不同耐热型春玉米品种对高温的光谱特征响应

陶志强，陈源泉，邹娟秀, 4，李 超，袁淑芬，闫 鹏，师江涛，隋 鹏*

1. 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193 2. 中国农业科学院作物科学研究所/农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室，北京 100081 3. 中国农业大学吴桥实验站, 河北 沧州 061800 3. 北京泰华芦村种植专业合作社，北京 102433

不同耐热型春玉米品种对高温的光谱特征响应

陶志强1, 2，陈源泉1，邹娟秀1, 4，李 超3，袁淑芬1，闫 鹏1，师江涛3，隋 鹏1*

1. 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193 2. 中国农业科学院作物科学研究所/农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室，北京 100081 3. 中国农业大学吴桥实验站, 河北 沧州 061800 3. 北京泰华芦村种植专业合作社，北京 102433

运用两种光谱仪(SPAD-502叶绿素仪与Sunscan植物冠层分析仪)分析了华北平原不同耐热型春玉米品种的光合性能对灌浆期高温的光谱学特征响应。田间试验于2011年—2012年在河北省吴桥县进行。品种选用天玉198、兴玉998与天润606，设置2个播种期(4月15日与4月25日)，于灌浆期测定3个光谱特征值，即叶绿素相对含量(SPAD)、叶面积指数(leaf area index, LAI)与光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)。结果表明，播种期4月15日与4月25日相比，春玉米灌浆期≥33 ℃日最高气温的天数与日均温分别增加了3.5 d和0.8 ℃，而日照时数、降雨量、气温日较差及生育期长短均相似； 天玉198与兴玉998、天润606相比，耐热指数(stress tolerance indices, STI)分别高2.9%，11.0%； 根据STI由大到小的顺序，将天玉198、兴玉998与天润606分别定为耐热型、较耐热型与不耐热型品种； 播种期4月15日，天玉198比兴玉998、天润606的产量分别高4.1%，13.7%，SPAD分别高12.5%，19.6%，LAI分别高5.3%，5.6%，PAR分别高4.0%，14.0%； 播种期4月25日，产量分别高1.3%，2.8%； SPAD分别高3.5%，6.0%，LAI分别高1.7%，4.1%，PAR分别高-4.4%，0.9%； 三个品种在高温胁迫环境下产量差异显著，耐热型品种具有显著的产量、SPAD与LAI优势(p<0.05)。播种期4月15日相对于4月25日，天玉198、兴玉998、天润606的产量分别降低了3.2%，5.9%，12.6%； SPAD分别降低了8.6%，12.4%，15.7%； LAI分别降低了11.7%，17.6%，19.8%； PAR分别降低了3.4%，11.3%，14.5%； STI与SPAD的降幅(r=-0.883，p<0.05)、LAI的降幅(r=-0.853，p<0.05)均呈显著负相关，与PAR的降幅(r=-0.923，p<0.01)呈极显著负相关； SPAD的降幅与PAR的降幅(r=0.872，p<0.05)呈显著正相关； LAI的降幅与PAR的降幅(r=0.943，p<0.05)呈极显著正相关。综上所述，耐热型春玉米品种在灌浆期受高温胁迫时，能够在个体层面保持相对较高的叶绿素含量，在群体层面保持相对较高的叶面积，进而保持了较高的光能截获与利用，削弱了高温对光合的抑制程度，缩小了产量降幅，实现了高产与稳产； 品种的耐热性可以通过其光谱特征(SPAD，LAI和PAR)对高温的响应作为鉴定与评价的主要指标之一，为利用光谱特征研究玉米耐热性提供了依据。

光谱学； 华北； 春玉米； 灌浆期； 耐热性； 冠层； 光合

引 言

玉米是我国的第一大粮食作物，对保障粮食安全具有重要作用。《全国粮食新增500亿公斤生产能力规划(2009—2020)》指出，我国粮食需求将继续呈刚性增长，到2020年全国粮食生产能力需要达到5 500亿kg以上才能满足基本自给，玉米承担53.1%的份额。在玉米种植面积难以扩展的前提下，提高其单位面积产量，对保障国家粮食安全具有重要意义。华北平原是我国粮食的主产区之一，2010年生产的谷物产量占全国的37.2%。该地区又是水资源紧缺地区，粮食生产的主要种植制度是冬小麦—夏玉米一年两熟制，由于冬小麦消耗70%以上的地下水资源[1]，导致该地区的粮食生产用水供需矛盾突出。因此，亟需探索新型的种植制度缓解这一矛盾。已有研究结果表明，华北平原春玉米的生长期与降水的时间分布和空间分布高度耦合，且光温水(降水+灌溉)生产潜力优于夏玉米[2]，在北京西北郊春玉米比夏玉米平均增产1 600 kg hm-2[3]，在河北省吴桥县，春玉米一熟能达到冬小麦—夏玉米一年两熟产量的76.7%，灌溉水生产效率提高53.5%[4]。可见，如果用春玉米一熟制替代部分面积的冬小麦—夏玉米一年两熟制，即可以解决华北地区紧迫的农业用水问题又可以保障对粮食需求的供给能力。

