不同生长阶段背角无齿蚌对养殖池塘藻类的摄食选择特征

苏彦平陈修报刘洪波武秀国杨 健（.南京农业大学无锡渔业学院，无锡 408； .中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，院长江中下游渔业生态环境评价和资源养护重点实验室，无锡 408）

研究简报

不同生长阶段背角无齿蚌对养殖池塘藻类的摄食选择特征

苏彦平1，2陈修报2刘洪波2武秀国1杨 健1，2
（1.南京农业大学无锡渔业学院，无锡 214081； 2.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，院长江中下游渔业生态环境评价和资源养护重点实验室，无锡 214081）

背角无齿蚌（Anodonta woodiana）是我国淡水水体中分布很广的淡水双壳类软体动物之一，因其分布广、在湖泊中多营底栖生活［1］，对污染物具较强耐受且可在体内富集，易采集等特点，可被用做评价湖泊污染的指示生物［2，3］。“淡水贝类观察监测体系”自2003年由本实验室提出后，背角无齿蚌被确定为该研究体系的“指示生物”，进而创新性地培育出一种规格、遗传质量、数量、污染背景值等均可控，且可野外移殖和回捕的标准化监测指示生物专用背角无齿蚌（简称“标准化背角无齿蚌”，下同），近年来应用于太湖重点水域、东湖等地监测重金属等污染研究，填补了贝类观察在国内淡水中应用研究的空白［4—7］。随着研究进展，该监测体系工作拓展到“标准化背角无齿蚌”种群的建立和实用性探索阶段。然而在背角无齿蚌的繁育和养殖过程中，发现壳长1 cm内的蚌死亡率最大［8］，且由于池塘水体的藻类群落变化以及可供蚌摄食的藻类的相应变化，会经常引起突发性背角无齿蚌幼体或成体的大量死亡［8，9］，给“标准化背角无齿蚌”种群的建立带来极大的困难，是目前该蚌人工繁育中亟需解决的重大难题。

藻类是水生态系统的重要成分，藻类群落的演替不仅能够反映池塘水质的变化［10，11］，藻类也是背角无齿蚌重要的食物饵料来源［12，13］，其群落结构的变化和优势种演替不仅影响水质，也同样影响背角无齿蚌的生长发育乃至生存率。一些研究者对贝类消化系统内溶物进行鉴定研究，其中Tantichodok等［14］发现，贝类的食物源是浮游植物和有机碎屑，Vincie［15］对北美帽蚌（Epioblasma capsaeformis）的肠溶物进行鉴定发现藻类所占比例高达90%。本研究室亦发现背角无齿蚌主要摄食蓝藻和绿藻，且初步发现偏好近球形的小球藻（Chlorella vulgaris）、微小四角藻（Tetraëdron minimum）等［16］。然而以上报道均未能系统研究贝类摄食选择与养殖池塘中藻相之间的相互影响与响应。因此，为了充分地保证池塘养殖“标准化背角无齿蚌”的质量、成活率和扩大养殖规模，确切掌握利用水体中藻类群落变化规律从而适时预警和保证蚌的成活率及健康状态显得极其重要。本研究拟突破前人研究的局限，选取早期不同生长阶段的背角无齿蚌养殖池塘，系统研究背角无齿蚌随生长发育对池塘水体中藻类的摄食选择特征变化，以期探讨池塘水体藻相特征对背角无齿蚌生长发育的影响，既可为今后通过调控池塘藻相等来提高人工繁育背角无齿蚌存活率，建立稳定的实验动物种群提供理论依据； 也可为其他淡水蚌类通过相同饵料藻的筛选和调控途径来促进人工繁育及资源恢复的尝试提供技术借鉴。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本研究所用背角无齿蚌样品采自中国水产科学研究院淡水渔业研究中心南泉背角无齿蚌人工繁育基地（江苏省无锡），池塘平均水深1.5 m，全封闭，没有明显的外源污染物。背角无齿蚌置于养殖网箱（60 cm×40 cm× 10 cm）中，通过浮子控制网箱悬挂深度，保持蚌始终位于水面下50 cm。分别于2013年7月、10月、2014年1月、和4月采集不同生长阶段背角无齿蚌（2月龄、 5月龄、8月龄和11月龄）蚌（N=5）及池塘水体样本带回实验室处理。背角无齿蚌样本基本生物学参数见表 1。

