李 宏,周少川,黄道强,赖穗春,王志东,周德贵,王重荣,罗文永
(广东省农科院水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室,广东 广州 510640)
类回交育种的方法、意义及初步应用
李 宏,周少川,黄道强,赖穗春,王志东,周德贵,王重荣,罗文永
(广东省农科院水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室,广东 广州 510640)
摘 要:开创性地提出了类回交育种方法,即利用性状优异的单交后(高)代与该单交组合的子一代杂交,产生的杂交群体作为起始群体开展选育种;分析了类回交育种的意义和重要性,类回交是比单交、复交、回交更有效的杂交方式,能快速、高效地育成品种。应用类回交育种方法,开展了常规稻品种的选育,目前已初见成效。
关键词:类回交育种;育种方法;常规稻品种
杂交育种,不仅是世界上应用最普遍和成效最大的育种方法,而且是能与倍性育种、诱变育种、分子标记辅助育种等其他方法相结合的最基本育种方法[1]。杂交育种技术本身的发展,对提高育种水平具有根本性和全局性的促进作用。
杂交育种技术所包含的单交、复交和回交3种杂交方式[1],自始沿用至今,将来也会继续应用,长期以来,育种家认为这3种方式已囊括了所有的杂交组配方式,再无发展的余地。我们通过多年的育种实践,对杂交育种有了深刻认识,开创性地提出了一种有别于上述3种杂交方式、集中了单交和回交优点、配组方式类似于回交的全新育种方法,简称为类回交育种方法(BCL,abbrev for Backcrossing-like)。类回交育种方法是杂交育种技术自身的发展,必将对育种产生巨大的促进作用。
本文阐述了类回交育种方法,分析了类回交育种的意义和重要性,介绍了应用类回交育种方法开展的常规稻品种选育情况,实践表明类回交育种是高效的。
杂交育种的应用范围极为广泛,动物、植物和微生物育种都采用杂交育种,为便于表述,本文内容主要涉及水稻育种。单交和复交在水稻杂交育种中广泛采用,回交在常规技术育种中较少采用,它通常与分子标记辅助育种结合起来加以应用[2-15]。回交是一个饶有兴趣并相对复杂的杂交方式,衍生出滚动式回交[16]、高代回交[17]、双向回交[18]、饱和回交[19]、连续回交[20]等多种回交方式。回交是指双亲杂种后代与一亲本再次进行的杂交,这里的双亲杂种后代,既可以是杂种子一代F1,也可以是杂种高代Fn,采用Fn,就是高代回交。
回交的优点是能有效育成个别性状优于轮回亲本的品种,成功率高;单交的优点是能育成综合性状优于双亲的品种,但成功率偏低。集中二者优点的杂交方式无疑是完美的,经过多年水稻育种实践和对杂交育种的深刻理解,我们提出了类回交育种法,它集中单交和回交的优点,具体方法是以此前单交育成的优良品种及该优良品种的双亲为育种材料,采用类似于回交的杂交方式产生杂交群体,以其为育种起始群体进行选育种。回交是两亲本的杂种后代‘回'(回交)其中一亲本,类回交是两亲本的杂种后代的高代‘回'(回交)两亲本的杂种F1代。从配组方式来看,类回交与高代回交最相似,均为杂种后(高)代与上游育种材料(亲本或杂种F1)杂交;从杂交后代的遗传组成来看,类回交与单交相似,其后代的遗传组成均为1/2的母本和1/2的父本,而回交后代的遗传组成为3/4的轮回亲本和1/4的供体亲本。
具体而言,类回交育种若选择单交育成的优良品种V、以及该品种的双亲P1、P2作为杂交亲本,类回交所育品种可简示为(P1/P2)F1/(P1/ P2)Fn。其育种流程(图1)为:P1、P2成对杂交获得F1,F1与V杂交获得类回交F1(BCL F1),BCL F1为分离群体,需种植较大的育种群体已供选择,选择多个性状优良单株分别升为BCL F2,按系谱法种植选择后代,直至BCL Fn定型成种。从理论上讲,BCL Fn的综合性状优于品种V的可能性是很高的,详见后文。
图1 类回交育种流程
类回交能快速、高效地育成品种。它是比单交、复交、回交更有效的杂交方式。
类回交育种比单交育种有效,这是显而易见的,因为类回交本身就是以能育成品种的单交组合为基础的;客观上,类回交使育种亲本间发生了新一轮的基因重组,存在着更优基因型后代出现的可能性;主观上,育种家对类回交育种群体抱有更大的信心,关注度远高于对上一轮单交育种群体的关注,通过增大育种群体、增加入选植株数量、感官评价更精细等方式来确保类回交育种的成功。理论上,类回交育种的成功率可达100%,而按过去的育种经验,单交育种的成功率在1%~3%,即100个杂交组合中可育成1~3个审定品种。复交是由2次或2次以上的单交组成的,其育种的成功率只可能低于单交育种的成功率,因此,类回交育种比复交育种有效,
类回交育种比回交育种更有效,其原因是:(1)回交育成的品种仅仅在原品种的个别缺点上有所改良,而大多数性状上没有多大提高;类回交育成的品种在多数性状上可比原品种有所提高。(2)回交育种通常需多次回交,类回交育种只需1次回交,既减少了回交次数和缩短了育种时间,又避免了多次回交中误选不带目标性状的后代为杂交亲本的风险。
此外,类回交育种可与分子标记辅助育种结合起来加以应用,鉴于类回交育种比回交育种有效,所以类回交育种与分子标记辅助育种的结合优于后者与分子标记辅助育种的结合。
类回交育种的应用范围广泛,只要是杂交育种的范畴,就可以开展类回交育种,动物、植物和微生物育种都可采用类回交育种方法。受专业和育种材料的限制,笔者目前仅应用该法开展了常规优质稻品种的选育研究。
