硅氮配施对水稻光合特性、叶绿素荧光及产量的影响

汪本福　黄金鹏　赵锋　陈少愚　李阳（农业部华中地区作物栽培科学观测实验站/粮食作物种质与遗传改良湖北省重点实验室，武汉　430064；第一作者：wbfben@163.com）



硅氮配施对水稻光合特性、叶绿素荧光及产量的影响

汪本福黄金鹏赵锋陈少愚李阳
（农业部华中地区作物栽培科学观测实验站/粮食作物种质与遗传改良湖北省重点实验室，武汉430064；第一作者：wbfben@163.com）

摘要：为探明氮肥和硅肥用量对水稻光合作用及叶绿素荧光参数的调控效应，及氮硅配施调控水稻光合作用的内在生理基础。以超级稻品种广两优476为供试材料，采用2个氮肥水平、3个硅肥水平的大田试验，研究氮硅互作对水稻光合及荧光特性的影响。结果表明，增施氮肥和硅肥均能提高水稻叶片叶绿素含量，低氮水平下高硅肥处理光合作用最强，高氮水平下中硅肥处理光合作用最强，适当增施氮肥有利于水稻叶片降低非辐射能量耗散，将更多的吸收光能用于光化学反应，低氮水平下增施硅肥能有效改善叶绿素荧光参数指标，提高水稻叶片光合性能，但在高氮条件下，随着硅肥用量的增加，初始荧光（F0）、非光化学淬灭系数（NPQ）表现为先减后增，而PSⅡ潜在活性（Fv/F0）、实际光化学效率（ΦPSⅡ）表现为先增后减，表明硅肥过量会导致水稻光化学效率下降。硅氮互作对水稻光合生理指标影响显著，低氮水平下增施硅肥能有效改善水稻叶片光合性能，高氮水平下适宜的硅肥用量为37.5 kg/ hm2，此时水稻叶片光能利用效率最高，利于光合产物的形成和积累，可为高产打下良好的基础。

关键词：氮肥；硅肥；光合；叶绿素荧光；产量

氮和硅是水稻正常生长的两大重要元素［1-2］，对水稻叶片光合特性均有显著影响［3-5］。因此，研究不同硅、氮用量对水稻叶片光合特性的影响有利于深入了解硅氮互作对水稻光合生理的调控机制，为水稻在高产栽培中科学施用硅、氮肥提供理论依据。前人在氮素对水稻光合特性及增产机制方面已进行了广泛深入的研究，适宜的氮肥用量能够提高植物叶绿素含量和光合速率［6-7］，提高抽穗期群体源库质量和群体成穗率，形成高势粒比群体，从而提高作物产量［8-9］。但是随着氮肥施用量的进一步提高，氮肥利用率降低［10］，植株疯长、茎叶柔软，产量、品质和抗性下降，水土污染等问题日益严重［11-12］，过量的氮肥施用已经使土壤中硅氮比例严重失调［13］。为此，日本、韩国等已把硅列为水稻增产的四大元素之一［14］。硅肥自Sommer提出与水稻正常发育有关之后，很多研究也证实了硅在水稻生产上的必要性。水稻施用硅肥可以调节养分供应，提高水稻根系的氧化力，延长根系功能期［15-16］，促进碳水化合物的运转［17-18］，更能促进地上部分生长，改善水稻株型，使叶与茎夹角缩小，叶片挺立，提高叶绿素含量和净光合速率，抑制基部叶片POD活性，且水稻中硅化细胞对散射光透过量是绿色细胞的10倍，从而增加了对光的吸收，增大最适叶面积，进而增强冠层叶片光合作用［19-21］。前人对硅和氮对水稻的生长发育的影响研究甚多，但有关不同水平氮、硅肥配施对水稻光合特性影响的报道较少［22-23］。本文以超级稻品种广两优476为材料，设置不同硅、氮用量处理，从光合作用的生理基础及光合内在状况方面研究硅氮配施对水稻叶片光合特性及产量的影响。旨在揭示硅氮配施对水稻叶片光合生理过程的调控效应及其机理，以期为高产、高效水稻的合理施肥提供科学依据。

1　材料与方法

1.1供试品种和地点

试验于2012年在湖北省农业科学院粮食作物研究所多功能试验田内进行，土质为壤土，地力均匀，于试验前取0～20 cm耕层土壤测定养分含量，碱解氮92 mg/kg，有效磷9.24 mg/kg，速效钾131 mg/kg，有机质1.95%，有效硅（SiO2）98.31 mg/kg（略高于湖北省土壤缺硅临界值95 mg/kg［24］），pH值6.4。试验地前茬空闲，供试水稻品种为广两优476。