1.2 消化道内容物采集

将背角无齿蚌用Milli-Q水清洗干净，平放在解剖盘中，用解剖刀割断前后端闭壳肌，打开贝壳，再次用Milli-Q水清洗软组织，剖开内脏团解剖出消化道，用吸管分别取蚌消化道内容物，将所取的内容物分别放入试剂瓶中，加入少量4%甲醛，摇匀、静置，待检。

1.3 藻类鉴定

将待检样品装片置于10×40倍光学生物显微镜下常规方法观察，记录藻类种类及数量［17，18］，尽量鉴定到最低分类单元。

分别于背角无齿蚌养殖池塘上下风水域0.5 m水深处用采水器采集水样，混合后量取1000 mL，加入1%（10 mL）鲁格氏液固定，静置沉淀48h，浓缩后，取0.1 mL于浮游植物计数框内镜检，根据光学显微镜下的形态学特征进行种类鉴定及生物量计算［17，18］。

1.4 藻类多样性及优势种分析

藻类组成分析中Shannon Wiener's指数（H′）、Simpson多样性指数（D）、物种丰富度（d）、Pielou均匀度指数（J′）及Hill均匀度指数（N2）应用藻类群落分析软件Primer 5.0分析计算。藻类优势度（Y）计算公式［19］为:

式中:Y 为物种的优势度，n为某藻类物种个体数，N为藻类总个体数。Fi为样品中第i种个体在各蚌消化系统中出现的频率； 优势度Y>0.1时，该种即为优势种。

1.5 数据处理

文中描述性统计值应用Microsoft Excel 2010进行平均值及标准差计算； 应用藻类群落软件Primer 5.0进行水体中藻类及蚌饵料藻类多样性指标分析； 应用SPSS16.0软件中判别分析（Discriminatory Analysis）方法进行蚌饵料藻类数据的处理。

2 结果

2.1 背角无齿蚌食物中饵料藻类的组成变化及多样性特征

表 1 背角无齿蚌的生物学参数（平均值±标准差）Tab.1 Biological parameters of Anodonta woodiana（Mean±SD）

表 2 不同生长阶段背角无齿蚌饵料藻类各门种数及出现率Tab.2 Specie numbers and percentage of dietary algae by phylum in Anodonta woodiana at different growth stages（%）

表 2为不同生长阶段背角无齿蚌饵料藻类的出现种类及出现频率。不同生长阶段蚌摄食蓝藻种类为1—3种；绿藻种类为5—26种，随着月龄增长，蚌摄食的绿藻种类明显增多，2月龄最少为5种，11月龄最多为26种； 硅藻门种类1—6种，其中8月龄最多为6种； 其他藻类检出0—3种。各门藻类中绿藻的出现率最高，为54.5%—92.3%； 其次为硅藻门，2.8%—26.1%； 蓝藻门出现率为4.9%—19.4%； 其他门类最低，仅为0—1.8%。表 3为不同生长阶段背角无齿蚌饵料藻类的物种多样性指数，可以看出随着月龄增加其饵料藻多样性指数也逐渐上升，2月龄最低为1.30，11月龄最大为6.30。Shannon Wiener's指数（H′）、Simpson多样性指数（D）及Hill均匀度指数N2均表现为2月龄最低，11月龄最高。

表 3 不同生长阶段背角无齿蚌饵料藻类多样性及均匀度指数指标Tab.3 Diversity index and evenness index of dietary algae of Anodonta woodiana at different growth stages