目前，春玉米灌浆期易受高温胁迫限制生产力是一熟制推广应用的主要障碍。根据在河北沧州进行的研究和生产资料记载，目前春玉米的最高产量是12 800 kg·hm-2，但是能够稳定获得的产量仅为8 534～9 951 kg·hm-2[3]。造成现实产量与理论产量差的主要原因是灌浆期遭受高温胁迫。在山东与河北地区的春玉米研究结果表明，籽粒灌浆期适宜的日均温是24～26 ℃，灌浆期日均温≥26 ℃与日最高温≥33 ℃的持续高温缩短了籽粒灌浆的线性增长期并降低了灌浆速率，降低了粒重和产量[5-6]。而灌浆受高温限制主要与光合作用受抑制导致光合产物向籽粒供应不足密切相关[4, 7]。

作物产量直接来源于绿叶的光合作用，而光合作用与其他胁迫症状相比，对高温最敏感，最容易受到抑制[8]。不同的玉米品种其光合作用的耐热性也存在显著差异[9]。据报道，玉米的净光合速率受35 ℃以上的高温胁迫显著降低了50%～60%[10]。玉米光合作用的降低与叶绿素下降密切相关[10-11]。除此之外，不同的品种在其生育后期的群体光合特性也表现出显著差异，例如冠层光截获量和光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)[12-13]。目前，关于玉米耐热性的评价标准大多是通过计算产量获取耐热指数(stress tolerance indices, STI)[14]或SOD活性、细胞膜热稳定性[9, 15]作为评价依据。而将叶绿素含量和PAR作为不同玉米品种耐热性的评价标准鲜见报道，特别是运用光谱仪来表征玉米在高温胁迫条件下叶绿素含量与PAR的光谱学特征未见报道。

手持SPAD-502便携式叶绿素仪是测定作物叶片叶绿素含量的主要工具之一，在玉米[16]、小麦[17]和水稻[18]等作物上得到了广泛应用。其原理是测量叶片对红色区域和近红外区域的2个光谱波段的吸收率，用数字评估当前叶片中的叶绿素相对含量(SPAD)，实现在田间应用光谱技术无损检测植物叶片叶绿素含量的目的。Sunscan植物冠层分析仪是以一支1米长，内嵌64个光合有效辐射传感器的探测器，通过感应波长为400～700 nm光谱波段的光，计算叶面积指数(leaf area index, LAI)与PAR。目前已经在玉米[19]、小麦[20]和水稻[21]等作物上得到了广泛应用。

当前，筛选灌浆期耐热性强的品种是提升华北平原春玉米生产力的有效途径之一。而目前关于这部分的研究鲜见报道。本研究以此为切入点，拟采用两种光谱仪(即SPAD-502叶绿素仪与Sunscan植物冠层分析仪)对不同耐热性春玉米品种进行灌浆期光谱特征分析(SPAD、LAI与PAR)，探讨光谱技术对品种耐热性进行无损伤检测与评价的可行性。

1 实验部分

1.1 实验地点与材料

实验于2011年和2012年在中国农业大学吴桥实验站进行(37°41′02″N, 116°37′23″E)，该区属华北平原黑龙港流域中部。试验地土壤是粉壤土[4]，0～20 cm土层的基础养分情况为： 有机质14.5 g·kg-1、全氮0.98 g·kg-1、碱解氮65.2 mg·kg-1、速效钾124.9 mg·kg-1、有效磷(Olsen-P) 15.3 mg·kg-1。近10年的年均降雨量和年均气温分别是544 mm和13.1 ℃。