1.2试验设计

试验设氮肥、硅肥2个因子，氮肥（纯氮）设2个水平，分别为112.5 kg/hm2、225.0 kg/hm2；硅肥（SiO2）设3个水平，分别为0 kg/hm2、37.5 kg/hm2、75.0 kg/hm2（推荐用量60 kg/hm2）。试验共6个处理：Ⅰ，氮肥112.5 kg/ hm2，硅肥0 kg/hm2；Ⅱ，氮肥112.5 kg/hm2，硅肥37.5 kg/ hm2；Ⅲ，氮肥112.5 kg/hm2，硅肥75.0 kg/hm2；Ⅳ，氮肥225.0 kg/hm2，硅肥0 kg/hm2；Ⅴ，氮肥225.0 kg/hm2，硅肥37.5 kg/hm2；Ⅵ，氮肥225.0 kg/hm2，硅肥75.0 kg/ hm2）。随机区组排列，每个处理3次重复，每个小区面积24 m2，小区间筑埂隔开，并用塑料薄膜覆盖埂体防止串肥水，各小区单排单灌。氮肥运筹方式：基肥、分蘖肥、穗肥比为4∶3∶3，硅肥、磷肥、钾肥作基肥一次性施入。硅肥为武汉高飞农业有限公司生产的高效硅肥（有效硅含量大于20%），磷肥（P2O5）用量为52.5 kg/hm2，钾肥（K2O）用量为150 kg/hm2。2012年5月15日播种，6 月13日移栽，双本栽插，栽插规格16.6 cm×26.6 cm。田间病虫草害防治措施同高产栽培。

图1　硅氮配施对不同生育期水稻剑叶叶绿素相对含量的影响

1.3测定项目及方法

1.3.1叶绿素含量和光合作用参数测定

于水稻各关键生育期（拔节期、抽穗期、灌浆期），用SPAD-502型叶绿素仪测定剑叶叶绿素相对含量（SPAD值），测定方法参考郭晓艺［25］。叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量测定采用丙酮混合浸提法测定［26］。测定SPAD值时同步采用LI-6400型便携式光合仪测定完全展开剑叶光合作用参数，包括光合速率［Pn，μmol/ （m2·s）］、气孔导度［Gs，mmol/（m2·s）］、胞间CO2浓度（Ci，μmol/mol）、蒸腾速率［E，mmol/（m2·s）］，连续测定3次，测定光照强度为1 200 μmol·m2·s，流量计设定为500 mL/s，CO2浓度为大气CO2浓度。

1.3.2茎蘖动态

秧苗进入分蘖期后，以测量株高的水稻为对象，定株20丛，每7 d调查1次茎蘖数，关键生育期每3 d调查1次，直至齐穗期为止，在调查20丛茎蘖数的基础上，每小区取样3丛，室内记载株高、叶片、基茎宽，分茎、叶、穗、根器官，于105℃杀青40 min，然后于80℃烘干至恒重称重［27-28］。

1.3.3根系伤流测定

于拔节期、齐穗期、灌浆期（齐穗后10 d）和成熟期，选取长相一致的稻株3株，18∶00在离根基部10 cm处剪去地上部，套上内装脱脂棉并已称质量的塑料袋，第2天6∶00收集塑料袋，称质量。

1.3.4产量性状测定

成熟期每小区取5个观察点，每点10丛测定穗数，根据穗数，各小区取样20丛植株，风干后脱粒用于室内考种，求得产量性状，以1 000粒实粒样本称质量，重复3次求取千粒重，每穗粒数以20丛总粒数求得，以水漂法去除空瘪粒，求得结实率，全小区人工实收测产。

1.3.5数据计算与统计分析

用Excel 2003进行数据的录入、计算与作图，用SPSS11.5和DPS7.55数据处理系统进行统计分析。

2　结果与分析

2.1硅氮配施对水稻叶片叶绿素含量的影响

由图1可知，施用硅肥和氮肥均能提高叶片中叶绿素含量，但在不同的氮素水平下其变化不同。在施纯氮112.5 kg/hm2时，叶绿素SPAD值均以处理3最高，且随着硅素用量的增加而增加，表明低氮素水平下增施硅肥能增加叶片中叶绿素含量。在施纯氮225.0 kg/ hm2时，叶绿素SPAD值呈现出不同的变化趋势，在抽穗前，随着硅肥用量的增加呈先增后减趋势，最高值出现在处理5，而在抽穗后则随着硅肥用量的增加而增加，最高值出现在处理6。这可能与硅素在土壤中的流失和损耗有关，同时也表明水稻抽穗后对硅素的需求相当重要。随着水稻生育进程的推进，各处理叶绿素SPAD值呈先增后减的趋势，在齐穗期达到最大值，后逐渐下降，其在拔节期、抽穗初期最大叶绿素含量出现在中氮低硅水平（处理5），在齐穗期和灌浆期最大叶绿素含量出现在中氮中硅水平（处理6），这和李卫国等［29］研究结果相类似。