将不同生长阶段背角无齿蚌饵料藻类出现频率进行判别分析，并建立典型判别函数得分图（图 1）。发现不同月龄蚌食物中藻类组成可完全区分，各组别蚌食物中的藻类组成独立成群。其中2月龄蚌的饵料藻类组成距离组质核心最集中，8月龄和11月龄蚌饵料藻类组成距离组质核心逐渐分散。说明背角无齿蚌随个体发育，其摄食的藻类组成发生了一定变化。为确认不同生长阶段背角无齿蚌所摄食的饵料藻组成变化，进一步计算分析了其饵料藻类优势种（表 4）。结果发现小球藻在不同生长阶段背角无齿蚌饵料藻中均出现，为重要的优势种。其中2月龄背角无齿蚌除小球藻外，微小色球藻（Chroococcus minutus）和针杆藻（Synedra radians）也占据明显优势。随着背角无齿蚌个体的生长发育，其优势种在5月龄时除小球藻外，还包括单生卵囊藻（Oocystis solitaria）、微小四角藻（S.minimum）； 8月龄增加椭圆小球藻、四尾栅藻；11月龄则为小球藻、四尾栅藻、微小四角藻、裂孔栅藻（S.perforatas）及椭圆小球藻。

图 1 不同生长阶段背角无齿蚌饵料藻类组成判别分析

2.2 池塘水体中藻类组成

图 2可以看出2月龄背角无齿蚌池塘水体中藻类群落为蓝藻-绿藻型群落结构，浮游藻类密度较低，为2.12×106ind./L； 而5月龄蚌池塘水体中因蓝藻大量出现，浮游藻类密度达到全年最高，为1.07×108ind./L； 8月龄蚌池塘水体中浮游藻类密度下降为8.92×106ind./L，硅藻和绿藻开始增长，蓝藻所占比重减少； 至11月龄蚌养殖池塘水体中绿藻占据较大比重，此时池塘水体转变为绿藻-蓝藻型群落结构，浮游藻类密度继续下降，为4.73×106ind./L。

表 5可以看出不同生长阶段背角无齿蚌池塘水体中藻类种类总数较少，仅21—27种。丰富度不高，其中5月龄蚌池塘水体最低为2.18，2月龄蚌池塘水体最高为4.39；多样性指数Shannon Wiener's指数（H′）和Simpson多样性指数（D）表现为5月龄蚌水体<8月龄蚌水体<11月龄蚌水体<2月龄蚌水体； 均匀度指数N2也表现出相似趋势，为5月龄蚌水体最低，2月龄蚌水体最高。

通过分析水体中的藻类优势种（表 6），发现2月龄蚌水体中主要优势种为螺旋藻（Spirulina sp.）、束丝藻（Aphanizomenon sp.）及小球藻； 而5月龄蚌水体中假鱼腥藻占据绝对优势，优势度Y高达0.93； 8月龄蚌池塘水体中优势种变为鱼腥藻（Anabaena sp.）、假鱼腥藻和微囊藻（Microcystis sp.）； 8月龄蚌池塘水体中以绿藻门的小球藻、四尾栅藻（Scenedesmus quadricanda）和椭圆小球藻（C.ellipsoide）占据优势。

3 讨论

3.1 背角无齿蚌饵料藻类组成变化及多样性特征

背角无齿蚌是我国分布广泛的经济淡水贝类，是湖泊、河流等水生态系统沿岸带常见的软体动物，被誉为“生态系统工程师”［20］。目前国内已有利用背角无齿蚌等淡水双壳类来开展富营养化水体环境治理和生态修复的研究，其机理正是运用蚌对水体中藻类的滤食作用［21，22］。本研究发现在背角无齿蚌消化道中能够检出比池塘水体中更多的种类数，这可能也与该蚌的摄食机制有关。以体重小于100 g 的背角无齿蚌为例，其滤水速率为9.0 L/（kg·h）［23］，即一只体重100 g的蚌一天即可滤水21.6 L，体积远大于池塘水体样本的取样量（1 L），这说明背角无齿蚌通过滤水，可以将水体中存在的少见藻类也富集在消化道中。

表 4 不同生长阶段背角无齿蚌饵料藻类优势种Tab.4 Dominant species of dietary algae of Anodonta woodiana at different growth stages