选定常规优质稻品种五广占,以及其来源的亲本五山油占和粤广丝苗开展类回交育种。
五广占,2011年通过广东省品种审定,晚季全生育期比对照种粳籼89长2 d。丰产性突出,2009年、2010年晚季参加省区试,平均667 m2产量分别为454.94、439.68 kg,比对照种粳籼89分别增产11.76%和8.32%,增产均达极显著。日产量3.79~4.03 kg。米质鉴定为国标优质3级、省标优质2级,抗稻瘟病,中抗白叶枯病,耐寒性中。亲本五山油占[21],2006年通过广东省品种审定,晚季全生育期与粳籼89相当,丰产性好,2003、2004年两年晚季参加省区试,平均667 m2产量分别为430.02、452.35 kg,比对照种粳籼89增产5.43%、6.17%,增产均达显著水平。晚季米质达国标和省标优质3级,高抗稻瘟病,中抗白叶枯病,后期耐寒力中强。亲本粤广丝苗[23],2008年通过广东省品种审定,晚季全生育期与粳籼89相当。丰产性较好,2005年晚季区试,平均667 m2产量435.33 kg,比对照种粳籼89增产4.37%,增产不显著;2006年晚季复试,平均667 m2产量456.16 kg,增产5.97%,增产显著。日产量3.92~3.99 kg。晚季米质未达国标或省标优质标准,高抗稻瘟病,中抗白叶枯病。
2013年晚季,以五山油占为母本、粤广丝苗为父本,温烫去雄杂交,获得杂交种子150粒以上;2014年早季,种植(五山油占/粤广丝苗)F1约100株,以F1为母本,五广占为父本,温烫去雄杂交,获得杂交种子450粒以上。2014年晚季,种植BCL F1约350株,优选2个单株。2015年早季,种植BCL F2株系2个,每个株系种植约500株,其中的1个株系生育期偏迟,后期熟色较差,淘汰,另1个株系生育期适中,后期熟色好,从中优选11个单株,并混收该株系10余个单株,用于下季研究室品比试验。2015年晚季种植11个株系,每个株系约210株;混收种子种植约500株参加品比试验(图2)。
图2 类回交育种选育常规优质稻品种的流程
在育种过程中,有两点出人意料:(1)尽管BCL F22个株系间有较大的表型差异,但每个株系都基本上稳定了,整个株系生长得整齐一致,此前预料到后代能较快稳定,但没想到后代在BCL F2就稳定了;(2)原以为BCL F2株系应与五广占高度相似,但事实上,BCL F2株系与五广占有明显的表型差异,主要表现在生育期缩短和株型更紧凑上。差异大是可喜的,说明类回交所育品种并不是上轮品种的简单重复,类回交是有效的。我们的试验也充分表明了类回交育种的高效性。
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(责任编辑杨贤智)
Backcross-like breeding:its approach,im portance and preliminary application
LI Hong,ZHOU Shao-chuan,HUANG Dao-qiang,LAI Sui-chun,WANG Zhi-dong,ZHOU De-gui,WANG Chong-rong,LUO Wen-yong
(Rice Research Institute,Guangdong Academy of Agricultural Sciences/ Guangdong Provincial Key Laboratory of New Technology in Rice Breeding,Guangzhou 510640,China)
Abstract:The approach of backcross-like breeding was put forward creatively,hybrid population derived from F1/Fn of one single-cross was chosen as beginning population to develop new variety.The importance of backcross-like breeding was analyzed,it was more efficient than such cross patterns as single cross,multiple cross and back cross,and it could develop new variety efficiently and quickly.Through applying the method,inbred rice variety was developed and some achievement was made.
Key words:backcross-like breeding;breeding method;inbred rice variety
中图分类号:S511.035.1
文献标识码:A
文章编号:1004-874X(2016)01-0001-04
收稿日期:2015-07-24
基金项目:广东省科技计划项目 (2013B020301013)
作者简介:李宏(1971-),男,硕士,研究员,E-mail:gdxxs123@126.com
通讯作者:周少川(1962-),男,研究员,E-mail:xxs123@163.com