2.2硅氮配施对水稻叶片光合作用的影响

由图2可知，增施氮肥增加了水稻叶片光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度，蒸腾速率在各处理间的变化幅度较小。相同氮素水平下增施硅肥能提高水稻叶片光合速率、降低胞间CO2浓度、提高气孔导度，但不同氮素水平下各气体交换参数变化趋势随着硅肥用量增加变化不同。施纯氮112.5 kg/hm2时，处理3的光合速率最高，并与其他2个处理差异达显著水平；气孔导度呈先增后减的变化趋势，处理间差异未达显著水平；胞间CO2浓度呈下降趋势，处理3最低，与其他2个处理的差异达显著水平。施纯氮225.0 kg/hm2时，光合速率随着硅肥用量的增加呈先增后减的趋势，以处理5最高，并与不施硅肥处理差异达显著水平；气孔导度随硅肥用量增加呈先增后减趋势，处理间差异不显著；胞间CO2浓度随硅肥用量增加呈下降趋势。

图2　硅氮配施对抽穗期水稻叶片光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率的影响

表1　硅氮配施对抽穗期水稻叶片叶绿素荧光参数的影响

2.3硅氮配施对水稻叶片叶绿素荧光参数的影响

分析叶绿素荧光参数的变化有助于探明水稻叶片内部光合机构的变化［30］。由表1可知，随着施氮量的增加，初始荧光（F0）、非光化学淬灭系数（NPQ）呈减小趋势，PSⅡ潜在活性（Fv/F0）、实际光化学效率（ΦPSⅡ）呈增加趋势，表明参与光化学反应的光能比例增加，水稻叶片光能转化效率增加，有利于叶片光合性能的提高。相同氮素条件下，随着硅用量增加，初始荧光（F0）、非光化学淬灭系数（NPQ）表现为先减后增，而PSⅡ潜在活性（Fv/F0）、实际光化学效率（ΦPSⅡ）表现为先增后减，表明硅肥过量会导致光化学效率下降，应适量为宜。

F0是表示PSⅡ完全开放时的荧光产量，非光化学能量耗散易造成F0的降低，而光合机构被破坏又使其升高，所以该参数的变化趋势可以反映引起这种变化的内在机制。由表1知，增加氮肥用量降低了F0，表明施氮后能增加光能利用率，提高光化学效率，进而提高水稻叶片光合性能。在不同施氮量下，增施硅肥对F0的影响不同，施纯氮112.5 kg/hm2处理下，增施硅肥增加了F0值，表明在低氮水平下增施硅肥不利于光合性能的改善，但处理间差异未达显著水平；施纯氮225.0 kg/hm2处理下，增施硅肥使得F0先减后增，表明在高氮条件下较高硅肥用量不利于叶片光合性能的提高。

ΦPSⅡ是代表线性电子传递的量子效率指标，增施氮肥能增加ΦPSⅡ，表明氮肥能促进光合电子传递和CO2同化过程，有利于碳的固定和同化；在相同施氮量下，增施硅肥对ΦPSⅡ的影响均表现为先增后减，表明硅肥用量不宜过多。

2.4硅氮配施对水稻产量及产量性状的影响

由表2可知，氮肥能有效增加水稻产量，处理间差异达极显著水平，相同施氮量水平，增施硅肥也能增加产量，但不同施氮量间增加趋势不同。在施纯氮112.5 kg/hm2处理下，产量随施硅量增加而增加，差异达显著水平；在施纯氮225.0 kg/hm2时，产量随着施硅量增加呈先增后减的趋势，在施硅肥37.5 kg/hm2时产量达到最大，继续增施硅肥则导致减产。分析产量结构可知，氮肥主要是通过增加有效穗数、每穗粒数来增产，但同时却降低了结实率，这与前人的研究结果一致［31］。在施纯氮112.5 kg/hm2时，增施硅肥主要是通过增加有效穗数、每穗粒数和结实率来达到增产；在施纯氮225.0 kg/hm2时，硅肥主要是通过增加每穗粒数、结实率和千粒重来增产，这与李卫国等［29］的研究结果相似。