图 2 不同生长阶段背角无齿蚌池塘水体中藻类群落组成变化

背角无齿蚌通过不停的滤水作用将环境水体中的藻类摄入体中，其所摄取的藻类颗粒与自身体型相关。不同月龄蚌食物中的饵料藻类组成并不相同，随着个体发育蚌食性发生了变化，月龄越大其可以摄食更丰富，体型更大的藻类物种。较小月龄（2月龄和5月龄）的背角无齿蚌其摄食的主要优势种为小球藻和微小色球藻，这两种藻类的直径均在10 μm之内，而较大月龄的背角无齿蚌（8月龄和11月龄）饵料优势种中增加了直径较大的四尾栅藻4细胞群体，四尾栅藻群体宽10—24 μm［17］。之前的研究中认为贝类对藻类的滤食选择与藻类的体型大小有关，通常认为100 μm为贝类饵料颗粒的极限，而淡水贝类一般摄食40 μm以内的藻类［24—26］。本研究显示1龄内背角无齿蚌偏爱摄食30 μm以内的藻类。背角无齿蚌摄食不仅对食物颗粒大小有所限制，也存在一定种类上的偏好。通过优势种统计发现大多数种类为绿藻，其次包括少量蓝藻和硅藻。而Mandal等［27］对淡水贻贝Lamellidens marginalis的消化道内容物研究同样发现绿 藻在其食物中占据比例最高，Bontes等［28］的研究发现Anodonta anatine对绿藻的斜生栅藻（S.obliquus）摄食率远高于其他两种蓝藻阿氏浮丝藻（Planktothrix agardhii）及铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa），而本研究也发现背角无齿蚌对绿藻中的小球藻四尾栅藻的摄食比例较高，而对环境水体中的蓝藻（尤其是丝状蓝藻）不摄食。该结果进一步确认了以小球藻等绿藻为优势种的藻类群落特征为有利于背角无齿蚌生长发育的饵料藻相。这一点今后将还通过在相同环境下与未养殖背角无齿蚌的池塘中藻相特征进行同步调查来进一步确认。

3.2 池塘水体中藻类组成及影响

南泉基地“标准化背角无齿蚌”以养殖池塘中天然饵料为食，不进行额外的投饵，因此养殖池塘水体中藻类组成受水质变化影响，也影响背角无齿蚌的摄食及生长发育。背角无齿蚌的人工繁育在5月份开始，2月龄蚌（即7月）的养殖池塘中浮游藻类密度较低，仅为2.12×106ind./ L； 而7月通常为太湖蓝藻暴发时期，水体中藻细胞密度超过2.0×108ind./L，蓝藻占据总细胞数百分比超过99%［29］。因此，蚌养殖池塘中藻类密度远低于同季节太湖水体中藻类密度，且多样性指数较高，水质情况较好。5月龄蚌池塘水体中藻类群落，Shannon Wiener's指数（H′）仅0.38，此时假鱼腥藻为绝对优势种（优势度Y为0.93），细胞丰度超过106ind./L，属于隐形水华［30］。假鱼腥藻为固氮蓝藻［17］，在低氮营养环境下具有较强竞争优势，这可能和蚌类的滤水作用从而改变了水体总氮总磷等营养盐的变化有关［31］。而后假鱼腥藻开始大量消亡，绿藻硅藻开始增长，藻类总密度下降，11月龄蚌时池塘水体中浮游藻类密度下降至最低，为4.73×106ind./L，绿藻占据较大优势，藻类群落结构为绿藻-硅藻型结构。池塘水体中多样性指数Shannon Wiener's指数和Simpson指数变化趋势表现为:5月龄蚌水体<8月龄蚌水体<11月龄蚌水体<2月龄蚌水体，由此可见，南泉基地“标准化背角无齿蚌”养殖池塘除5月龄蚌时（10月）池塘水体发生假鱼腥藻隐形水华，其他季节藻类群落结构较为健康。

表 5 不同生长阶段背角无齿蚌池塘水体中藻类多样性指数等指标Tab.5 Diversity index of algae from aquaculture pond water of Anodonta woodiana at different growth stages

表 6 不同生长阶段背角无齿蚌池塘水体中藻类优势种Tab.6 Dominant species of algae in aquaculture pond water of Anodonta woodiana at different growth stages