选用三个春玉米品种，天玉198(Tianyu 198, TY198)、兴玉998 (Xingyu 998, XY998)、天润606 (Tianrun 606, TR606)。这3个品种的选择依据是，本课题组于2011年在吴桥实验站进行了56个品种与郑单958的区试比较试验，结果表明，这3个品种均属于稀植高产品种，但是2012年的试验结果表明，这3个品种的产量降幅差异显著，因此选定他们作为产量与本地区气象生态因子分析的代表性品种，探讨产量差异是否是因为品种对主要气象生态因子反应的敏感性不同而造成的。设置两个播种期4月15日与4月25日。种植方式均采用宽窄行(80 cm+40 cm)种植，种植密度均为45 000 株·hm-2，小区面积20 m2； 施肥制度均为总施氮量300 kg·hm-2，分别于播前、拔节和大喇叭口期耧施，比例为2∶1∶2，播前一次性施入磷(P2O5)90 kg·hm-2，钾(K2O)45 kg·hm-2，磷肥和钾肥分别采用磷二铵和硫酸钾。全田于播前和拔节后一周分别灌水75 mm，旋耕后播种，旋耕土层深15 cm。

1.2 测定项目与方法

根据Fernandez的方法[22]计算耐热指数(stress tolerance indices，STI)，见式(1)。

(1)

使用SPAD-502便携式叶绿素仪(Soil-plant Analysis Development Section, Minolta Camera Co., Osaka, Japan)测定叶绿素相对含量值(SPAD)。分别于开花后10，20，30，40和50 d上午9:00—12:00在每小区选取五株生长一致的穗位叶中部进行测定。

使用Sunscan植物冠层分析仪(SUNSCAN Canopy Analysis System，Delta，英国)垂直于玉米行方向于植株基部测定LAI和PAR(μmol·m-2·s-1)。分别于开花后10，20，30，40和50 d上午9:00—12:00在每小区垂直于种植行的植株基部进行测定。

气象数据从吴桥实验站的HL10型电子气象站(中国台湾Jauntering公司)获得，包括各处理灌浆期的日温均温、≥33 ℃天数、气温日较差、降雨量、日照时数。

1.3 数据处理

试验数据用Microsoft Excel 2007进行初步整理与图表分析，用SPSS 13.0(SPSS Inc., Chicago, IL)进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)，各组均数的多重比较(Post Hoc Multiple Comparisons)选择Duncan’s multiple range tests(p<0.05)； 相关分析的过程是“Analyze Correlate Bivariate”，选择Pearson相关和双尾检验“Two-tailed”。

2 结果与讨论

2.1 两个播种期的气象生态因子分析

播种期4月15日与4月25日相比，春玉米灌浆期≥33 ℃日最高气温的天数与日均温分别增加3.5 d和0.8 ℃，气温日较差增加0.1 ℃，降雨量增加21.9 mm，日照时数增加25.5 h，生育期长缩短0.5 d(见表1)。可见，两个播种期相比较，生育期长短相近，气温日较差、降雨量与日照时数差异不大，但是4月15日受高温胁迫较严重。

2.2 不同耐热型品种的产量对高温胁迫的响应

对2011—2012年三个玉米品种的产量与灌浆期的气象生态因子作通径分析，找出对产量影响的直接气象生态因子，结果表明，≥33 ℃天数对产量起直接负效应，通径系数为-0.777(Sig.=0.003)。说明，玉米灌浆期高温对产量起直接负效应，产量降低的主要原因是灌浆期高温胁迫。2011年—2012年的播种期4月15日与4月25日相比，高温胁迫较严重(表1)，三个品种两年的STI平均值相比，TY198分别比XY998与TR606显著高2.9%与11.0%； 根据STI由大到小的顺序，将TY198，XY998与TR606分别定为耐热型、较耐热型与不耐热型品种。TY198与XY998，TR606相比，播种期4月15日，产量分别高4.1%，13.7%； 播种期4月25日，产量分别高1.3%和2.8%。播种期4月15日与4月25日相比，TY198，XY998，TR606两年的平均产量分别显著降低了3.2%，5.9%，12.6%。2012年与2011年相比，高温胁迫较严重(表1)，TY198，XY998和TR606在两个播种期的平均产量分别显著降低了3.8%，6.3%和13.2%，见表2。

Table 1 Meteorological factors changes at different sowing time from flowering to maturity of spring maize

Note: DAP indicates days after pollination, 33D indicates ≥33 ℃ days, MD indicates mean day temperature, DT indicates diurnal temperature, R indicates rainfall, SH indicates sunshine hours

Table 2 Yield and stress tolerance indices of different spring maize varieties

Note： Within columns, small letters mean significant difference at 0.05 level

可见，灌浆期高温胁迫越严重，产量降幅越大； 品种的STI越高，产量越高，并且降幅越小。前人研究结果也表明，高温胁迫条件下，耐热基因型玉米与热敏感基因型玉米相比，能够收获更高的产量[23-25]。本研究结果还表明，三个品种在受到高温胁迫后，耐热基因型TY198与较耐热基因型XY998、不耐热基因型TR606的产量相比，产量降幅小，相对稳定。可见，高温胁迫环境下，耐热基因型品种的产量优势并不仅仅表现在高产方面，还表现在稳产方面。