表2　硅氮配施对水稻产量及产量结构的影响

3　小结与讨论

增施氮肥与硅肥能有效改善水稻叶片姿态和群体冠层结构，有助于提高水稻光捕获和利用效率，改善叶片光响应特性，同时硅还可以改善水稻叶片结构和生理活性，从而提高水稻叶片光合性能［32］。本试验结果表明，增施氮、硅能提高叶片中叶绿素含量，在低氮水平下（施纯氮112.5 kg/hm2），硅肥提高叶绿素含量的效果更明显，在高氮水平下（施纯氮225.0 kg/hm2），齐穗期前硅肥对叶绿素含量增加效果较弱，在齐穗期后增施硅肥对叶绿素含量增加效果明显。叶绿素含量在一定范围内与光合速率呈正相关关系［33］。本试验的光合速率变化趋势与叶绿素含量变化趋势相似，即氮肥能增加抽穗期叶片光合速率，在低氮条件下（施纯氮112.5 kg/hm2），增施硅肥显著提高了叶片光合速率，在高氮条件下（施纯氮225.0 kg/hm2），增施硅肥使得叶片光合速率先增后减，即叶绿素含量在一定范围内能增加光合速率，叶绿素SPAD超出一定范围后会出现过剩现象，光合速率不再增加。通过分析叶绿素荧光参数得知，增加施氮量，初始荧光（F0）、非光化学淬灭系数（NPQ）呈减小趋势，PSⅡ潜在活性（Fv/F0）、实际光化学效率（ΦPSⅡ）呈增大趋势，表明参与光化学反应的光能比例增加，水稻叶片光能转化效率增加，进而提高水稻叶片光合作用。在低氮条件下，增施硅肥能有效改善叶绿素荧光参数指标，提高水稻叶片光合性能，但在高氮条件下，随着硅用量增加，初始荧光（F0）、非光化学淬灭系数（NPQ）表现为先减后增，而PSⅡ潜在活性（Fv/F0）、实际光化学效率（ΦPSⅡ）表现为先增后减，表明硅肥过量会导致光化学效率下降。因此，在高氮条件下（施纯氮225.0 kg/hm2）硅肥用量应适量，建议用量为37.5 kg/ hm2。从产量方面来看，各小区产量最高处理为氮肥225.0 kg/hm2+硅肥37.5 kg/hm2，也印证了本试验结果，同时也表明抽穗后水稻叶片光合性能与产量之间存在一定的相关关系［8-9］。

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Effects of the Combined Application of Silicon and Nitrogen Fertilizer on Photosynthetic，Chlorophyll fluorescence and Yield of Rice

WANG Benfu，HUANG Jinpeng，ZHAO Feng，CHEN Shaoyu，LI Yang
（Key Lab of Huazhong Crop Production，Physiology and Ecology of Ministry of Agriculture / Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement，Wuhan 430064，China；1st author：wbfben@163.com）

Abstract：In order to investigate regulating effects of combined application of nitrogen and silicon fertilizer on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters，and intrinsic physiological basis about silicon-nitrogen fertilizer regulation of photosynthesis in rice，using super rice Guangliangyou 476 as material，two nitrogen levels and three levels of silicon fertilizer in field experiment were applied .The results showed that increasing nitrogen and silicon can improve rice leaf chlorophyll content，photosynthesis under low nitrogen high silicon levels and higher nitrogen middle silicon levels processing strongest，appropriate nitrogen fertilization in favor of reduced non-radiative energy dissipation of rice，will absorb more light energy for photochemical reaction.Increasing silicon fertilizer can effectively improve the chlorophyll fluorescence parameters of indicators and the performance photosynthesis of rice leaf under low nitrogen levels，but under high nitrogen conditions，along with the amount of silicon increased the initial fluorescence（F0），non-photochemical quenching coefficient（NPQ）were increased after the first cut，and PSⅡpotential activity（Fv/F0），the actual photochemical efficiency（ΦPSⅡ）were increased and then decreased.This showed that silicon overdose photochemical efficiency will lead to a decline.Effects of silicon-nitrogen interaction were significantly on rice photosynthetic indexes，silicon fertilizer can effectively improve the performance of rice leaf photosynthesis under low nitrogen levels，and the appropriate amount of silicon is 37.5 kg/hm2under high nitrogen levels，then the light use efficiency is highest，and conducive to the formation and accumulation of photosynthetic products for high-yield cultivation.

Key words：nitrogen；silicon；photosynthesis；chlorophyll fluorescence parameters；yield

中图分类号：S511.062

文献标识码：A

文章编号：1006-8082（2016）01-0030-05

收稿日期：2015-10-24

基金项目：湖北省农业科学院青年基金（2013NKYJJ01）