持着前三名的重要的优势地位。荔枝在山脚的重要值仅为11.34，但其重要值随海拔的递增而递增，在山腰的重要值达到84.16，占有绝对的优势地位，此后重要值略有下降，在山顶仍以接近70成为乔木的第二优势种。山杜英的重要值从山脚到山脚一直保持着第二的优势地位，而且随着海拔的升高而升高，到了山顶的重要值高达89.99而占有绝对的优势地位。可见，海拔因子对建群种有重要的影响。谢鞋山“大跃进”之前以荔枝群落为主，由于“大跃进”时期炼钢而导致大量野生荔枝被砍伐[9]，目前已演替成以山杜英、橄榄和荔枝为主的建种群，山杜英占很大的优势地位。由于大量荔枝树种的缺失，导致了伐根萌发能力极强的速生树种山杜英乘机向荔枝群蔓延与扩张[10]。生长力强的橄榄也在山脚下缓慢扩张。从总体上看，以荔枝为建群种正逐渐向山杜英转变，而在山脚部分地区正向橄榄转变。

谢鞋山灌木的重要值沿海拔梯度变化比乔木明显。不同的海拔高度，灌木树种的重要值相差大，表现出该地区灌木植物多样性的对海拔影响因子的高敏感性。山脚的粗毛野桐重要值为74.16，占有绝对的优势地位，排在第二的毛绒润楠和排在第三的九节均与之相差较远。随着海拔的升高，粗毛野桐的重要值迅速减少。山腰的毛果巴豆重要值为72.81，占有绝对的优势地位，与第二的小箬竹和第三的露兜草的相差大。随着海拔的增加，毛果巴豆的重要值不断减少。山顶以罗伞树为优势种，毛果巴豆降为第二位，与第三的紫玉盘，第四的九节相差不大。紫玉盘和九节虽然重要值从山脚到山顶的排名都在前五位，但其是谢鞋山分布最广泛的灌木。

4.2谢鞋山树种多样性沿海拔梯度变化趋势

谢鞋山乔木层的Shannon-Wiener指数H、Simpson指数D、Pielou均匀度指数J皆随着海拔的升高而下降。灌木层的Shannon-Wiener指数H、Simpson指数D、Pielou均匀度指数J则随着海拔的升高，呈现先下降再升高的趋势，并在山顶达到最大值。乔木层的多样性指数比灌木层的多样性指数低，随着海拔的升高而显得越发明显，说明该林区在未来一段时间内将出现不稳定，尤其是山顶地区[11]。

谢鞋山海拔较低，林木多样性之所以呈现出这样的变化趋势，除了该地区林木对海拔的高度敏感，其主要原因很可能来源于过去人为干扰和生境的差异性所造成[12]。从山脚到山腰，乔木主要是以生长缓慢和主根发达的橄榄和荔枝为建群种的树木，因而有利于其他乔木的生长，从而使得山脚乔木的多样性高。但由于橄榄和荔枝等生性喜阴，郁闭度较大，导致林下的灌木生长缓慢，因而导致灌木的多样性低[13]。从山腰到山顶，生长迅速，根系发达的山杜英不断增多，对其他乔木形成较强的竞争力，因而乔木多样性低。同时，山杜英生长更新速度快，林分郁闭度较大，并形成了林窗，导致灌木的多样性明显增加[14]。

参考文献：

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Variation Trend of Community Characteristics of Xiexie Mountain in Leizhou Peninsula along an Altitudinal Gradient

Zhang Hongwei1,Huang Jianjian2,Han Weidong3

(1. Guangdong Provincial Forest Resource Management Station,Guangzhou 510173,China;2.Cunjin College，Guangdong Ocean University,Zhanjiang 524088,China;3. Agriculture College,Guangdong Ocean University,Zhanjiang 524094,China)

AbstractXiexie Mountain,which is the most complete one of the natural landscape and ecological vegetation area in Leizhou Peninsula,holds the only remaining wild Litchi chinensis in China inland contiguous acres;the vegetation type of Xiexie Mountain is secondary monsoon forest. Developing research of vegetation characteristics in Xiexie Mountain are important. Important values & diversity at different altitudes were analyzed on the basis of conducting field investigation on vegetation in Xiexie Mountain.Result shows that: the important value of Canarium album is 71.93 at the foot of the mountain,the important value of Litchi chinensis in mountainside is 84.16；the important value in the top of the mountain is 89.99;secondly,shrub is Mallotus hookerianus,its important value is 74.16；important value of Croton lachnocarpus in mountainside is 72.81;the important value of Ardisia quinquegona in top of the mountain is 29.47;diversity index of tree layer (H),dominance index (D),evenness index (J) are all highest at foothills,being 2.266 8,0.860 6,0.750 6,respectively;H,D & J in shrub layer are the highest,respectively,being 3.1915,0.9491,0.883 8. Species diversity and important value index of diversity index changed significantly with the change of the altitude gradient;with increasing altitude,Xiexie Mountain sequentially formed edificatory ( Canarium album, Litchi chinensis & Elaeocarpus sylvestris ) its diversity index of species appear decrease with the increase of altitude in tree layer;its diversity index of species appear decrease firstly and then increase with the decrease of the altitude in shrub layer.

Key wordsXiexie Mountain;altitude gradient;important values;community index of species;coupling model

文章编号：1005-5215(2016)06-0001-04

收稿日期：2016-04-14

基金项目：国家自然科学基金项目(31170511)

作者简介：张宏伟(1983-)，男，河南灵宝人，工程师，主要从事森林资源监管方面的工作. 通讯作者：韩维栋(1963-)，男，江西赣州人， 博士，教授，主要从事树木学研究.

中图分类号：Q948

文献标识码：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.06.001