2.3 不同耐热型品种的穗位叶SPAD值对高温胁迫的响应

由图1可知，TY198与XY998，TR606相比，播种期4月15日，SPAD分别高12.5%，19.6%； 播种期4月25日，SPAD分别高3.5%，6.0%。播种期4月15日与4月25日相比，TY198，XY998，TR606两年的平均SPAD分别显著降低了8.6%，12.4%，15.7%(p<0.05)。2012年与2011年相比，TY198，XY998，TR606在两个播种期的平均SPAD分别显著降低了7.2%，7.4%，8.3%(p<0.05)。可见，灌浆期高温胁迫越严重，SPAD降幅越大； 而耐热性越强的品种，SPAD降幅越小(图1)。前人研究结果也表明，耐热基因型玉米与热敏感基因型玉米相比，叶绿素含量降幅较小[26]。

Fig.1 Ear leaves SPAD changes in different treatments in grain filling period

2.4 不同耐热型品种的LAI与PAR对高温胁迫的响应

由图2可知，TY198与XY998，TR606相比，播种期4月15日，LAI分别高5.3%，5.6%； 播种期4月25日，LAI分别高1.7%，4.1%。播种期4月15日与4月25日相比，TY198，XY998，TR606两年的平均LAI分别显著降低了11.7%，17.6%，19.8%(p<0.05)。2012年与2011年相比，TY198，XY998，TR606在两个播种期的平均LAI分别显著降低了15.9%，17.8%，26.2%(p<0.05)(图2)。可见，灌浆期高温胁迫越严重，LAI降幅越大； 而耐热性越强的品种，LAI降幅越小。

TY198与XY998，TR606相比，播种期4月15日，PAR分别高4.0%，14.0%； 播种期4月25日，PAR分别高-4.4%，0.9%。播种期4月15日与4月25日相比，TY198，XY998，TR606两年的平均PAR分别显著降低了3.4%，11.3%，14.5%(p<0.05)。2012年与2011年相比，TY198，XY998，TR606在两个播种期的平均PAR分别显著降低了6.0%，6.9%，19.5%(p<0.05)(图2)。可见，灌浆期高温胁迫越严重，PAR降幅越大； 而耐热性越强的品种，PAR降幅越小。前人研究结果表明，当品种的种植密度还未达到群体的产量随种植密度升高而下降的转折点以前，产量会随叶面积增大而升高[13]，并且较高的玉米群体叶面积也有利于增加冠层对光的截获量，提高PAR，进而提高生产力[12]，可见，较高的LAI有利于获得较高的PAR，进而收获较高的产量。但是，本研究中播种期4月25日，TY198与XY998相比，PAR较低，而产量与LAI较高，这可能与叶片厚度有关。因为PAR与种植密度、叶面积大小、叶片厚度、叶片衰老程度、叶倾角密切相关[27]，而本研究选用的品种均为稀植大穗型品种，种植密度一致，田间观察叶倾角与叶片衰老情况相似，虽然没有获取叶片厚度的数据，但可以推测可能与他有关。

2.5 春玉米灌浆期受高温胁迫SPAD，LAI，PAR的降幅与STI的相关性

不同春玉米品种灌浆期受高温胁迫SPAD，LAI，PAR的降幅与STI相关性分析结果表明，STI与SPAD(r=-0.883，p<0.05)，LAI(r=-0.853，p<0.05)达显著负相关，与PAR(r=-0.923，p<0.01)达极显著负相关； SPAD与PAR(r=0.872，p<0.05)达显著正相关； LAI与PAR(r=0.943，p<0.05)达显著正相关。可见，不同耐热型春玉米品种叶片的光合能力对高温胁迫的响应差异较大，耐热指数越高，高温胁迫时叶面积缩小的幅度越小，群体截获的光能越多； 个体叶片的叶绿素含量降低幅度越小，光能的吸收和利用程度越高。

3 结 论

春玉米耐热性强的品种与弱的品种相比，灌浆期在个体层面能够保持相对较高的叶绿素含量，在群体层面能够保持相对较高的叶面积，进而保持了较高的光能截获与利用，降低了高温对产量的抑制程度，实现了高产和稳产。

STI与SPAD，LAI均达显著负相关，与PAR达极显著负相关； SPAD与PAR达显著正相关； LAI与PAR达极显著正相关。说明，品种的耐热性可以通过光谱仪(SPAD-502叶绿素仪与Sunscan植物冠层分析仪)测定的光谱特征(SPAD，LAI和PAR)对高温的响应作为衡量品种耐热性鉴定与评价的主要指标之一。