背角无齿蚌和藻类处于同一水生态系统，相互影响，相互适应。一方面背角无齿蚌的摄食活动影响水质及水体中藻类群落结构变化，另一方面池塘水体中藻类的群落结构组成、种类数量变化也影响背角无齿蚌的摄食从而影响其发育。2月龄、5月龄和8月龄蚌池塘水体中的优势种主要为蓝藻门的丝状藻，包括2月龄蚌池塘水体中主要为螺旋藻（Y=0.19）和束丝藻（Y=0.14），5月龄蚌水体中为假鱼腥藻（Y=0.93），8月龄蚌水体中为鱼腥藻（0.24）和假鱼腥藻（0.18）。但与之不同的是，处于水体环境中的背角无齿蚌饵料藻类中从未出现鱼腥藻、假鱼腥藻及螺旋藻等丝状蓝藻。并且发现实验中背角无齿蚌生长发育十分缓慢，2月龄壳长为（5.20±0.31）mm，5月龄为（23.36± 0.98）mm，8月龄为（25.74±1.63）mm，11月龄仅为（28.14± 1.14）mm，其规格及生长速度明显低于其他生境的背角无齿蚌［16，32］，这很可能是由于水体环境中高生物量的丝状蓝藻不适合背角无齿蚌摄食，同时丝状蓝藻的快速生长抑制了其他藻类生长，使得可供其摄食的小球藻等其他饵料藻类生物量不足，从而影响背角无齿蚌的生长发育。另外，有研究报道假鱼腥藻的一些种类可分泌2-甲基异莰醇等变性毒素［33，34］，且可能将产生的藻毒素通过食物链转移从而对食物链上的所有生物构成潜在胁迫。因此假鱼腥藻不仅不能被背角无齿蚌摄食，还可能对背角无齿蚌的健康发育构成了潜在危害，是对背角无齿蚌生长发育的不利藻相，亦有可能会影响背角无齿蚌的正常生长发育。上述的这些可能性还需今后通过在实验室条件下设置不同饵料藻环境，养殖相同规格的背角无齿蚌进行其生长发育的对比研究来加以引证。

综上所述，本研究发现背角无齿蚌对水体中藻类摄食选择范围随个体发育逐渐增大，且对饵料藻颗粒大小及形状具有一定摄食偏好。其中以小球藻等绿藻为优势种的藻类群落结构可能为蚌选择摄食的有利藻相，而以丝状蓝藻为优势种的藻类群落结构可能为蚌选择摄食的不利藻相。因此，下一步亟需揭示背角无齿蚌生长发育与不同水域中藻相及水质之间的关系，并进一步掌握背角无齿蚌在适合饵料藻投喂下的生长发育规律。本研究不仅可为今后通过调控池塘藻相等来提高人工繁育背角无齿蚌存活率提供理论依据； 也可为其他淡水蚌类通过相同途径来促进人工繁育及资源恢复的尝试提供技术借鉴。

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CHARACTERISTICS OF DIETARY ALGAE SELECTION FOR ANODONTA WOODIANA AT DIFFERENT GROWTH STAGES FROM THE AQUACULTURE POND

SU Yan-Ping1，2，CHEN Xiu-Bao2，LIU Hong-Bo2，WU Xiu-Guo1and YANG Jian1，2
（1.Fisheries College，Nanjing Agricultural University，Wuxi 214081，China； 2.Key Laboratory of Fishery Ecological Environment Assessment and Resource Conservation，Freshwater Fisheries Research Center，Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuxi 214081，China）

关键词：背角无齿蚌； 不同生长阶段； 饵料藻类； 池塘藻相

Key words:Anodonta woodiana； Different growth stage； Dietary algae； Algal faces

doi:10.7541/2016.85

收稿日期：2015-05-18；

修订日期：2015-10-11

基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（2015JBFM14）资助［Supported by the Central Research Institutes of Basic Research and Public Service Special Operations（2015JBFM14）］

作者简介：苏彦平（1981—），女，河北石家庄人； 助理研究员； 主要研究方向为渔业生态环境监测与保护。E-mail:suyp@ffrc.cn

通信作者：杨健，E-mail:jiany@ffrc.cn

中图分类号：Q143

文献标识码：A

文章编号：1000-3207（2016）03-0634-07