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TAO Zhi-qiang and CHEN Yuan-quan: joint first authors

*Corresponding author

Spectral Characteristics of Spring Maize Varieties with Different Heat Tolerance to High Temperature

TAO Zhi-qiang1, 2, CHEN Yuan-quan1, ZOU Juan-xiu1, 4, LI Chao3, YUAN Shu-fen1, YAN Peng1, SHI Jiang-tao3,SUI Peng1*

1. College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China 2. Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China 3. Wuqiao Experimental Station, China Agricultural University, Cangzhou 061800, China 4. Beijing Taihua Lu Cun Planting Professional Cooperatives, Beijing 102433, China

This paper discussed the response of spectral characteristics on high temperature at grain filling stage of different spring maize varieties by adopting two spectrometer (SPAD-502 Chlorophyll Meter and Sunscan Plant Canopy Analyzer), and analyzed the impact of high temperature on the photosynthetic properties of spring maize in North China Plain. The test was conductedfrom the year 2011 to 2012 in Wuqiao County, Hebei Province. This test chose three different varieties, i.e. Tianyu 198 (TY198), Xingyu 998 (XY998) and Tianrun 606 (TR606), then two sowing date (April 15th and April 25th) was set. We analyzed chlorophyll relative content (SPAD), leaf area index (LAI) and photosynthetically active radiation (PAR) at grain filling stage. The results showed that the days of daily maximum temperature above 33 ℃ and the mean day temperature at grain filling stage in spring maize sowing on April 15th increased 3.5 d and 0.8 ℃, respectively, compared to that sowing on April 25th, moreover the sunshine hours, rainfall, diurnal temperature and length of growing period were similar. Compared with XY998 and TR606, TY198’s stress tolerance indices (STI) increased by 2.9% and 11.0%, respectively. According to STI from high to low order, TY198, XY998 and TR606 respectively as heat resistant type, moderate heat resistant type and thermolabile type variety. TY198, compared with XY998 and TR606 sowing on April 15th, yield increased by 4.1% and 13.7%, SPAD increased by 12.5% and 19.6%, LAI increased by 5.3% and 5.6%, PAR increased by 4.0% and 14.0%. Sowing on April 15th, yield increased by 1.3% and 2.8%, SPAD increased by 3.5% and 6.0%, LAI increased by 1.7% and 4.1%, PAR increased by -4.4% and 0.9%. Three varieties had significant yield differences in the environment of high temperature stress, heat resistant type have significant (p<0.05) advantage in the aspect of yield, SPAD and LAI. The production of TY198, XY998 and TR606 sowing on April 15th compared to that sowing on April 25th decreased by 3.2%, 5.9% and 12.6%, and SPAD decreased by 8.6 %, 12.4% and 15.7%, LAI decreased by 11.7%, 17.6% and 19.8%, PAR decreased by 3.4%, 11.3% and 14.5%; STI had a significant negatively correlated with SPAD fall range (r=-0.883,p<0.05) and LAI fall range (r=-0.853,p<0.05), and highly significantly negatively correlated with PAR fall range (r=-0.923,p<0.01); while SPAD fall range and PAR fall range showed a significant positive correlation (r=0.872,p<0.05); LAI fall range and PAR fall range were significantly positive correlation (r=0.943,p<0.05). In conclusion, heat tolerant type varieties of spring maize under high temperature stress at gain filling stage could maintain a relatively high content of chlorophyll at the individual level, a relatively high leaf area at the group level, and then keep a higher luminous energy interception and utilization, and weakened inhibition magnitude of high temperature on photosynthetic capacity, reduced the yield fall range, then achieved high and stable yield. The heat tolerance in varieties could be one of the main indicators for identification and evaluation the response to high temperature by spectral characteristics (SPAD, LAI and PAR). Thus it provides a basis by using spectral characteristics to study heat tolerance on maize.

Spectroscopy; North China; Spring maize; Grain filling stage; Heat tolerance; Canopy; Photosynthesis

Aug. 8, 2014; accepted Dec. 5, 2014)

2014-08-08，

2014-12-05

国家自然科学基金项目(3157100586)和公益性行业(农业)科研专项(201503121-11)资助

陶志强，1983年生，中国农业科学院作物科学研究所博士 e-mail: tao-zhiqiang@qq.com 陈源泉，1977年生，中国农业大学农学与生物技术学院博士 e-mail: rardc@163.com 陶志强，陈源泉： 并列第一作者 *通讯联系人 e-mail: suipeng@cau.edu.cn

S513

A

10.3964/j.issn.1000-0593(2016)02-0520-07